王家瓊， 吳保歡， 崔大方， 羊海軍， 黃　崢， 齊安民

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)： a. 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院， b. 公共基礎(chǔ)課實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心， 廣東 廣州 510642； 2. 重慶市云陽縣森林資源監(jiān)測(cè)中心，重慶 404500； 3. 國家林業(yè)局中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410014； 4. 重慶市云陽縣果品產(chǎn)業(yè)發(fā)展局， 重慶 404500)

?

基于30個(gè)形態(tài)性狀的中國杏屬(ArmeniacaScop.)植物分類學(xué)研究

王家瓊1a,2，①， 吳保歡1a，①， 崔大方1a，②， 羊海軍1b， 黃崢3， 齊安民4

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)： a. 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院， b. 公共基礎(chǔ)課實(shí)驗(yàn)教學(xué)中心， 廣東 廣州 510642； 2. 重慶市云陽縣森林資源監(jiān)測(cè)中心，重慶 404500； 3. 國家林業(yè)局中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410014； 4. 重慶市云陽縣果品產(chǎn)業(yè)發(fā)展局， 重慶 404500)

基于與葉和果實(shí)相關(guān)的30個(gè)形態(tài)性狀(包括20個(gè)定性性狀和10個(gè)定量性狀)對(duì)中國杏屬(ArmeniacaScop.)11種3變種進(jìn)行了UPGMA聚類分析和主成分分析；在主成分分析基礎(chǔ)上，構(gòu)建了中國杏屬植物的OTU散點(diǎn)圖；并且，結(jié)合降水量分布圖繪制了中國杏屬植物分布圖。聚類分析結(jié)果顯示：供試杏屬植物被分成2支。若包含毛葉梅(A.mumevar.goethartianaKoehne)，則毛葉梅、梅(A.mumeSieb.)、洪平杏(A.hongpingensisC. L. Li)以及政和杏(A.zhengheensisJ. Y. Zhang et M. N. Lu)聚為一支，其余8種2變種聚為另一支;若不包含毛葉梅，梅則被劃分在后一個(gè)分支中。主成分分析結(jié)果顯示：前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率僅60.318 0%，說明中國杏屬植物的形態(tài)性狀具有較大的遺傳變異；在前3個(gè)主成分中，樹高、葉片下表面被毛情況、葉長(zhǎng)/葉柄長(zhǎng)比值、葉長(zhǎng)/葉寬比值、果核形狀、葉寬、果核寬、葉柄長(zhǎng)、果柄長(zhǎng)和葉緣鋸齒形狀的絕對(duì)權(quán)重值均在0.7以上，表明這10個(gè)性狀在中國杏屬植物的分類學(xué)研究中具有重要作用。OTU散點(diǎn)圖顯示：中國杏屬植物在二維散點(diǎn)圖上的分類結(jié)果與其聚類結(jié)果基本一致，并且，其聚類結(jié)果中的各分支在三維散點(diǎn)圖上也能夠明顯區(qū)分，說明可以采用前3個(gè)主成分中絕對(duì)權(quán)重值較高的性狀對(duì)中國杏屬植物進(jìn)行分類。分布圖顯示：杏屬植物遍布中國各省(區(qū))，且主要集中分布在400和800 mm等降水量線之間的區(qū)域。結(jié)合上述研究結(jié)果及他人的研究成果，支持“將藏杏〔A.holosericea(Batal.) Kost.〕作為杏(A.vulgarisLam.)的1個(gè)變種”以及“將政和杏作為梅的1個(gè)變種”的分類處理，并支持“將洪平杏作為獨(dú)立種”的分類處理。此外，建議將仙居杏(A.xianjuxingJ. Y. Zhang et X. Z. Wu)和華仁杏(A.cathayanaD. L. Fu et al)作為杏屬的栽培種。

