萬志強,楊九艷,谷 蕊,閆玉龍,梁 艷,楊 劼,高清竹

1 內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 呼和浩特 010021 2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所,農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境與氣候變化重點試驗室, 北京 100081

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不同刈割頻度對大針茅草原群落特征及土壤元素含量的影響

萬志強1,2,楊九艷1,*,谷 蕊1,2,閆玉龍1,2,梁 艷2,楊 劼1,高清竹2

1 內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 呼和浩特 010021 2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所,農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境與氣候變化重點試驗室, 北京 100081

在草原生態(tài)系統(tǒng)中,土壤是植物生長發(fā)育最重要的基質(zhì),對植物群落動態(tài)有顯著的影響。刈割是內(nèi)蒙古典型草原區(qū)除放牧外最重要的利用方式。研究不同刈割頻度對典型草原區(qū)群落特征和若干土壤性質(zhì)的影響及土壤因子與群落特征的相關(guān)性,旨在得出對群落多樣性最有利并最適宜生產(chǎn)利用的刈割頻度。研究區(qū)設(shè)置在內(nèi)蒙古錫林浩特市東部以大針茅建群的典型草原；在2009—2013年進行不同頻度的刈割處理,共設(shè)置處理,一年兩次刈割、一年一次刈割、兩年一次(割一年休一年)刈割、圍封,在2013年8月采集測定土壤養(yǎng)分的樣品。刈割對群落多樣性影響顯著,割一年休一年Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)均高于其他刈割處理(P<0.05)；不同頻度刈割下,一年兩次刈割處理下土壤20—30cm和30—40cm的有機質(zhì)含量顯著高于其他處理(P<0.05)；不同頻度刈割處理下土壤中的速效磷和速效氮的含量沒有顯著差異；一年兩次處理的土壤全氮含量顯著高于其他處理(P<0.05)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與有機質(zhì)含量、全氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)；Pielou均勻度指數(shù)與土壤元素間無顯著相關(guān)關(guān)系；Richness指數(shù)與有機質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān),與全氮含量為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。割一年休一年刈割處理下土壤元素含量呈現(xiàn)更好的狀態(tài),結(jié)合群落物種多樣性及生產(chǎn)利用的角度,割一年休一年為最合理的刈割頻度。

刈割頻度；群落特征；土壤營養(yǎng)元素；大針茅草原

近年來,隨著草原上人為活動的日益增多,草地資源受到了前所未有的嚴(yán)重威脅。刈割是草原常見且非常關(guān)鍵的一種利用方式,是高產(chǎn)天然草原和人工草地的主要利用方式之一。刈割對草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞等方面都會產(chǎn)生一定的影響。

在草原生態(tài)系統(tǒng)中,土壤是群落中植物生長發(fā)育最重要的基質(zhì),是許多營養(yǎng)物質(zhì)和營養(yǎng)元素的庫,也是微生物分解動植物殘體和物質(zhì)循環(huán)的場所。作為植物生長發(fā)育的基質(zhì)和重要的環(huán)境因子,土壤理化性質(zhì)對植物群落動態(tài)有顯著的影響[1]。土壤有機質(zhì)是衡量土壤理化性質(zhì)的重要指標(biāo),對土壤質(zhì)量改變有重要指示性。土壤有機質(zhì)的積累和分解速度的改變會影響生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)碳、氮循環(huán)[2],進而影響系統(tǒng)內(nèi)其他養(yǎng)分元素的循環(huán)和含量。土壤中其它營養(yǎng)元素含量有著不同程度的植物群落依存特性[3-4]。土壤有機質(zhì)分解和土壤營養(yǎng)元素動態(tài)對不同植物種群的生活史、生物量分配以及植物組織的化學(xué)組成均存在顯著的作用關(guān)系[5-8]。土壤元素的積存和循環(huán)與植被演替和生態(tài)系統(tǒng)的群落生物多樣性之間的反饋關(guān)系推動了不同植物的競爭替代和植物群落的演替。

