孫 楠，郭樹平

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081)

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帶狀皆伐后更新密度對植物多樣性的影響

孫 楠，郭樹平*

(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱 150081)

針對長白落葉松人工純林帶來的生物多樣性減退問題，在落葉松皆伐跡地采用5個(gè)樹種(柞樹、紅松、胡桃楸、云杉和水曲柳)按照2 000株/hm2和3 300株/hm2兩種更新密度進(jìn)行人工更新，2 a后，對更新與未更新林分的植物多樣性進(jìn)行調(diào)查分析。結(jié)果顯示：采伐后更新的林分，由于整地破壞了土壤表層，草本和灌木植物的種類增加，密度、蓋度和平均高均較未更新的林分低；更新密度2 000株/hm2的林分，群落多樣性較好，物種個(gè)體分配比較均勻，建議在長白落葉松帶狀皆伐后采用2 000株/hm2的更新密營造針闊混交林為宜。

長白落葉松；帶狀皆伐；更新密度；植物多樣性；重要值

0 引 言

長白落葉松是黑龍江省主要是造林樹種，每年的造林面積占總造林面積的50%左右[1-3]。在長白落葉松人工純林面積不斷增加的同時(shí)，也出現(xiàn)了林下植被稀疏、群落結(jié)構(gòu)簡單、生物多樣性銳減、土壤酸化、養(yǎng)分衰竭、土壤板結(jié)、地力下降和涵養(yǎng)水源能力下降，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，無法發(fā)揮生態(tài)公益效能等一系列問題[4-6]。本文在長白落葉松人工純林帶狀皆伐后采用不同的更新密度進(jìn)行人工更新，調(diào)查分析林下生物多樣性及天然更新情況，為長白落葉松人工純林的二代林經(jīng)營提供技術(shù)支撐[7-10]。

1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于黑龍江省佳木斯市孟家崗林場(東經(jīng)130°32′42″～130°52′36″，北緯46°20′16″～46°30′50″)。該林場以低山丘陵為主，平均海拔250 m，氣候?yàn)榇箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫2.7℃，年≥10℃積溫2 547℃，年平均降水量550 mm，無霜期120 d左右。地帶性土壤為暗棕壤。

該林場屬小興安嶺——老爺嶺植物區(qū)的小興安嶺——張廣才嶺亞區(qū)?，F(xiàn)為以柞樹、黑樺、山楊、白樺為主的次生落葉闊葉混交林和人工針葉林。主要喬木樹種有紅松、云杉、樟子松、赤松、落葉松、柞、黑樺、山楊、白樺、椴樹、榆樹、色樹、胡桃楸、水曲柳和黃菠蘿等，灌木和藤本植物有毛榛子、懷槐、胡枝子、刺五加、五味子、獼猴桃、山葡萄等，草本植物主要以苔草、鈴蘭、地榆、木賊、問荊、蚊子草、玉竹、舞鶴草、蕨類和百合等為主。菌類主要有榛蘑、元蘑、猴頭蘑和黑木耳等。

2 研究方法

試驗(yàn)地設(shè)置在孟家崗林場52林班的11小班和69林班的11、12小班，林齡為41 a，面積為10.8 hm2。2012年冬季帶狀皆伐后，于2013年春季進(jìn)行人工更新，更新樹種為水曲柳、紅松、胡桃秋、云杉和柞樹，一個(gè)皆伐帶寬平均分成5行，5個(gè)樹種行狀混交，更新密度為2 000株/hm2和3 300株/hm2，2014年8月對不同更新密度及未更新林分(帶狀皆伐后，穴狀整地，但未更新)植物多樣性進(jìn)行調(diào)查，在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)沿樣地的4個(gè)角和中心的位置設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的樣方。在樣方內(nèi)調(diào)查草本的種名、個(gè)體數(shù)(叢數(shù))、高度、蓋度，調(diào)查灌木的種類、數(shù)量、高度，將喬木幼苗統(tǒng)計(jì)為林下更新。生物多樣性的分析采用物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)[11-13]。

物種豐富度指數(shù)：

S=出現(xiàn)在所有樣方中的物種總數(shù)。

物種多樣性指數(shù)采用Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)和Alatalo指數(shù)：

Pielou指數(shù)：

Jsw=(-∑PilnPi)/lnS；Jsi

=(1-∑(Pi)2)/(1-1/S)。

Alatalo指數(shù)：

AL=(1/∑(Pi)2-1)/(exp(-∑PilnPi)-1)。

式中：Pi為第i種的重要值，灌木植物Pi=(相對密度 +相對頻度)/2；草本植物Pi=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3；S=出現(xiàn)在所有樣方中的物種總數(shù)[14-15]。

