管成林，王巧麗，胡秀芳

(1.浙江理工大學生命科學學院，杭州 310018；2.浙江本元生物科技有限公司，浙江金華 321300)

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不同肥料對鐵皮石斛生長、抗氧化酶活性及多糖積累的影響

管成林1，王巧麗2，胡秀芳1

(1.浙江理工大學生命科學學院，杭州 310018；2.浙江本元生物科技有限公司，浙江金華 321300)

為篩選鐵皮石斛理想的肥料，以1年生鐵皮石斛分蘗苗為材料，比較不同肥料對鐵皮石斛生長(根系活力、葉綠素含量)、抗氧化酶活性及多糖含量的影響。結(jié)果表明：與對照相比，施肥顯著促進鐵皮石斛的生長：提高根系活力、葉片的葉綠素含量和莖的多糖含量，植物抗氧化酶活增強；其中梔子渣∶山茶粕=3∶1混肥促進效果最顯著，碘肥次之。可見，梔子渣/山茶粕混合肥是鐵皮石斛理想的生物肥料，顯著優(yōu)于化肥。

鐵皮石斛；肥料；生長；抗性；多糖

0 引 言

鐵皮石斛(Dendrobiumofficinale)屬氣生蘭科草本藥用植物[1]，因其富含石斛多糖與石斛堿而具有增強免疫、防癌抗癌等神奇功效，備受青睞；此外鐵皮石斛還具有益胃生津、滋陰清熱、明目利嗓[2]及抗氧化、降血糖血脂等多種功效，被譽為“中華九大仙草”之首。目前，據(jù)不完全統(tǒng)計，僅浙江省鐵皮石斛企業(yè)有15家，相關(guān)產(chǎn)品多達20余種，占比達全國80%以上，產(chǎn)值多達6億元，鐵皮石斛的保健功效日益受到青睞，市場需求大增，鐵皮石斛制藥和保健品已經(jīng)形成巨大的產(chǎn)業(yè)鏈，原料需求量日益擴大，人工種植是目前鐵皮石斛原料的唯一來源。據(jù)統(tǒng)計，全國鐵皮石斛種植面積約2.67×107m2，專用肥料對鐵皮石斛產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展舉足輕重。

自然條件下，鐵皮石斛多生長于高山峻嶺的懸崖峭壁[3]，以半自養(yǎng)半異養(yǎng)的特殊營養(yǎng)方式生長和發(fā)育。長期適應(yīng)貧瘠的巖石，造就了鐵皮石斛獨一無二的保健功效[4-5]，更成就了其特異的抗逆性和獨特的需肥特性，既對營養(yǎng)有一定的需求以滿足植株生長的需要，同時又要限量以保持一定的應(yīng)激條件，促進多糖等有效成分的合成與積累[6]，目前市場上還缺乏專用肥料滿足這些特殊要求。此外，鐵皮石斛喜陰好濕的習性使其病害發(fā)生較為普遍，因此篩選合適的肥料，同時促進植株生長和提高抗性非常關(guān)鍵。然而，鐵皮石斛種植業(yè)普遍存在盲目施肥的問題，導致環(huán)境污染，背離有機生態(tài)理念，影響產(chǎn)量和品質(zhì)，制約了產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。

植物生長、抗氧化活性和藥用成分積累是保障藥用植物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要條件。根系活力和光合作用是決定植物生長的重要因素，根系活力越強、葉綠素含量越高，植株的生長越快，產(chǎn)量越大，有效成分積累也越多?？寡趸富钚耘c植物抗逆性密切相關(guān)，SOD酶、POD酶及CAT酶活性對于植物抗氧化作用尤其重要，抗逆性間接促進植物的生長[7-8]。另外，藥用植物的品質(zhì)取決于活性產(chǎn)物含量，多糖是鐵皮石斛的主要活性成分。

