凌 雷，魏 強(qiáng)，柴春山，戚建莉，王多鋒，陶繼新

(1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730002； 2.甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 蘭州 730117)

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甘肅興隆山主要森林類型苔蘚生物量及其影響因子

凌 雷1，魏 強(qiáng)1，柴春山1，戚建莉1，王多鋒1，陶繼新2

(1.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730002； 2.甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 蘭州 730117)

苔蘚；生物量；影響因子；主要森林類型；興隆山；甘肅

為了闡明森林地表苔蘚生物量與主要影響因子的關(guān)系，2013—2014年，采用時(shí)空互代法和標(biāo)準(zhǔn)樣方調(diào)查法，對(duì)甘肅省興隆山森林演替過(guò)程中山楊-白樺-青杄林、青杄中齡林和青杄近熟林3種森林群落的地面苔蘚生物量及其主要影響因子進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：隨著興隆山森林正向演替的進(jìn)行，苔蘚層厚度和生物量均在逐漸增加，變化范圍分別為0.41～3.63 cm和0.30～3.27 t/hm2，均是青杄近熟林>青杄中齡林>山楊-白樺-青杄林；隨海拔的不斷增加，青杄近熟林苔蘚層厚度和生物量均在逐漸增加，變化范圍分別為2.66～4.35 cm和2.88～3.74 t/hm2；苔蘚生物量和厚度與針葉樹所占比例、林齡、樹高、林分胸徑呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與林分密度、闊葉樹密度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)?？傮w來(lái)說(shuō)，隨著森林向暗針葉林方向演替，地表苔蘚層生物量逐漸增加；森林苔蘚生物量影響因子較多，其大小是眾多因子共同作用的結(jié)果。

苔蘚層位于森林植被層與土壤層之間，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1-2]，是林地水汽交換(蒸散)的重要界面[3]，因此在森林碳貯存、養(yǎng)分循環(huán)、土壤生物多樣性維持、保持和提高土壤肥力、水源涵養(yǎng)等方面具有重要作用[4-6]。苔蘚植物是森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性的重要成分，苔蘚生物量直接體現(xiàn)了森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)狀況及林下環(huán)境的“自然”性[7]，對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)較為敏感[8-9]，因此苔蘚植物發(fā)育程度可作為森林環(huán)境恢復(fù)狀況和森林健康狀況評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)[10-11]。苔蘚植物雖然個(gè)體較小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，但生長(zhǎng)面積廣[12]、生物量大[13]，常形成大片叢生或墊狀群落，葉交錯(cuò)形成大量毛細(xì)管孔隙[14]，具有吸水快、蓄水量大、吸水保水能力強(qiáng)等特點(diǎn)[15-16]，所以苔蘚持水性能也是衡量林地蓄水能力大小的重要指標(biāo)[3]。

開展森林苔蘚生物量及影響因子研究，將有助于提高對(duì)苔蘚在森林水源涵養(yǎng)過(guò)程中所扮演角色的認(rèn)識(shí)。目前，研究多集中在苔蘚持水性能[3,17]、苔蘚抑制土壤蒸發(fā)[18-19]、苔蘚與森林更新[20-22]、苔蘚物種多樣性[23]、苔蘚生物量[10,24]等方面，而對(duì)苔蘚生物量與主要影響因子的關(guān)系研究較少。為了探明苔蘚在森林生態(tài)系統(tǒng)中所發(fā)揮的作用，很有必要對(duì)不同地區(qū)、不同森林中的苔蘚生物量與主要影響因子的關(guān)系進(jìn)行研究。