杏屬； 形態(tài)性狀； UPGMA聚類分析； 主成分分析； OTU散點(diǎn)圖； 分類學(xué)修訂

杏屬(ArmeniacaScop.)植物原產(chǎn)于中國，為薔薇科(Rosaceae)李亞科(Subfam. Prunoideae)果樹中的一類重要樹種。據(jù)《Flora of China》[1]記載，分布在中國的杏屬植物有10種。根據(jù)史料記載和考古發(fā)現(xiàn)，杏樹在中國的栽培歷史悠久，已經(jīng)有3 500多年的栽培史。作為杏的原生起源中心之一，中國擁有豐富的種質(zhì)資源。全世界的栽培杏品種約有3 000余個(gè)，中國有近2 000個(gè)品種，并且多為杏(ArmeniacavulgarisLam.)、山杏〔A.sibirica(Linn.) Lam.〕、東北杏〔A.mandshurica(Maxim.) Skv.〕和梅(A.mumeSieb.)的變種和變型，種質(zhì)資源十分豐富[2]。

目前，研究者們對(duì)李亞科的分類還存在諸多分歧。眾多研究者采用Rehder[3]的分類系統(tǒng)對(duì)李亞科植物進(jìn)行分類，將核果類歸入PrunusLinn.屬中，并進(jìn)一步分成5個(gè)亞屬，即李亞屬(Subg.Prunophora)、桃亞屬(Subg.Amygdalus)、櫻桃亞屬(Subg.Cerasus)、稠李亞屬(Subg.Padus)和桂櫻亞屬(Subg.Laurocerasus)；《中國植物志》[4]則將核果類(李亞科)分為桃屬(AmygdalusLinn.)、杏屬(ArmeniacaMill.)、李屬(PrunusLinn.)、櫻屬(CerasusMill.)、稠李屬(PadusMill.)和桂櫻屬(LaurocerasusTourn. ex Duh.)6個(gè)屬，《Flora of China》[1]也堅(jiān)持這一觀點(diǎn)。

近幾年來，染色體核型分析、孢粉學(xué)分析、同工酶分析及各種分子標(biāo)記(包括RFLP、RAPD、AFLP、SSR、ISSR等)技術(shù)已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于杏屬果樹的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、品種鑒定和分類、基因定位及基因組圖譜構(gòu)建等研究領(lǐng)域，并取得了很多研究成果[5-22]，但是這些研究涉及的種類較少，并且關(guān)于杏屬屬下分類及演化的研究報(bào)道甚為少見。此外，迄今為止尚未見關(guān)于杏屬屬內(nèi)野生種親緣關(guān)系的全面的研究報(bào)道。

鑒于此，作者對(duì)中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館、中國科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物標(biāo)本館館藏的《Flora of China》[1]中收錄的中國杏屬的9種2變種以及仙居杏(A.xianjuxingJ. Y. Zhang et X. Z. Wu)、華仁杏(A.cathayanaD. L. Fu et al)和毛葉梅(A.mumevar.goethartianaKoehne)共11種3變種的30個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計(jì)分析，在此基礎(chǔ)上，對(duì)中國杏屬植物進(jìn)行UPGMA聚類分析和主成分分析，并在主成分分析基礎(chǔ)上對(duì)中國杏屬植物進(jìn)行OTU散點(diǎn)圖分析；此外，還結(jié)合降水量分布圖對(duì)中國杏屬植物進(jìn)行地理分布分析，以期能夠較全面探討中國杏屬植物種間的親緣關(guān)系，明確其地理分布格局，并為杏屬植物的分類學(xué)研究提供數(shù)量分類學(xué)證據(jù)。

1　材料和方法

1.1材料

以中國科學(xué)院植物研究所植物標(biāo)本館(PE)、中國科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館(IBSC)和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物標(biāo)本館(CANT)館藏的杏屬11種3變種的臘葉標(biāo)本為研究對(duì)象，各種類的憑證標(biāo)本信息如下所述。

1)華仁杏：HNZZ2014001，傅大立，CANT。

2)紫杏〔A.dasycarpa(Ehrh.) Borkh.〕：0096，新喀，PE；74，新喀，PE；84，新東，PE。

3)藏杏〔A.holosericea(Batal.) Kost.〕：1595，川西隊(duì)，PE；60218，李國風(fēng)，PE；2894，姜恕，PE；2959，姜恕，PE；40，俞德浚，PE；49，俞德浚，PE；5616，肖簡(jiǎn)文，PE；3079，安明先，PE；5550，崔友文，PE；5551，崔友文，PE；25，采集人不詳，PE；3452，川經(jīng)涪，PE。