割草利用方式下,植物地上部生物量由于刈割而僅有少部分以枯落物形式歸還于土壤。李景信等研究發(fā)現(xiàn)羊草割草地營養(yǎng)元素的輸出大于輸入量,提出連年割草影響土壤養(yǎng)分動態(tài)平衡,土壤養(yǎng)分將趨于貧乏,是草地生產(chǎn)力下降的原因之一[9]。由于刈割不當(dāng)導(dǎo)致植被嚴(yán)重退化、表土大量流失和土壤退化的現(xiàn)象也屢有發(fā)生,且有愈來愈嚴(yán)重的趨勢[10-11],但對不同頻度刈割下土壤元素對物種多樣性的影響相關(guān)研究則不多[12-14]。土壤的性質(zhì)與植物群落組成結(jié)構(gòu)和植物多樣性有著密切的關(guān)系,并且多年來一直是生態(tài)學(xué)家研究的熱點[15-17],因此,對植物物種多樣性及其與土壤環(huán)境因子的關(guān)系的研究,是群落生態(tài)學(xué)研究和生物多樣性保護與管理的基礎(chǔ)。明確不同刈割頻度下土壤元素含量的改變及對群落生長的反饋對于在典型草原區(qū)合理的刈割頻度的確定具有重要的意義,對于刈割導(dǎo)致的退化草原的恢復(fù)和草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要的作用。

1 研究區(qū)概況

研究樣地設(shè)置在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市毛登牧場內(nèi)。該區(qū)域海拔為1101m,土壤類型為栗鈣土。年平均氣溫為-0.4℃,積溫約為2412℃,植物平均生長期約150d。年均降水量約350mm,集中于6—9月,占全年降水量的80%左右；年蒸發(fā)量為1600—1800mm,降水量的季節(jié)和年際變化非常大。該區(qū)建群種為大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis),優(yōu)勢種主要有知母(Anemarrhenaasphodeloides)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)和黃囊苔草(Carexkorshinskii)。

2 研究方法

2.1 實驗設(shè)置

實驗樣地從2010年5月開始圍封,總面積為110m×80m,其中共設(shè)置4個實驗處理,每個處理間有10m隔離帶(表1)。

表1 樣地設(shè)置

2.2 群落特征的調(diào)查

2013年5月、6月、7月、8月對實驗處理利用隨機樣方法進行群落特征的調(diào)查,樣方面積為1m×1m,每個處理內(nèi)選擇5個樣方,生物量統(tǒng)計為2013年8月樣方內(nèi)所有物種生物量之和(其中,TAY處理為6月和8月兩次生物量累加)。

重要值(Pi)

Pi=(相對高度+相對密度+相對生物量)/3

Shannon-Wiener指數(shù)(H′)

H′=-∑PilnPi

Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)

Jsw=H′/lnS

豐富度指數(shù)=(S-1)logN

式中,S表示單位面積物種數(shù)；N表示出現(xiàn)的物種的個體數(shù)；Pi表示物種i的重要值[18]。

2.3 土壤性質(zhì)的調(diào)查

2013年8月采集土壤樣品,風(fēng)干后過篩,重鉻酸鉀容量法-稀釋熱法測定有機質(zhì),KjeltecTM8400測定植物全氮,堿解擴散法測定速效氮,0.5mol/L NaHCO3法測定速效磷[19]。

2.4 數(shù)據(jù)分析

SPSS 19.0做方差分析和相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落特征

從圖1中看出,刈割有助于群落密度的增加,在5月、7月、8月群落調(diào)查中,刈割處理的群落密度顯著高于圍封處理(P<0.05),6月不同處理群落密度出現(xiàn)不同程度降低,原因可能與當(dāng)年的降水時間分布有關(guān),6月份降水量較少,較多的雜類草萎蔫或死亡,致使群落密度出現(xiàn)下降。圍封處理的群落生物量顯著大于刈割處理(P<0.05),割一年休一年的刈割處理在群落生物量上,僅小于圍封處理,在5月、6月、8月顯著大于另外兩種刈割處理(圖1),這說明了高頻刈割相對于低頻次刈割會顯著降低草場的產(chǎn)量。

圖1 不同頻度刈割處理下群落地上生物量的季節(jié)變化Fig1 Seasonal variation of the community density and aboveground biomass per unit area of the community to different cutting systems

3.2 物種多樣性

表2得出,圍封的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于刈割處理,但Pielou均勻度指數(shù)在處理間沒有顯著差異；生長季初期,圍封處理下物種豐富度指數(shù)要顯著低于刈割處理；在生長季末期,圍封處理下物種豐富度顯著高于刈割處理,這與圍封和刈割處理下群落中物種的生長期有關(guān)。