本文比較了植物源有機肥(梔子渣/山茶粕)和化肥對鐵皮石斛生長、抗氧化活性和多糖含量的影響，篩選合適的專用生物肥料，以為鐵皮石斛的高效、優(yōu)質(zhì)、綠色種植提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

a) 試驗基地：本實驗于浙江省金華市永康鐵皮石斛白云山基地開展，位于浙江省中部地區(qū)，錢塘江上游，金衢盆地東緣，屬典型的亞熱帶季風氣候，四季分明，濕潤多雨。

b) 鐵皮石斛種苗：統(tǒng)一采用一年生本元一號鐵皮石斛品種4-5月分蘗的石斛小苗，種苗長勢相近。

c) 栽培基質(zhì)：栽培基質(zhì)為室外堆積發(fā)酵6個月的松麟，鋪施基地10～15 cm厚度，種植前噴灌保濕3 d，其余種植管理條件大體相同。

d) 供試肥料：山茶粕，山茶果實榨油后殘渣；梔子渣，梔子果實色素苷提取后殘渣；復合肥，蘭花專用(花多多)；碘肥，含碘量在0.10%左右的化肥；其中山茶粕和梔子渣在施用前需經(jīng)3個月的堆積發(fā)酵后方可施用。

e) 主要檢測試劑：氯化三苯基四氮唑TTC(Amresco，AR)，愈創(chuàng)木酚(2-Methoxyphenol)，牛血清白蛋白(上海生工，AR)，考馬斯亮藍G-250(Amresco，AR)，葡萄糖D-Glucose(上海生工，AR)，重蒸酚(Solarbio，AR)。

1.2 實驗方法

a) 處理

實驗處理：施肥量均為慣用量①CK：不施肥(空白對照)；②1號處理：山茶粕(0.30 kg/m2)；③2號處理：復合肥(0.04 kg/m2)；④3號處理：含碘肥料(0.07 kg/m2)；⑤4號處理：梔子渣(0.90 kg/m2)；⑥5號處理：梔子渣∶山茶粕=3∶1混肥(0.60 kg/m2)。實驗大棚為8號大棚，單組施肥面積為1 m×60 m(見圖1)，重復三組，共計180 m2。每個處理3×12 m2，按順序依次施肥。

圖1 實驗基地和樣品

b) 采樣

2015年3月施肥處理后，分別于2015年7月和11月采樣檢測(見圖1)，樣品采用Z字取樣法全株采集，每個樣品采集10株，3個重復。樣品于冰盒中當天送回實驗室，低溫保藏。

c) 檢測

肥料施用后每隔4個月采樣測定鐵皮石斛中的根系活力、石斛多糖、可溶性蛋白、過氧化物酶、葉綠素等含量。其中根系活力采用TTC還原法測定，葉綠素采用分光光度法，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250法、氧化物歧化酶(SOD)活性用NBT光化還原法測定，過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法，過氧化氫酶(CAT)活性用碘量法進行測定，石斛多糖采用苯酚硫酸法測定，具體實驗方法參考文獻[9]。

d) 分析

數(shù)據(jù)分析主要采用SPSS軟件。

2 實驗結(jié)果

2.1 肥料對鐵皮石斛生長潛力的影響

2.1.1 對根系活力的影響

根系活力是評價植物根系吸收功能和新陳代謝的重要指標。如圖2所示，5種不同處理的鐵皮石斛根系活力TTC還原量存在顯著性差異，根系活力從大到小依次為5號(梔子渣/山茶粕)>3號(含碘肥料)>2號(復合肥)>4號(梔子渣)>1號(山茶粕)>CK(空白對照)。比較不同肥料的效果，7月份檢測結(jié)果發(fā)現(xiàn)施用5號、3號和2號肥料的植株根系活力分別是對照組的3.04倍、2.91倍和2.16倍；11月份檢測結(jié)果發(fā)現(xiàn)施用5號、3號和2號肥料的植株根系活力分別是對照組的2.14倍、2.01倍和1.39倍，表明梔子渣/山茶粕混肥、碘肥能顯著增強鐵皮石斛的根系活力，其效果優(yōu)于化肥。

圖2 不同肥料處理下鐵皮石斛根系活力注：統(tǒng)計分析均采用Duncan’s multiple range test方法，不同字母表示顯著性差異(P<0.05，n=3)。