4)洪平杏(A.hongpingensisC. L. Li)：34031，采集人不詳，PE。

5)李梅杏(A.limeixingJ. Y. Zhang et Z. M. Wang)：96-2，張加延，PE。

6)東北杏：L-24，王家瓊，CANT；L-29，王家瓊，CANT；180，朱有昌等，PE；無采集號(hào)，Y. Yabe，PE；1252，K. I 635，PE；47，C. Y. Wu，PE；492，朱有昌等，PE；329，朱有昌等，PE；3，董延開，PE；無采集號(hào)，P. C. Tsoong，PE；1308，王崇書，IBSC。

7)光葉東北杏〔A.mandshuricavar.glabra(Nakai) T. T. Yu et L. T. Lu〕：L-1，王家瓊，CANT；L-2，王家瓊，CANT；61，野田光藏，PE；222，朱有昌，PE；296，吉林通化組，PE；302，牡丹江隊(duì)，PE；566，中德隊(duì)，PE。

8)梅：16，關(guān)克儉，PE；61，采集人不詳，PE；2298，王名金，PE；96，M. Chen陳謀，PE；2455，賴書紳，PE；650324，楊祥學(xué)，PE；831，海南東隊(duì)，PE；93252，陳立卿，PE；71776，王啟無，PE；525，費(fèi)德羅夫斯基，PE；1907，毛品一，PE；65030，俞紹文，PE；51433，采集人不詳，PE；718，付國勛，PE；761，張永田，PE；1268，倪志誠，PE；4576，章紹堯，PE；26524，浙江植物資源普查隊(duì)，PE；16887，劉正宇，PE；1133，金佛山考察隊(duì)，PE；587，管中天，PE；1201，葉國棟，PE；301，何國生，PE；8829，鄧良，PE；265，粵73，PE；16，陳少卿，IBSC；2214，石國良，IBSC；10390，鄧良，IBSC；19077，黃淑美，IBSC。

9)毛葉梅：PP2015452，吳保歡，CANT。

10)山杏：F29，王家瓊，CANT；F30，王家瓊，CANT；F32，王家瓊，CANT；H22，王家瓊，CANT；H30，王家瓊，CANT；2508，采集人不詳，PE；4096，采集人不詳，PE；4099，采集人不詳，PE；6334，采集人不詳，PE；166，采集人不詳，PE；1115，采集人不詳，PE；504，野田光藏，PE；52，趙、楊、李、姚，PE；139，劉鍾齡，PE；375，張玉良，PE；2635，付沛云，PE；2866，崔友文，PE；1996，H. W. Kung，PE；123，俞德浚，PE；5531，劉慎諤，PE；2680，王薇等，PE；599，朱有昌，PE；975，林長(zhǎng)清，PE；792，T. Tang，IBSC；8196，劉慎諤，IBSC；1221，王戰(zhàn)，IBSC。

11)毛杏(A.sibiricavar.pubescensKost.)：2511，何葉琪，PE；12967，劉瑛，PE；5384，關(guān)克儉，PE；5889，關(guān)克儉，PE；1303，黃河隊(duì)，PE；1547，關(guān)克儉，PE；522，黃河隊(duì)，PE；1915，黃河隊(duì)，PE；1869，黃河隊(duì)，PE；1088，W. Y. Hisa，PE；1486，T. Tang，PE；502，關(guān)克儉，PE；751，T. Tang，PE；8870，黃河隊(duì)，PE；8735，黃河隊(duì)，PE；5，俞德浚，PE；0045，秦嶺隊(duì)，PE；1238，Y. Y. Pai，PE。