3.3 土壤營養(yǎng)元素含量

不同刈割頻度下的土壤有機質(zhì)在0—20cm土層差異不顯著,在20—50cm,有機質(zhì)在不同刈割頻度間的差異的趨勢大致相同,高頻次的刈割下,土壤中有機質(zhì)的含量要高于割一年休一年的處理以及圍封處理。不同刈割頻度下的土壤速效磷含量在不同土層表現(xiàn)出較小的差異,但差異不顯著(P>0.05)。

表2 不同刈割頻度下的多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)

不同處理間Shannon-Wiener、Pielou、Richness指數(shù)在同一時間顯著性分析,字母不同表示差異顯著(P﹤0.05); TAY: 一年兩次Twice a year；OAY：一年一次Once a year; OTY: 割一年休一年Once two year; NM: 圍封No mowing

隨著土壤深度的增加,土壤中的速效氮含量有明顯的降低趨勢；但是不同頻度刈割處理在相同土層中的土壤速效氮的含量差異不顯著(P>0.05)。不論刈割處理還是圍封處理,土壤中全氮的含量隨著土壤深度的加深而降低,且降低的趨勢較為明顯。一年兩次的刈割處理下,土壤中的全氮含量最高,而一年一次、割一年休一年以及圍封處理顯著的低于一年兩次的刈割頻度(P<0.05)。

表3 不同處理下不同土壤元素類型含量差異

字母表示同一月份不同刈割頻度間的土壤土壤微生物數(shù)量顯著性分析；字母相同表示差異不顯著(P>0.05)

3.4 多樣性指數(shù)與土壤因子相關(guān)性分析

群落密度與有機質(zhì)含量呈顯著正相關(guān),而群落生物量與有機質(zhì)含量和全氮含量均呈顯著正相關(guān)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與有機質(zhì)含量、全氮含量呈顯著性負(fù)相關(guān)；Pielou均勻度指數(shù)與土壤因子間無顯著相關(guān)關(guān)系；Richness指數(shù)與有機質(zhì)含量呈顯著性負(fù)相關(guān),與全氮含量為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表4)。

表4 多樣性指數(shù)與土壤因子相關(guān)性分析

**P<0.01,*P<0.05達到顯著性水平

4 討論

刈割作為放牧的一種人為替代方式,能影響空間位較高的物種對于光的截留,改變固有植物對現(xiàn)有資源的生長反應(yīng),改變種間、種內(nèi)競爭強度并進而修飾群落結(jié)構(gòu)及物種組成等[20-22]。從多樣性角度上看,適度刈割可以增加物種多樣性,實現(xiàn)有限資源的最大化利用[23]。刈割提高了空間異質(zhì)性并降低了物種間的競爭強度,適度的刈割有助于提高物種多樣性和生產(chǎn)力,但不同程度的刈割對生產(chǎn)力與多樣性產(chǎn)生的效應(yīng)不同[24-25]。因此,刈割可通過影響植物賴以生存的生境資源狀況或直接影響植物本身生長,而分別對植物群落生產(chǎn)力與物種多樣性產(chǎn)生不同的效應(yīng)[21,26-27]。較長時間不刈割、不放牧的草地,會積累較厚的枯落物,阻礙新種子與土壤接觸,導(dǎo)致新種子無法萌發(fā),致使一些植物種類不能及時更新繁衍,不利于草原的繁殖。圍封不刈割只能在一定程度上維持群落的物種多樣性；兩年刈割一次處理使群落物種多樣性先上升,由于刈割頻率相對低,優(yōu)勢種減少后又恢復(fù),雜類草空間減少,最后多樣性下降。本文研究實驗處理時間較短,割一年休一年的物種多樣性處于上升階段,與圍封處理下的物種多樣性沒有顯著差異,但總體來講刈割對于群落多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)產(chǎn)生影響,多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均出現(xiàn)降低趨勢,但對于Pielou均勻度指數(shù)沒有顯著影響。