2.1.2 對葉綠素含量的影響

葉片光合色素是鐵皮石斛進行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。從圖3可見，與對照組相比無論是7月份還是11月份，施肥處理后的鐵皮石斛葉片葉綠素含量均呈上升趨勢；7月份上升幅度0.24～3.65 mg/g，上升幅度最大的是5號處理，上升51.48%；11月份上升幅度0.25～4.08 mg/g，上升幅度最大的也是5號處理，上升68.34%。同時發(fā)現(xiàn)5號(梔子渣/山茶粕)處理后葉片葉綠素含量優(yōu)于其他各組處理，并且存在顯著性差異。4號(梔子渣)處理其次，而以山茶粕為肥料的1號處理(山茶粕)和2號處理(復合肥)葉綠素含量較對照組(CK)上升幅度不大，差異不顯著。

圖3 不同肥料處理下鐵皮石斛葉綠素含量注：統(tǒng)計分析均采用Duncan’s multiple range test方法，不同字母表示顯著性差異(P<0.05，n=3)。

2.2 肥料對植物抗性的影響

2.2.1 對SOD活性影響

超氧化物歧化酶(SOD)是防御活性氧或其它過氧化物自由基對細胞傷害的重要保護酶。由表1可見，鐵皮石斛各組織中SOD酶活從大到小依次為葉>根>莖；肥料處理組較對照組各組織中SOD酶活均存在顯著性差異。7月檢測和11月檢測結(jié)果比較來看，5號處理的根和葉組織中SOD酶活增長量最為顯著，分別提高37.43 U/g和27.00 U/g。比較7月份不同肥料處理組，2號、3號和5號處理的鐵皮石斛根SOD酶活分別超過對照組52.58%、58.82%和65.95%，其中以5號處理最高；1號、3號、4號和5號莖SOD酶活超出對照組50%以上，其中5號處理超出70%?？梢姡柿咸幚斫M鐵皮石斛各組織中的SOD酶活相較于對照組均有所提高，并且在5組處理中均以5號處理(梔子渣/山茶粕)肥料處理最佳。

表1 鐵皮石斛各組織的SOD酶活性

注：統(tǒng)計分析均采用Duncan’s multiple range test方法，不同字母表示顯著性差異(P<0.05，n=3)。

2.2.2 對POD活性影響

過氧化物酶(POD)能清除植物體內(nèi)過氧化物，是植物酶保護系統(tǒng)中重要的酶。由表2可見，葉的POD酶活高于莖的POD酶活，肥料處理組鐵皮石斛莖中的POD酶活顯著低于對照組；而施肥處理對葉片中POD酶活影響呈現(xiàn)無規(guī)律性。比較7月和11月的檢測結(jié)果，1號處理莖中POD酶活上升幅度明顯，提高了3倍多；4號處理莖和葉中POD酶活上升幅度分別達到74.85%和47.76%；5號處理莖中POD酶活上升1.38倍。

表2 鐵皮石斛莖、葉POD酶活性

注：統(tǒng)計分析均采用Duncan’s multiple range test方法，不同字母表示顯著性差異(P<0.05，n=3)。

2.2.3 對過氧化氫活性的影響

表3顯示了不同處理各組織的CAT酶活性。由表3可見，與對照組相比，肥料處理組顯著提高鐵皮石斛根組織中的CAT酶活，其中以1號處理(山茶粕)和3號處理(碘肥)效果最為顯著。就莖和葉而言，1號肥料處理下鐵皮石斛葉和4號處理下鐵皮石斛莖的CAT酶活分別顯著高于對照組，其余肥料處理組莖和葉中的CAT酶活低于對照組。

表3 鐵皮石斛(7月份樣品)各組織CAT酶活 U/g

注：統(tǒng)計分析均采用Duncan’s multiple range test方法，不同字母表示顯著性差異(P<0.05，n=3)。

2.2.4 對可溶性蛋白的影響

植物可溶性蛋白質(zhì)主要是一些代謝酶類，與組織代謝強度和抗性有關(guān)。不同肥料對鐵皮石斛可溶蛋白含量的影響見圖4。圖4表明，鐵皮石斛各組織中可溶性蛋白含量從大到小依次為葉>根>莖；與對照組相比，施肥組的鐵皮石斛根和葉的可溶性蛋白含量顯著高于對照組，其中2號處理組根、莖和葉中的可溶性蛋白含量最高，其余肥料處理之間無顯著差異?？梢?，施用碘肥可顯著提高鐵皮石斛根、葉中的可溶性蛋白含量。

圖4 鐵皮石斛(7月份樣品)各組織中可溶性蛋白含量注：統(tǒng)計分析均采用Duncan’s multiple range test方法，不同字母表示顯著性差異(P<0.05，n=3)。