12)仙居杏：無采集號(hào)(標(biāo)本號(hào)1719349)，張加延，PE；ZJXJ2014002，吳相祝，CANT。

13)杏：5，曹子余，PE；41278，H. Fchow，PE；1046，T. N. Lion，PE；40036，H. Fchow，PE；517，標(biāo)本室，PE；3230，采集人不詳，PE；125，俞德浚，PE；433，李勁唐，PE；2538，付沛云，PE；K907，K. C. Kuan，PE；12063，劉瑛，PE；7207，采集人不詳，PE；7216，采集人不詳，PE；7980，付坤俊，PE；10049，秦嶺隊(duì)，PE；3，俞德浚，PE；2875，K. T. Fu，PE；2，石慶輝，PE；5261，黃河隊(duì)，PE；160，楊傳瑜，PE；2795，T. T. Yu，PE；2764，T. T. Yu，PE；2792，T. T. Yu，PE；1426，Y. Z. Sun，PE；10026，蔣興麟，PE；87240，王啟無，PE；15057，劉慎諤，PE；74-348，林有潤(rùn)，IBSC；0250，楊仕煊，IBSC。

14)政和杏(A.zhengheensisJ. Y. Zhang et M. N. Lu)：PP2015215，吳保歡，CANT；96-1，張加延，PE。

1.2方法

通過查閱杏屬植物標(biāo)本，確定對(duì)30個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行分析，其中定量性狀有10個(gè)，定性性狀有20個(gè)，定量性狀采用測(cè)量尺和游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量，定性性狀采用肉眼和放大鏡進(jìn)行觀察。定量性狀包括樹高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)/葉寬比值、葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)/葉柄長(zhǎng)比值、果柄長(zhǎng)、果核長(zhǎng)、果核寬、果核長(zhǎng)/果核寬比值；定性性狀包括生活型(灌木和喬木分別賦值為0和1)、葉基部形狀(寬楔形、近心形和圓形分別賦值為0、1和2)、脈腋被毛情況(無毛和有毛分別賦值為0和1)、葉柄被毛情況(無毛和有毛分別賦值為0和1)、葉片上表面被毛情況(無毛和有毛分別賦值為0和1)、葉片下表面被毛情況(無毛和有毛分別賦值為0和1)、葉尖形狀(漸尖和尾尖分別賦值0和1)、葉片形狀(寬卵形至圓卵形、長(zhǎng)圓形至橢圓形、近圓形及倒卵形分別賦值為0、1、2和3)、葉緣鋸齒形狀(圓鈍、細(xì)小和尖銳分別賦值為0、1和2)、枝上刺的情況(無刺和有刺分別賦值為0和1)、葉脈中下部被毛情況(無毛和有毛分別賦值為0和1)、果實(shí)形狀(扁圓形、近圓形以及卵形倒卵形分別賦值為0、1和2)、果肉開裂情況(不開裂和開裂分別賦值為0和1)、果實(shí)顏色(黃色、紅色和綠色分別賦值為0、1和2)、果核形狀(卵形至橢圓形及扁球形分別賦值為0和1)、果核基部形狀(對(duì)稱和不對(duì)稱分別賦值為0和1)、果核頂端形狀(尖、圓形以及扁平分別賦值為0、1和2)、果核表面紋飾(粗糙有網(wǎng)紋、光滑和蜂窩分別賦值為0、1和2)、果核腹棱形狀(銳利、圓和微鈍分別賦值為0、1和2)、嫩枝顏色(綠色與紅或褐色分別賦值為0和1)。

除少數(shù)種或變種的館藏量太少以實(shí)際觀測(cè)標(biāo)本數(shù)為準(zhǔn)外，其余種或變種均觀測(cè)15份標(biāo)本，共觀測(cè)標(biāo)本143份。另有極少數(shù)性狀數(shù)據(jù)來源于文獻(xiàn)[1,23-25]。樣本選取原則：保存較好，能提供完整的特征性狀；采集時(shí)間盡量一致，至少保證為果熟期；具有代表性，廣布種應(yīng)避免集中在同一地區(qū)。經(jīng)篩選后可作為統(tǒng)計(jì)分析的標(biāo)本有94份。定量性狀結(jié)果取平均值；定性性狀則以性狀表現(xiàn)在觀測(cè)統(tǒng)計(jì)中超過60%以上為準(zhǔn)，即在統(tǒng)計(jì)的標(biāo)本中，某一性狀在60%以上樣本中均出現(xiàn)則認(rèn)為該性狀得到表現(xiàn)。