甘肅興隆山森林位于黃土高原最西端與祁連山東延余脈的交匯處，是以黃土和石質(zhì)山地為主要成土母質(zhì)、在降水量不足條件下發(fā)育而成的隱域森林，是半干旱區(qū)保留較為完整的一塊森林，并有大面積原始青杄(Piceawilsonii)林分布。興隆山森林是蘭州市天然的生態(tài)屏障，對(duì)于蘭州及周邊地區(qū)在保持水土、涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙、調(diào)節(jié)氣候、改善空氣質(zhì)量等方面具有不可替代的作用。因此，對(duì)該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、森林生態(tài)功能、森林演替等進(jìn)行研究顯得尤為重要。目前，對(duì)該區(qū)域主要森林群落土壤理化性質(zhì)、凋落物持水特性、水源涵養(yǎng)功能等進(jìn)行過(guò)一些研究，并取得了一些成果[25-27]，但對(duì)森林演替、海拔、密度和坡度等因子與苔蘚生物量關(guān)系的研究較少。本研究采用時(shí)空互代法與標(biāo)準(zhǔn)樣方調(diào)查法，以典型山楊(Populusdavidiana)-白樺(Betulaplatyphylla)-青杄林、青杄中齡林和青杄近熟林為研究對(duì)象，選擇具有演替階段代表性的樣地，探討森林演變過(guò)程中地面苔蘚生物量變化規(guī)律及其與主要影響因子的關(guān)系，以期為該區(qū)域森林水源涵養(yǎng)功能、森林生態(tài)系統(tǒng)碳貯量和養(yǎng)分循環(huán)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于蘭州市東南約45 km處(103°50′～104°10′ E，35°38′～35°58′ N)，屬于祁連山的東延余脈，東西長(zhǎng)37 km、南北寬17 km，總面積333 km2，包括興隆山全部和馬啣山北麓，海拔1 800～3 670 m，是黃土高原最西端的一個(gè)“綠色巖島”。該區(qū)域?qū)儆跍貛О霛駶?rùn)半干旱氣候類型，受地形及海拔的影響，研究區(qū)內(nèi)氣候差異較大：在海拔<1 800 m區(qū)域，年均降水量為350 mm；1 800～2 600 m區(qū)域，年降水量為400～600 mm；2 600～3 000 m區(qū)域，年降水量為600～800 mm。地貌以石質(zhì)山地和山間谷地為主要特征，土壤由高山草甸土、亞高山草甸土、灰褐土、栗鈣土、黃綿土、新積土組成[25]。

保護(hù)區(qū)內(nèi)天然林主要有山楊-白樺林、山楊-遼東櫟(Quercuswutaishanica)林、山楊-白樺-青杄林、青杄純林等。山楊-白樺-青杄林分布在陰坡海拔2 200～2 700 m處，樹種組成為4.9青杄+1.8山楊+2.0白樺+0.7遼東櫟+0.6紅樺(B.albosinensis)，灌木層樹種有陜甘花楸(Sorbuskoehneana)、紅毛五加(Acanthopanaxgiraldii)、細(xì)枝繡線菊(Spiraeamyrtilloides)、藤山柳(Clematoclethralasioclada)、華西箭竹(Fargesianitida)等；青杄重要值達(dá)53.0%，是群落的主要建群種，但在林冠層中所占比例較小。青杄中齡林分布在陰坡海拔2 300～2 700 m處，樹種組成為9.5青杄+0.2山楊+0.3白樺，灌木層樹種有華西箭竹、紅毛五加、陜甘花楸、細(xì)枝繡線菊和蒙古莢蒾(Viburnummongolicum)等；青杄重要值達(dá)78.2%，在林冠層中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，山楊、白樺等重要值很小，趨于消失階段。青杄近熟林分布在陰坡海拔2 300～2 700 m處，優(yōu)勢(shì)喬木樹種僅為青杄，灌木層以華西箭竹為主要樹種；青杄重要值達(dá)100%，初步形成青杄純林[27]。

2 研究方法及數(shù)據(jù)分析

2.1 研究方法

在對(duì)興隆山森林詳細(xì)調(diào)查與研究的基礎(chǔ)上，選擇山楊-白樺-青杄林演替中后期的山楊-白樺-青杄林、青杄中齡林和青杄近熟林為對(duì)象，研究地面苔蘚生物量與主要影響因子的關(guān)系。

樣地設(shè)計(jì)時(shí)，在考慮其他因子基本相似的前提下，來(lái)研究某一因子與苔蘚生物量之間的關(guān)系。森林演替因子，3種森林均位于海拔2 300～2 550 m處，山楊-白樺-青杄林用1、2、3、4號(hào)樣地，青杄中齡林用7、8、12、13、14號(hào)樣地，青杄近熟林用9、10、11號(hào)樣地；海拔因子，樣地位于青杄近熟林中，海拔分別為2 300、2 400和2 500 m，采用9、10、11號(hào)樣地；林分密度因子，樣地位于青杄中齡林中，密度為1 065、2 133和1 705株/hm2，采用5、6、7號(hào)樣地；坡度因子，樣地位于青杄中齡林中，坡度為41°、22°和32°，采用7、8、13號(hào)樣地。山楊-白樺-青杄林設(shè)置4個(gè)樣地，青杄中齡林設(shè)置7個(gè)樣地，青杄近熟林設(shè)置3個(gè)樣地，總共14個(gè)樣地。樣地規(guī)格為30 m×30 m的正方形，3種森林所選樣地均分布在陰坡。樣地詳細(xì)情況見表1。