2.3 對鐵皮石斛莖多糖含量的影響

多糖含量是鐵皮石斛的主要功效成分，是衡量鐵皮石斛品質(zhì)重要指標。由圖5可知，對照組石斛多糖含量最低，僅為22.94%(7月)和26.88%(11月)，所有處理組多糖含量都高于對照組，差異性顯著。其中5號處理多糖含量顯著高于其它處理，達到29.69%和33.24%，其余各處理組之間差異不顯著，表明5號處理有效提高鐵皮石斛多糖含量；其次為1號處理和2號處理，這兩組處理多糖含量相近。對比7月份和11月份檢測結(jié)果，對照組增長率為12.28%，1號、4號和5號處理多糖增長率超過對照組，分別為12.84%、13.98%和15.86%。

圖5 不同肥料處理下鐵皮石斛多糖含量注：統(tǒng)計分析均采用Duncan’s multiple range test方法，不同字母表示顯著性差異(P<0.05，n=3)。

3 討 論

隨著鐵皮石斛產(chǎn)業(yè)鏈的快速形成和發(fā)展，原料需求量日益擴大，而人工種植是目前鐵皮石斛原料的唯一來源，這一植物藥材界的商機使得人工種植基地一味增產(chǎn)而忽略設(shè)施農(nóng)業(yè)及優(yōu)質(zhì)石斛原材料的重要性，加之我國傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的落后生產(chǎn)管理技術(shù)制約，使得如何提高我國道地藥材的質(zhì)量和生產(chǎn)效率，如何對大面積土地的規(guī)?；N實施信息技術(shù)指導下科學的精確管理，成為了一個既前沿又迫切的問題。而現(xiàn)實情況是，粗放的管理與濫用化肥，效益低且造成大規(guī)模環(huán)境污染。

目前對于鐵皮石斛等蘭科藥用植物專用高效綠肥的研究開發(fā)未見報道，長期以來一直也是各大人工鐵皮石斛生產(chǎn)基地的技術(shù)薄弱區(qū)，甚至是誤區(qū)。針對鐵皮石斛普施性肥料存在的問題(碘肥價格昂貴；復合化肥利用率低，資源浪費，環(huán)境污染等問題)，本文利用植物下腳料(梔子渣、山茶粕)探討其對鐵皮石斛生長的影響。研究表明，施肥顯著促進鐵皮石斛的生長、提高其抗逆性和多糖含量。與復合肥和碘肥相比，植物源肥料的促進效果最顯著，這與孔德棟等[10]研究不同施肥措施對鐵皮石斛品質(zhì)影響結(jié)果相吻合。

梔子渣/山茶粕混肥顯著提升鐵皮石斛的根系活力及葉綠素含量。根系活力強弱和葉綠素含量受環(huán)境因素的影響，營養(yǎng)元素是主要影響因素之一。植物缺N、Mg、Fe、Mn、Cu或Zn不能合成葉綠素，出現(xiàn)缺綠病，這些元素在葉綠素合成中起關(guān)鍵作用[11]。根系活力也受C源分配和營養(yǎng)狀況的影響，研究證明土壤提供的營養(yǎng)超過了植物根系存活所需的C消耗，根系即可維持生長、延緩衰老和提高根系活力[12]。梔子渣/山茶粕富含蛋白質(zhì)[13]、淀粉糖類、氨基酸、脂肪酸及多種微量元素(如Cu、Mn、Mg、Zn、Fe和Ca等)[14]，可為鐵皮石斛植株的根系生長及葉綠素合成提供必要的N、P、K等大量元素和Mg、Zn、Fe等微量元素。植物根系與地上部分存在密切的關(guān)系[15]，許明等[16]發(fā)現(xiàn)根系活性與葉片葉綠素含量呈顯著正相關(guān)；黃農(nóng)榮等[17]研究表明，水稻根系活力與葉片葉綠素含量呈正相關(guān)關(guān)系；孫慶泉等[18]認為根系活力強，則衰老緩慢，可長期保證地上部分器官生長所需的物質(zhì)運輸，對植株地上部分各種生理代謝活動和葉片光合同化物質(zhì)的積累具有促進作用。