基于30個(gè)形態(tài)性狀數(shù)據(jù)、采用NTSYSpc 2.1軟件對(duì)中國杏屬植物進(jìn)行UPGMA聚類分析和主成分分析，并在主成分分析基礎(chǔ)上構(gòu)建OTU散點(diǎn)圖；此外，還結(jié)合降水量分布圖對(duì)各種類進(jìn)行地理分布分析。

2　結(jié)果和分析

2.1中國杏屬植物的聚類分析

基于與葉和果實(shí)相關(guān)的30個(gè)形態(tài)性狀，對(duì)中國杏屬11種3變種進(jìn)行聚類分析， 結(jié)果(圖1)顯示：包含和不含毛葉梅的聚類結(jié)果略有不同。

1: 杏A.vulgarisLam.; 2: 華仁杏A.cathayanaD. L. Fu et al; 3: 藏杏A.holosericea(Batal.) Kost.; 4: 紫杏A.dasycarpa(Ehrh.) Borkh.; 5: 李梅杏A.limeixingJ. Y. Zhang et Z. M. Wang; 6: 山杏A.sibirica(Linn.) Lam.; 7: 毛杏A.sibiricavar.pubescensKost.; 8: 東北杏A.mandshurica(Maxim.) Skv.; 9: 光葉東北杏A.mandshuricavar.glabra(Nakai) T. T. Yu et L. T. Lu; 10: 仙居杏A.xianjuxingJ. Y. Zhang et X. Z. Wu; 11: 梅A.mumeSieb.; 12: 政和杏A.zhengheensisJ. Y. Zhang et M. N. Lu; 13: 毛葉梅A.mumevar.goethartianaKoehne; 14: 洪平杏A.hongpingensisC. L. Li.

A: 包含毛葉梅的聚類分析結(jié)果 Result of cluster analysis includingA.mumevar.goethartiana； B: 不含毛葉梅的聚類分析結(jié)果Result of cluster analysis excludingA.mumevar.goethartiana.

圖1基于30個(gè)形態(tài)性狀的中國杏屬植物UPGMA聚類分析結(jié)果

Fig. 1 Result of UPGMA cluster analysis onArmeniacaScop. species in China based on thirty morphological characters

包含毛葉梅的聚類分析結(jié)果(圖1-A)顯示：供試杏屬植物被分成2支，其中一支包括梅、洪平杏、政和杏以及毛葉梅；另一支包括杏、華仁杏、藏杏、紫杏、李梅杏、山杏、毛杏、東北杏、光葉東北杏和仙居杏。在歐氏距離6.28處，供試杏屬植物則被分成6支，其中，洪平杏和仙居杏分別單獨(dú)成為一支，梅、毛葉梅和政和杏聚為一支，東北杏和光葉東北杏聚為一支，山杏和毛杏成聚為一支，杏、華仁杏、藏杏、李梅杏和紫杏聚為一支。

不含毛葉梅的聚類分析結(jié)果(圖1-B)顯示：供試杏屬植物也被分成2支，但與圖1-A相比，梅的聚類結(jié)果發(fā)生明顯變化。洪平杏以及政和杏聚為一支，梅與其他10個(gè)種和變種聚為另一支。在歐氏距離6.57處，供試杏屬植物也被分成6支，其中，梅、仙居杏、洪平杏以及政和杏分別單獨(dú)成為一支，東北杏和光葉東北杏聚為一支，其余7個(gè)種和變種聚為一支。

2.2中國杏屬植物的主成分分析

基于30個(gè)形態(tài)性狀、采用NTSYSpc 2.1軟件對(duì)供試的杏屬植物進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見表1。

表1基于30個(gè)形態(tài)性狀的中國杏屬植物的主成分分析

Table 1Result of principal component analysis onArmeniacaScop. species in China based on thirty morphological characters