表1 興隆山3種主要森林群落林分特征

在3種森林的每個(gè)樣地內(nèi)按下坡位、中坡位和上坡位分別設(shè)置100 cm×100 cm樣方3個(gè)、4個(gè)和3個(gè)，每個(gè)樣地共10個(gè)樣方，3種森林14個(gè)樣地總共140個(gè)樣方。將樣方內(nèi)所有苔蘚小心地從凋落物中拔出，去除苔蘚表面所粘凋落物及其他雜物后，裝入塑料袋并立刻稱量，獲得鮮質(zhì)量；同時(shí)，在樣方四邊選10個(gè)點(diǎn)進(jìn)行苔蘚厚度的測(cè)定，確保每邊及苔蘚較高和較低處均有點(diǎn)分布。將塑料袋中所收集的苔蘚均勻混合，從中取50 g左右裝入袋中立即稱量，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，然后在65 ℃溫度下烘至恒重，得到各苔蘚自然含水率，結(jié)合鮮質(zhì)量計(jì)算單位面積苔蘚干物質(zhì)量。

2.2 數(shù)據(jù)整理與分析

用Excel軟件進(jìn)行繪圖，利用SAS 9.0分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析、顯著性檢驗(yàn)、相關(guān)性分析和逐步回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 森林演替對(duì)苔蘚層的影響

在森林群落中，苔蘚植物的生物量是由地面苔蘚植物和樹附生苔蘚植物的生物量共同組成的，本研究?jī)H對(duì)地面苔蘚生物量進(jìn)行研究。從表2可以看出，在興隆山森林正向演替過(guò)程中，處在3種不同演替階段的森林群落的地面苔蘚層厚度為0.41～3.63 cm、生物量變化范圍為0.30～3.27 t/hm2，均是青杄近熟林>青杄中齡林>山楊-白樺-青杄林，不同演替階段森林間苔蘚層厚度和生物量差異均顯著(p<0.05)，青杄近熟林苔蘚層厚度和生物量分別是山楊-白樺-青杄林的8.9和10.9倍，即隨興隆山森林正向演替的進(jìn)行，地面苔蘚層厚度和生物量均在逐漸增加。

表2 興隆山3種主要森林群落苔蘚生物量和

注：經(jīng)Duncan多重比較，不同小寫字母表示在0.05水平下差異顯著，不同大寫字母表示在 0.01水平下差異極顯著；反之，差異不顯著。

3.2 海拔對(duì)苔蘚層的影響

由表2可知，在森林類型、坡度、林分密度、林齡基本相似的條件下，對(duì)于興隆山森林演替中后期的青杄近熟林來(lái)說(shuō)，苔蘚層厚度隨海拔的升高而不斷增加，變化范圍為2.66～4.35 cm，海拔2 500 m處苔蘚層的厚度是2 300 m處的1.6倍，不同海拔梯度間差異顯著(p<0.05)；苔蘚生物量隨海拔的升高而不斷增加，變化范圍為2.88～3.74 t/hm2，海拔2 500 m處的苔蘚生物量是2 300 m處的1.3倍，不同海拔梯度間差異不顯著。海拔對(duì)興隆山青杄近熟林苔蘚影響較為明顯，苔蘚層厚度和生物量隨海拔的升高而不斷增加。

3.3 林分密度對(duì)苔蘚層的影響

由表2可知，在坡度、海拔、森林類型、林齡基本相似的情況下，青杄中齡林林分密度不同，苔蘚層厚度和生物量也有所不同。不同林分密度按苔蘚層厚度排序?yàn)? 133株/hm2(3.08 cm)>1 065株/hm2(2.30 cm)>1 705株/hm2(0.88 cm)，不同林分密度間差異顯著(p<0.05)；不同林分密度按苔蘚層生物量排序?yàn)? 705株/hm2(3.46 t/hm2)>1 065株/hm2(2.59 t/hm2)>2 133株/hm2(1.82 t/hm2)，不同林分密度間差異不顯著。林分密度雖然對(duì)青杄中齡林苔蘚厚度和生物量有一定影響，但影響不明顯，不同林分密度間無(wú)明顯變化規(guī)律。