土壤的有機質(zhì)是調(diào)節(jié)土壤生物的生態(tài)動力的主要物質(zhì)和能源,并且具有改善土壤結(jié)構(gòu)和保持土壤水分的性質(zhì),是土壤性質(zhì)的重要指標(biāo)[28-30]。割草與放牧利用下,植物地上部生物量由于牲畜的采食及刈割而僅有少部分以枯落物形式歸還于土壤。刈割會對群落的地上部分造成損害衰亡和退化,從而導(dǎo)致資源的流失并得不到很好的補充[31]。從本研究結(jié)果來看,不同頻度的刈割處理對于群落中0—20cm和40—50cm的土壤有機質(zhì)沒有顯著影響(P>0.05),在20—40cm,高頻刈割處理下的有機質(zhì)含量要高于割一年休兩年和圍封處理。Whittaker等對熱帶雨林、溫帶草地等6類主要生態(tài)系統(tǒng)的分解過程進行了比較[32],報道了世界溫帶草地的年分解指數(shù)為1.5,每年輸入的枯枝落葉量達到95%,分解需要2a。王娓研究表明：東北羊草草原凋落物的分解指數(shù)為1.55,分解速率為0.44 g g-1a-1,95%凋落物分解需6.8a[33]。凋落物的分解時間長于本實驗刈割的周期,長期圍封樣地過厚的枯枝落葉覆被層阻礙綠色植物吸收養(yǎng)分和水分[34],因此長期圍封樣地的凋落物不能夠快速降解對土壤中的有機質(zhì)進行補充。

土壤中的速效養(yǎng)分可以更快速反映土壤對變化和干擾做出的響應(yīng)。本實驗研究結(jié)果顯示,不同處理下土壤中速效磷的含量沒有顯著的差異(P>0.05)。導(dǎo)致這種結(jié)果的主要原因是磷元素在土壤中缺乏較好的移動,土壤中的磷主要來自巖石漫長的時間和周期的分化因而土壤中的磷元素相對更穩(wěn)定[35]。氮是植物生存繁殖和生長發(fā)育所必需的大量礦質(zhì)元素之一。氮是多種重要化合物的組成成分[36]并參與植物本身DNA、RNA 和蛋白質(zhì)的合成[37]。天然草地生態(tài)系統(tǒng)土壤中的氮元素主要來自群落中枯落物的分解。從本實驗研究結(jié)果看出,不同頻度刈割處理對于土壤中全氮含量的變化影響顯著(P<0.05),且均為一年兩次刈割處理下土壤中全氮含量顯著高于其他處理。柳劍麗認(rèn)為土壤有機質(zhì)及全量養(yǎng)分含量在物種組成與結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的未退化群落最高,其次為處于恢復(fù)演替階段的群落,而處于退化狀態(tài)群落的土壤有機質(zhì)及全量養(yǎng)分含量最低[38]。這與本實驗研究結(jié)果不同,可能原因是短周期的高頻次的刈割在顯著的降低土壤中養(yǎng)分含量之前,由于群落中空間結(jié)構(gòu)的變化,使得群落地表的枯落物分解速度加快,對土壤中的全氮含量有一定的補充,但長時間的刈割周期過后,高頻次的刈割處理下地表枯落物量顯著減少,土壤中的養(yǎng)分得不到補充,進而土壤中養(yǎng)分的含量也會減少。

土壤養(yǎng)分與物種多樣性的關(guān)系,存在不同看法。多數(shù)人認(rèn)為,植物群落高的物種多樣性出現(xiàn)在土壤養(yǎng)分梯度的中間位置[39]。白永飛等對錫林河流域草原植物群落的研究以及李新榮等對沙坡頭植物群落的研究表明,物種豐富度和多樣性指數(shù)與土壤有機質(zhì)及全氮含量呈正相關(guān)[40-41]；隨著封育年限的不斷增長,不同封育年限物種豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)和土壤有機質(zhì)含量有負(fù)相關(guān)關(guān)系,Pielou均勻度指數(shù)和土壤有機質(zhì)含量有正相關(guān)關(guān)系[42]。有機質(zhì)含量的多少與植物生長密切相關(guān),但本文研究發(fā)現(xiàn),多樣性與豐富度指數(shù)均與有機質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,其原因可能是,群落多樣性與豐富度對刈割的響應(yīng)更為快速且敏感,而枯落物的分解速率要長于本實驗的周期,因此,在圍封樣地,有機質(zhì)并未得到有效的補充,導(dǎo)致多樣性指數(shù)與有機質(zhì)含量出現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。長時間的圍封對于土壤養(yǎng)分有不利的影響,枯落物的累積導(dǎo)致降解速率的緩慢,都使得土壤中的養(yǎng)分物質(zhì)得不到補充；但長時間高頻次的刈割利用,會導(dǎo)致枯落物的減少,群落的退化,生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定和生態(tài)系統(tǒng)功能的弱化。