主成分Principalcomponent不同性狀的絕對(duì)權(quán)重值1) Absoluteweightvalueofdifferentcharacters1)HLFLLWLLL/WLLPLL/LPLBSHCSVA10.91660.37710.6061-0.08480.7069-0.46340.79820.28010.492620.26490.56230.41720.8755-0.41410.7246-0.49600.1798-0.083430.0907-0.4879-0.5020-0.1238-0.2534-0.1976-0.11430.26320.434940.0362-0.13220.21850.14050.2603-0.07040.18320.02240.496050.0333-0.01880.0545-0.37060.3275-0.31930.1528-0.64730.0232

主成分Principalcomponent不同性狀的絕對(duì)權(quán)重值1) Absoluteweightvalueofdifferentcharacters1)HCSPHCSLUSHCSLLSLASLSLMSSTSBHCSMLPVFS10.38530.32880.87730.43790.3380-0.27340.32540.6989-0.056320.28090.2265-0.1204-0.3909-0.40050.0940-0.63710.0867-0.154130.49910.42410.1781-0.3950-0.6932-0.7321-0.05330.6059-0.579640.3862-0.4538-0.15150.2993-0.33640.11630.17960.2039-0.090950.20070.10590.0089-0.2295-0.0061-0.3331-0.15480.04400.2233

主成分Principalcomponent不同性狀的絕對(duì)權(quán)重值1) Absoluteweightvalueofdifferentcharacters1)MSSFCLFSESEBSEASESOEVRSLE1-0.5882-0.38490.2218-0.7463-0.5750-0.18690.15800.56840.68022-0.1817-0.12060.56940.1390-0.27360.2826-0.65430.20230.603230.05580.5501-0.7308-0.17940.10400.4170-0.1596-0.21200.113040.2194-0.58470.12690.4678-0.06090.72250.40130.2547-0.24125-0.09170.08470.16770.39570.7222-0.2454-0.28560.45330.1242

主成分Principalcomponent不同性狀的絕對(duì)權(quán)重值1)Absoluteweightvalueofdifferentcharacters1)WELE/WETC特征值Eigenvalue貢獻(xiàn)率/%Contributionrate累計(jì)貢獻(xiàn)率/%Cumulativecontributionrate10.51050.67710.40518.193727.312127.312120.7314-0.0997-0.57565.467718.225445.537530.1844-0.14060.11414.434214.780560.31804-0.0022-0.6543-0.12472.99399.979470.297450.1684-0.1131-0.48372.44468.148678.4459

1)H: 樹高 Height; LF: 生活型 Life form; LL: 葉長(zhǎng) Leaf length; WL: 葉寬 Leaf width; LP: 葉柄長(zhǎng) Petiole length; LBS: 葉基部形狀 Leaf base shape; HCSVA: 脈腋被毛情況 Hair covering status of vein axils; HCSP: 葉柄被毛情況 Hair covering status of petiole; HCSLUS: 葉片上表面被毛情況 Hair covering status of leaf upper surface; HCSLLS: 葉片下表面被毛情況 Hair covering status of leaf lower surface; LAS: 葉尖形狀 Leaf apex shape; LS: 葉片形狀 Leaf shape; LMSS: 葉緣鋸齒形狀 Leaf margin serrate shape; TSB: 枝上刺的情況Thorn status on branch; HCSMLPV: 葉脈中下部被毛情況 Hair covering status of middle and lower part of vein; FS: 果實(shí)形狀 Fruit shape; MSS: 果肉開裂情況 Mesocarp splitting status; FC: 果實(shí)顏色 Fruit color; LFS: 果柄長(zhǎng)Fruit stalk length; ES: 果核形狀Endocarp shape; EBS: 果核基部形狀 Endocarp base shape; EAS: 果核頂端形狀 Endocarp apex shape; ESO: 果核表面紋飾 Endocarp surface ornamentation; EVRS: 果核腹棱形狀 Endocarp ventral rib shape; LE: 果核長(zhǎng) Endocarp length; WE: 果核寬 Endocarp width; TC: 嫩枝顏色Twig color.