3.4 坡度對(duì)苔蘚層的影響

在林分密度、海拔、森林類型、林齡基本相似的情況下，青杄中齡林林分所處坡度大小不同，苔蘚層厚度和生物量也不相同(表2)。不同坡度按苔蘚層厚度排序?yàn)?2°(1.15 cm)>32°(0.88 cm)=41°(0.88 cm)，不同坡度間差異不顯著；不同坡度按苔蘚層生物量排序?yàn)?1°(3.46 t/hm2)>32°(1.45 t/hm2)>22°(1.02 t/hm2)，坡度大的苔蘚層生物量較高，但不同坡度間差異不顯著。坡度雖然對(duì)青杄中齡林苔蘚層厚度和生物量有一定影響，但影響不明顯，不同坡度間無(wú)明顯變化規(guī)律。

3.5 森林苔蘚層生物量與主要影響因子的關(guān)系

興隆山3種森林群落苔蘚層生物量和厚度與林分、立地因子相關(guān)性分析表明(表3)，苔蘚生物量(y1)和厚度(y2)均與林分胸徑(x1)、樹高(x2)、林齡(x3)、針葉樹所占比例(x7)呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與林分密度(x4)、林分中闊葉樹密度(x6)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，特別是苔蘚生物量與針葉樹所占比例和闊葉樹密度，苔蘚厚度與林齡和樹高呈極顯著相關(guān)性(p<0.000 1)，相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值達(dá)0.8左右。

表3 興隆山3種主要森林群落苔蘚生物量、厚度與林分特征的Pearson相關(guān)系數(shù)

注：標(biāo)“**”表示在0.01水平上極顯著相關(guān)，標(biāo)“*”表示在0.05水平上顯著相關(guān)；x1為胸徑，x2為樹高，x3為林齡，x4為密度，x5為針葉樹密度，x6為闊葉樹密度，x7為針葉樹所占比例，x8為郁閉度，x9為坡度，x10為海拔，x11為土壤容重，x12為土壤總孔隙度，x13為土壤層厚度，y1為苔蘚生物量，y2為苔蘚層厚度，下同。

在苔蘚生物量回歸方程中(表4)，第一個(gè)引入因子為針葉樹所占比例，在總R2中的貢獻(xiàn)率最大，達(dá)74.17%；之后依次引入的針葉樹密度和坡度因子，在總R2中的貢獻(xiàn)率較小，依次為15.91%和9.91%。在苔蘚層厚度回歸方程中(表4)，第一個(gè)引入因子為林齡，在總R2中的貢獻(xiàn)率最大，達(dá)92.11%；第二個(gè)引入因子是針葉樹密度，在總R2中的貢獻(xiàn)率較小，僅為7.89%。

表4 苔蘚生物量、厚度與主要影響因子的回歸方程

注：回歸方程中變量次序表示逐步回歸時(shí)引入變量的順序，而引進(jìn)變量順序表示因子在回歸方程中的重要程度。

研究表明，苔蘚生物量主要取決于林分中針葉樹所占比例和針葉樹密度，針葉樹所占比例越高、林分中針葉樹密度越小，苔蘚生物量就越大；苔蘚厚度主要取決于林齡，林齡越大，苔蘚厚度就越大。

4 討 論

4.1 苔蘚層生物量

森林類型和森林發(fā)育年限不同，致使林分樹種組成、林分密度、林下生境等不同，從而導(dǎo)致地面苔蘚層厚度及生物量有所不同。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著興隆山森林的正向演替，地面苔蘚層厚度及生物量在逐漸增加，這與郭偉等[28]、張遠(yuǎn)東等[29-30]的研究結(jié)論一致。在興隆山森林的進(jìn)展演替過(guò)程中，森林由以闊葉樹種為主的森林逐漸演變?yōu)橐葬樔~樹種為主的暗針葉林，林內(nèi)光照減弱，此種生境更有利于苔蘚植物的生長(zhǎng)發(fā)育，因此地面苔蘚厚度及生物量逐漸增加。但本研究認(rèn)為針葉純林苔蘚層生物量遠(yuǎn)大于針闊混交林，與郭偉等[28]的一些研究結(jié)論不相一致。產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能是森林起源不同，本研究中所選森林均為天然林，而郭偉等研究所選森林為人工林。由此也說(shuō)明，森林起源不同，苔蘚生物量也不相同，天然林高于次生林，次生林又高于人工林[29]。不同地區(qū)、不同森林類型間苔蘚生物量差異較大，興隆山森林為0.30～3.27 t/hm2，長(zhǎng)白山暗針葉森林為0.54～5.10 t/hm2[31]，川西亞高山森林為2.81～17.58 t/hm2[29]，產(chǎn)生差異的原因很可能是研究地區(qū)和森林類型不同，進(jìn)而引起森林內(nèi)溫度、濕度、光照的不同，最終導(dǎo)致了苔蘚生物量的不同。