3 結(jié)果與分析

3.1 更新密度對林下物種豐富度的影響

長白落葉松人工林帶狀皆伐后，進(jìn)行了不同密度的人工更新，對不同更新密度林分的草本及灌木種類進(jìn)行調(diào)查，見表1。結(jié)果顯示：采伐后更新的林分草本植物種類較未更新的林分增加，更新密度為2 000株/hm2的林分草本植物種類增加了25.93%，更新密度為3 300株/hm2的林分草本植物種類增加了3.70%；更新密度為3 300株/hm2的林分灌木植物種類最多，較更新密度為2 000株/hm2的林分高60%，較未更新的林分高33.33%。

表1 不同更新密度林下草本及灌木種數(shù)Tab. 1 The species number of understory herbaceous and shrub in different regeneration density

3.2 更新密度對林下物種密度、蓋度、平均高的影響

帶狀皆伐后，進(jìn)行人工更新的林分草本植物和灌木植物的密度、蓋度和平均高都有不同程度的降低，更新密度越大，降低的程度越大[17-18]。未更新林分草本植物的密度、蓋度、平均高、灌木植物的密度和平均高較更新密度2 000株/hm2的林分高出3.18%、1.56%、10.14%、3.87%和4.53%，較更新密度3 300株/hm2的林分高出4.07%、4.78%、21.73%、12.59%和9.21%；更新密度2 000株/hm2的林分草本植物的密度、蓋度、平均高、灌木植物的密度和平均高較更新密度3 300株/hm2的林分高出0.87%、3.18%、10.52%、8.39%和4.47%，見表2。

3.3 更新密度對林下植物重要值的影響

長白落葉松人工林帶狀皆伐后進(jìn)行不同密度的人工更新，對各林分草本植物和灌木植物的重要值進(jìn)行計(jì)算，統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表3。不同更新密度林分草本重要值排在前10位草本有4種是相同的，分別是蚊子草、牡蒿、野蘇子和水金鳳，更新密度2 000株/hm2、更新密度3 300株/hm2和對照林分中這4種草本的重要值合計(jì)分別為39.14%、39.96%和39.48%，說明3種林分主要草本植物所占比例相差不大。在采伐后未進(jìn)行人工更新的林分，刺梅、榛子和繡線菊的重要值合計(jì)達(dá)到了85.17%，是該林分主要的灌木組成部分，人工更新的林分，刺梅的重要值逐步降低，繡線菊與榛子的重要值增加，更新密度2 000株/hm2、更新密度3 300株/hm2和對照林分中繡線菊與榛子的重要值合計(jì)分別為63.13%、47.49%和44.96%。

表2 不同更新密度林分草本及灌木的密度、蓋度、平均高Tab. 2 The density，coverage and average height of understory herbaceous and shrub species in different regeneration density

表3 不同更新密度林分草本及灌木的重要值Tab. 3 The important value of understory herbaceous and shrub species in different regeneration density

續(xù)表3 不同更新密度林分草本及灌木的重要值Tab. 3 The important value of understory herbaceous and shrub species in different regeneration density

3.4 更新密度對林下植物多樣性的影響

帶狀皆伐后人工更新2 a，對不同更新密度和未更新林分草本植物和灌木植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)進(jìn)行計(jì)算，結(jié)果顯示更新密度2 000株/hm2的林分，草本植物的Simpson多樣性指數(shù)、 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Alatalo均勻度指數(shù)較高，說明該林分草本植物的群落多樣性較好，物種個(gè)體分配比較均勻，由于Pielou是與物種豐富度有關(guān)的均勻度指數(shù)(公式可以看出，呈負(fù)相關(guān))，更新密度2 000株/hm2的林分草本植物種類較未更新林分增加25.93%，所以影響了Pielou指數(shù)，該林分灌木植物的多樣性指數(shù)較低，均勻度指數(shù)較高，說明該林分灌木植物的種類較少，但各物種的株數(shù)分配相對均勻；更新密度3 300株/hm2的林分，草本植物的4個(gè)指數(shù)均最低，灌木植物的多樣性指數(shù)較高，均勻度指數(shù)稍低，說明該林分的草本群落復(fù)雜程度不高，多樣性和均勻度稍差，而灌木植物多樣性較好，但均勻度較更新密度2 000株/hm2的林分稍差，見表4。