由表1可見：前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率僅為60.318 0%，前4個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為70.297 4%，前5個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為78.445 9%，表明各性狀指標(biāo)的累計(jì)貢獻(xiàn)率增長(zhǎng)較慢，中國杏屬植物的形態(tài)性狀具有較大的遺傳變異。

由表1還可見：第1主成分中樹高、葉片下表面被毛情況、葉長(zhǎng)/葉柄長(zhǎng)比值、葉長(zhǎng)/葉寬比值和果核形狀的絕對(duì)權(quán)重值均較高，分別為0.916 6、0.877 3、0.798 2、0.706 9和-0.746 3，說明這些性狀是中國杏屬植物分類的主要性狀；第2主成分中葉寬、果核寬和葉柄長(zhǎng)的絕對(duì)權(quán)重值較高，分別為0.875 5、0.731 4和0.724 6，說明這些性狀在中國杏屬植物分類中具有重要作用；在第3主成分中，果柄長(zhǎng)和葉緣鋸齒形狀的絕對(duì)權(quán)重值較高，分別為-0.730 8和-0.732 1，說明這些性狀在中國杏屬植物分類中有較大作用。

2.3中國杏屬植物的OTU散點(diǎn)圖分析

在主成分分析基礎(chǔ)上構(gòu)建的中國杏屬植物OTU散點(diǎn)圖，結(jié)果見圖2。其中，圖2-A是以前2個(gè)主成分(PC1和PC2)構(gòu)建的中國杏屬植物OTU二維散點(diǎn)圖，圖2-B是以前3個(gè)主成分(PC1、PC2和PC3)構(gòu)建的中國杏屬植物OTU三維散點(diǎn)圖。

由圖2-A可以看出：供試的中國杏屬11種3變種被分成7類，基本上與UPGMA聚類結(jié)果一致；并且，這7類可被歸為不明顯的2大類，其中，梅處在中間地帶，毛葉梅介于梅與政和杏和洪平杏的中間地帶，說明可以從這一角度解釋毛葉梅加入后造成的UPGMA聚類結(jié)果的改變。另外，由圖2-A還可以看出，包含杏的這一類在圖中的內(nèi)部關(guān)系分辨率比較低，無法有效區(qū)分。

由圖2-B可以看出：雖然李梅杏與東北杏和光葉東北杏的距離較近，但是在UPGMA聚類結(jié)果中的各分支均能在此圖中得到明顯的區(qū)分，說明可以利用前3個(gè)主成分中絕對(duì)權(quán)重值較高的性狀對(duì)中國杏屬植物進(jìn)行分類。

1: 杏A.vulgarisLam.; 2: 華仁杏A.cathayanaD. L. Fu et al; 3: 藏杏A.holosericea(Batal.) Kost.; 4: 紫杏A.dasycarpa(Ehrh.) Borkh.; 5: 李梅杏A.limeixingJ. Y. Zhang et Z. M. Wang; 6: 山杏A.sibirica(Linn.) Lam.; 7: 毛杏A.sibiricavar.pubescensKost.; 8: 東北杏A.mandshurica(Maxim.) Skv.; 9: 光葉東北杏A.mandshuricavar.glabra(Nakai) T. T. Yu et L. T. Lu; 10: 仙居杏A.xianjuxingJ. Y. Zhang et X. Z. Wu; 11: 梅A.mumeSieb.; 12: 政和杏A.zhengheensisJ. Y. Zhang et M. N. Lu; 13: 毛葉梅A.mumevar.goethartianaKoehne; 14: 洪平杏A.hongpingensisC. L. Li.

A: 二維散點(diǎn)圖 Two-dimensional scatter diagram; B： 三維散點(diǎn)圖 Three-dimensional scatter diagram.