5 結(jié)論

刈割對群落多樣性影響顯著,割一年休一年Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)均高于其他刈割處理；不同頻度刈割下,一年兩次刈割處理下土壤20—30cm和30—40cm的有機質(zhì)含量顯著高于其他處理；不同頻度刈割處理下土壤中的速效磷和速效氮的含量沒有顯著差異；一年兩次處理的土壤全氮含量顯著高于其他處理。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與有機質(zhì)含量、全氮含量呈顯著性負(fù)相關(guān)；Pielou均勻度指數(shù)與土壤元素間無顯著相關(guān)關(guān)系；Richness指數(shù)與有機質(zhì)含量呈顯著性負(fù)相關(guān),與全氮含量為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。割一年休一年刈割處理下土壤元素含量呈現(xiàn)更好的狀態(tài),結(jié)合群落物種多樣性及生產(chǎn)利用的角度,割一年休一年為最合理的刈割頻度。

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Effects of different mowing frequency on the community characteristics and soil element contents in aStipagrandissteppe ecosystem

WAN Zhiqiang1,2, YANG Jiuyan1,*, GU Rui1,2, YAN Yulong1,2, LIANG Yan2, YANG Jie1, YANG JIE1, GAO Qingzhu2

1 School of Life Sciences, lnner Mongolia University, Hohhot 010021,China 2InstituteofEnvironmentandSustainableDeveloPmentinAgriculture,ChineseAcademyofAgriculturalSciences/KeyLaboratoryforAgro-Environment&ClimateChangeofMinistryofAgriculture,Beijing100081,China

In grassland ecosystems, soil is the most important substrate for plant growth and has a significant impact on Plant community dynamics. Mowing is the most important way to use steppes in Inner Mongolia, except for grazing. In the present study, the impact of different mowing frequencies on the community characteristics and soil properties, and the correlation between soil factors and community characteristics were studied. The aim was to determine the most efficient and suitable mowing system for enhanced productivity and community diversity. The study area is a typical steppe primarily based onStipagrandis, located in the Maodeng pasture of eastern Xilinhaote City, Inner Mongolia, the mowing frequency were set four gradient(TAY: Twice a year；OAY：Once a year; OTY: Once two year; NM: No mowing). Different mowing treatments were conducted in 2009—2013, soil samples were collected and analyzed in August 2013. The results indicated that the mowing treatments significantly affected plant community diversity(P<0.05). The Shannon-Wiener diversity index, Pielou evenness index, and species richness index for the mowing once-in-two-years treatment were higher than those for the other treatments. The organic matter contents of 20—30 cm and 30—40 cm soil in the mowing twice-in-one-year treatment were significantly higher than those in other treatments(P<0.05). There were no significant differences in the available nitrogen and phosphorus contents of soil between the different treatments. In addition, the soil total nitrogen in the mowing twice-in-one-year treatment was significantly higher than that in other treatments(P<0.05). The correlation analysis showed the Shannon-Wiener diversity and species richness indices were significantly negatively correlated with organic matter and total nitrogen contents, where as the Pielou evenness index had no correlation with soil element content, Richness index was significantly negatively correlated with total nitrogen content and organic matter content. Fencing was significantly beneficial to soil nutrients, but not conducive to the growth of dominant species, plant community species diversity, and increasing the plant community density. Combining the results for species diversity and production, an annual mowing interval was the most efficient mowing method for the steppe ecosystem.

mowing freguency; community characteristics; soil element contents;Stipagrandis; steppe

內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項目(2014ZD02)； 農(nóng)業(yè)部資助項目(國家牧草現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系，CARS-35)； 國家科技支撐計劃專題項目(2013BAC09B03-2)

2015- 07- 12;

2016- 01- 05

10.5846/stxb201507121473

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yangjj1122@163.com

萬志強,楊九艷,谷蕊,閆玉龍,梁艷,楊劼,高清竹.不同刈割頻度對大針茅草原群落特征及土壤元素含量的影響.生態(tài)學(xué)報,2016,36(17):5477- 5484.

Wan Z Q, Yang J Y, Gu R, Yan Y L, Liang Y, Yang J, Gao Q Z.Effects of different mowing frequency on the community characteristics and soil element contents in aStipagrandissteppe ecosystem.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5477- 5484.