表4 不同更新密度林下草本及灌木的多樣性及均勻度指數(shù)Tab.4 The diversity and evenness index of understory herbaceous and shrub species in different regeneration density

注：表中D為Simpson多樣性指數(shù)，H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Jsw為Pielou均勻度指數(shù)，AL為Alatalo均勻度指數(shù)。

3.5 更新密度對林下天然更新的影響

長白落葉松皆伐后人工更新2 a，對林下天然更新苗木的種類、株數(shù)和平均高進(jìn)行調(diào)查，見表5。結(jié)果顯示：采伐后未更新的林分，天然更新的樹種數(shù)與更新密度2 000株/hm2的林分相同，較更新密度3 300株/hm2的林分高出20%，每公頃天然更新株數(shù)較更新密度2 000株/hm2的林分高出56.24%，較更新密度3 300株/hm2的林分高出19.06%，平均高較更新密度2 000株/hm2的林分低18.48%，較更新密度3 300株/hm2的林分低5.05%。從整體上看，皆伐后進(jìn)行人工更新的林分，天然更新樹種種類和株數(shù)都有所下降，但平均高增加，人工更新密度越大，天然更新樹種的種類越少，每公頃天然更新的株數(shù)越多，平均高越小。

表5 不同更新密度林下天然更新苗木種類、密度、平均高Tab.5 The density，coverage and average height of natural regeneration forest in different regeneration densityies

4 結(jié)論與討論

長白落葉松人工林帶狀皆伐后，進(jìn)行人工更新的林分草本植物種類和灌木植物種類增加，更新密度為2 000株/hm2的林分草本植物種類最多，更新密度為3 300株/hm2的林分灌木植物種類最多。更新林分草本植物和灌木植物的密度、蓋度和平均高都會有不同程度的降低，更新密度3 300株/hm2的林分降低的較多。采伐后未更新的林分，天然更新的樹種數(shù)和更新密度均較更新林分高。皆伐后更新與未更新的林分主要草本植物的重要值相差不大，更新林分中的刺梅重要值降低，榛子和繡線菊的重要值增加。

造成上述結(jié)論的原因是皆伐后更新的林分要進(jìn)行穴狀整地，在一定程度上影響了草本植物、灌木植物及天然更新的生長，所以種類、密度均低于未更新的林分，從經(jīng)濟(jì)角度和生態(tài)角度綜合考慮，更新密度2 000株/hm2的林分，草本植物的Simpson多樣性指數(shù)、 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Alatalo均勻度指數(shù)較高，林分草本植物的群落多樣性較好，物種個(gè)體分配比較均勻，建議在長白落葉松帶狀皆伐后營造針闊混交林，人工更新密度為2 000株/hm2較好。

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Effect of Regeneration Density on Plant Diversity afterBand Clear Cutting

Sun Nan，Guo Shuping*

( Forest Science Research Institute of Heilongjiang Province，Harbin 150081)

Aiming at the problem of loss biodiversity ofLarixOlgensisplantation，five species ofQuercusmongolicaFischerexLedebour，QuercusmongolicaFischerexLedebour，JuglansmandshuricaMaxim，PiceakoraiensisNakaiandFraxinusmandschuricaRuprtrees were artificially regenerated by two kinds of densities of 2 000 plants/hm2and 3 300 plants/hm2after band clear cutting ofLarixolgensishenryin Meng Jiagang forest，Heilongjiang province.Two years later，the plant diversities of regenerated stand and without regeneration stand were investigated and analyzed respectively.The results showed that herb and shrub plant species of regenerated stand increased.The density，coverage and the average height were lower than without regeneration stand because the soil surface was destroyed due to the site preparation after clear cutting.After band clear-cutting ofLarixolgensishenryforest，it was recommended to construct a mixed forest of needle and broad species with 2 000 plants/hm2for its the better community diversity and more uniform individual species distribution

Larixolgensishenry；band clear cutting；regeneration density；plant diversity；important value

2016-04-14

“十二五”國家科技支撐項(xiàng)目(2015BAD07B03)；黑龍江省林業(yè)廳(黑林函[2012]649號)

孫楠，博士，副研究員。研究方向：森林經(jīng)理學(xué)、森林培育學(xué)。

*通信作者：郭樹平，碩士，研究員。研究方向：森林培育，E-mail：hljgsp@163.com

孫 楠，郭樹平.帶狀皆伐后更新密度對植物多樣性的影響[J].森林工程，2016，32(6)：15-19.

S 791

A

1001-005X(2016)06-0015-05