施肥顯著增強抗氧化活性。梔子渣肥顯著增強抗氧化酶活性，田間種植過程中，可根據(jù)這一特點在鐵皮石斛生長發(fā)育時期，施用適量梔子渣肥或梔子/山茶粕混肥，有助于增強鐵皮石斛的抗逆性，從而間接促進植株的生長發(fā)育。

多糖是鐵皮石斛的主要活性成分，施肥顯著提高鐵皮石斛莖多糖含量，其中以梔子渣/山茶粕肥效最佳。這與王渭玲等[19]報道一致，施用氮、磷、鉀顯著提高黃芪多糖含量。鐵皮石斛多糖由葡萄糖(Glc)、半乳糖(Gla)、甘露糖(Man)和鼠李糖(Rha)等組成，根據(jù)植物多糖合成的基本途徑及鐵皮石斛多糖組成，推測石斛多糖合成途徑：葡萄糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖-6-磷酸后，經(jīng)兩個代謝支路，合成各種寡糖(UDPG)，最終通過重復單元的鏈接而合成多糖，因此UDPG前體物質(zhì)和UDP-葡萄糖焦磷酸化酶(UGPase)是決定多糖積累關(guān)鍵因素[20]。多糖合成與碳源及礦質(zhì)元素含量密切相關(guān)，高濃度蔗糖處理的馬鈴薯葉片可誘導產(chǎn)生UGPase的mRNA[21]。UGPase發(fā)揮催化活性必須有二價陽離子作為輔酶，Mg2+、Co2+和Mn2+都有效果，Mg2+改變UGPase活性位點的構(gòu)象，使之更加有利于與底物的結(jié)合[22-23]。UGPase基因在煙草、楊樹、喜樹等植物中的過量表達，相應(yīng)的轉(zhuǎn)基因植株的可溶性糖含量增加，木質(zhì)素、纖維素含量及整體生物量有不同程度的增加[24-25]。提高黃芪毛狀根中UGPase的活性，可提高黃芪多糖的含量[26]。梔子渣/山茶粕富含蛋白質(zhì)、淀粉糖類、氨基酸和微量元素，可為鐵皮石斛多糖合成提供充足的底物和保證關(guān)鍵酶活性，從而促進多糖積累，但其分子機制有待深入研究。

綜上，施用植物源肥料對鐵皮石斛植株生長、抗氧化活性和石斛多糖積累具有促進作用，其中以梔子渣∶山茶粕=3∶1效果最好，可作為鐵皮石斛栽培中的專用肥料。

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(責任編輯： 許惠兒)

Effect of Fertilizers on Growth, Antioxidant Activity and Polysaccharide Accumulation ofDendrobiumOfficinale

GUANChenglin1,WANGQiaoli2,HUXiufang1

(1. College of Life and Science, Zhejiang Sci-Tech University, Hangzhou 310018, China;2.Zhejiang Benyuan Biotechnology Co., Ltd, Jinhua 321300, China)

To select ideal fertilizers forDendrobiumofficinale, the seedlings of annualDendrobiumofficinalewere used to test the effect of fertilizers on the growth (root activity and chlorophyll content), antioxidant enzyme activity and polysaccharide content ofDendrobiumofficinale. According to the results, fertilization significantly promotes growth ofDendrobiumofficinale. The root activity, chlorophyll content of leaves and polysaccharide content of stems improve, and antioxidant enzyme activity strengthens. Wherein, the mixed fertilizer (Gardenia residue∶Camellia meal=3∶1) shows the most significant promotion effect, followed by iodine fertilizer. Therefore, the mixed fertilizer of Gardenia residue and Camellia meal is an ideal bio-fertilizer forDendrobiumofficinale, and it is significantly superior to chemical fertilizer.

Dendrobiumofficinale; fertilizer; growth; resistance; polysaccharide

10.3969/j.issn.1673-3851.2016.11.023

2016-05-23

浙江省自然科學基金項目(LY16C030002)；金華市農(nóng)業(yè)重點項目(2014A22029)

管成林(1991-)，男，浙江湖州人，碩士研究生，主要從事微生物分子生態(tài)學方面的研究。

胡秀芳，E-mail：huxiuf@zstu.edu.cn

Q946.33

A

1673- 3851 (2016) 06- 0933- 06 引用頁碼： 110707