研究發(fā)現(xiàn)，海拔對(duì)興隆山青杄近熟林地面苔蘚厚度及生物量影響明顯，隨海拔的逐漸升高，其值均在不斷增加，這一結(jié)論與車宗璽[31]、張遠(yuǎn)東等[30]、葉吉等[32]的研究結(jié)論相一致。在森林類型、坡度、林分密度、林齡基本相似的情況下，海拔的不同將會(huì)引起林內(nèi)生境的變化，即隨海拔的升高，林內(nèi)溫度降低，濕度增大，光照減弱，林下生境趨于陰冷，而苔蘚植物具有喜濕、耐陰的生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性[32]，因此苔蘚植物在此生境下發(fā)育良好，生物量也就較大；但當(dāng)海拔達(dá)到一定高度時(shí)，苔蘚生物量不再隨海拔的升高而增高，反而在降低，特別是一些高山灌叢林，這種變化規(guī)律較為明顯[30]。因此，在一定海拔范圍內(nèi)，地面苔蘚層厚度及生物量隨海拔的升高而不斷增加。

4.2 苔蘚層生物量與影響因子的關(guān)系

苔蘚生物量與水熱立地條件密切相關(guān)[30]，其主要影響因子有森林類型、海拔、林冠郁閉度、林齡、土壤酸堿度、空氣溫度與濕度、光照強(qiáng)度、灌木層蓋度、草本層蓋度，以及人為干擾程度等[10,31]。本研究發(fā)現(xiàn)興隆山森林地面苔蘚生物量與林分中針葉樹所占比例和針葉樹密度呈極顯著相關(guān)，即林分密度越小、林分中針葉樹種所占比例越大，則苔蘚生物量就越高。對(duì)于興隆山森林，隨正向演替的進(jìn)行，樹種逐漸演變?yōu)橐葬樔~樹種為主的暗針葉林，闊葉樹種逐漸退出森林群落，林分密度逐漸變小，由原來(lái)的1 650株/hm2演變成420株/hm2，林內(nèi)光照弱、濕度大、溫度低，這一生境更適合于苔蘚植物的生長(zhǎng)發(fā)育，因此苔蘚生物量就較高。

5 結(jié) 論

不同地區(qū)、不同森林或同一地區(qū)不同森林類型間苔蘚生物量差異較大。就森林苔蘚生物量而言，影響其大小的因子很多。對(duì)于興隆山山楊-白樺-青杄林、青杄中齡林和青杄近熟林3種森林類型，地面苔蘚生物量分別為0.30、1.83和3.27 t/hm2，森林演替對(duì)苔蘚生物量影響明顯，苔蘚層厚度和生物量均隨森林正向演替的進(jìn)行而不斷增加。在林分和立地因子中，海拔對(duì)苔蘚生物量影響較為明顯，隨海拔的升高苔蘚生物量不斷增加；林分密度、坡度等因子均有影響，但作用不明顯；苔蘚生物量和厚度與針葉樹種所占比例、林齡呈顯著正相關(guān)性，而與林分密度呈顯著負(fù)相關(guān)性。這也再次說(shuō)明，森林地面苔蘚生物量大小是多因子共同作用的結(jié)果，而非某一因子起主導(dǎo)作用。

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(責(zé)任編輯 徐素霞)

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31160180)

Q914.84;S718.52

A

1000-0941(2016)10-0060-05

凌雷(1979—)，男，江蘇吳江市人，助理研究員，碩士，主要從事森林生態(tài)研究；通信作者魏強(qiáng)(1974—)，男，甘肅渭源縣人，副研究員，碩士，主要從事森林生態(tài)研究。

2015-12-28