圖2基于主成分分析構(gòu)建的中國杏屬植物OTU散點(diǎn)圖

Fig. 2OTU scatter diagram ofArmeniacaScop. species in China based on principal component analysis

2.4中國杏屬植物的地理分布分析

根據(jù)相關(guān)標(biāo)本的采集記錄和文獻(xiàn)記載的分布記錄[23-29]，結(jié)合中國降水量分布圖繪制中國杏屬植物的分布圖，結(jié)果見圖3。

由圖3可見：杏屬植物遍布中國各省(區(qū))，主要集中分布在400和800 mm等降水量線之間的區(qū)域，這一區(qū)域恰好是中國半干旱區(qū)與半濕潤(rùn)區(qū)的過渡區(qū)域。其中，杏是分布最廣的種類，在新疆、陜甘寧地區(qū)、華北、東北、華東、華中和西南及青藏等地均有分布；山杏和毛杏大致沿著400和800 mm等降水量線之間的區(qū)域呈狹長(zhǎng)分布，其中山杏主要分布在東北和華北地區(qū)，毛杏則主要分布在華北至陜甘一帶；東北杏和光葉東北杏的分布則局限在東北地區(qū)800和1 000 mm等降水量線之間的區(qū)域；藏杏分布區(qū)處于杏和梅分布的重疊位置，主要分布在四川地區(qū)，其周邊省份陜西、甘肅、青海、西藏、云南和貴州也有分布。

由圖3還可見：梅分布在年降水量800 mm以上的區(qū)域，橫跨西南和華南，南至海南，北達(dá)秦嶺一帶，與杏和藏杏在西南地區(qū)形成明顯的重疊分布區(qū)；毛葉梅分布在云南西北部；李梅杏在環(huán)渤海地區(qū)種植較多；紫杏僅在新疆霍城和庫爾勒有種植；華仁杏、仙居杏、洪平杏及政和杏則呈明顯的狹域分布，分別僅在某一個(gè)縣域內(nèi)有分布。其中，華仁杏分布于河北逐鹿縣；仙居杏分布于浙江仙居縣；洪平杏僅分布于神農(nóng)架林區(qū)，處于杏、藏杏和梅的重疊分布區(qū)；政和杏則只分布于福建政和縣，種群極小，在野外僅發(fā)現(xiàn)5株大樹。并且，李梅杏、紫杏、仙居杏和華仁杏均未發(fā)現(xiàn)野生種群。

圖3　中國降水量及杏屬植物分布示意圖Fig. 3　Precipitation and distribution map of Armeniaca Scop. species in China 3　討論和結(jié)論

包滿珠等[30]認(rèn)為洪平杏應(yīng)為梅的變種。本研究結(jié)果表明，與杏和山杏等相比，洪平杏與梅的親緣關(guān)系確實(shí)較近，但是在歐氏距離6.28處，洪平杏仍然自成一支，因此，本研究結(jié)果支持《Flora of China》中“將洪平杏作為獨(dú)立種”的分類處理。聚類分析結(jié)果表明山杏和毛杏聚為一支，東北杏和光葉東北杏聚為一支，推測(cè)這可能與它們分別擁有相對(duì)獨(dú)立的地理分布有關(guān)。從聚類分析結(jié)果還可以看出：藏杏與杏及華仁杏聚為一支，表明它們具有較近的親緣關(guān)系。藏杏的分布區(qū)幾乎完全與杏在西南的分布區(qū)相重疊，這也印證了上述聚類結(jié)果；杏的分布十分遼闊，并且在形態(tài)上具有較多變異。王利兵[26]認(rèn)為杏的葉片大小與地理分布相關(guān)；Hagen等[17]基于AFLP分子標(biāo)記的研究結(jié)果表明藏杏和杏的栽培品種能夠較好地聚為一類。綜合上述研究結(jié)果， 本研究結(jié)果支持“將藏杏作為杏的1個(gè)變種”的分類處理，若Armeniaca屬并入Prunus屬時(shí)可使用Prunusvulgarisvar.holosericeaBatal.這一拉丁學(xué)名。

毛葉梅兼具梅、政和杏及洪平杏的形態(tài)特征，其葉片形狀近似梅，果柄也和梅一樣短，但其葉片密被銹色毛，這與政和杏及洪平杏的葉片特征相近?？傮w來看，毛葉梅的形態(tài)特征呈現(xiàn)從梅到洪平杏至政和杏的過渡狀態(tài)。UPGMA聚類分析結(jié)果表明：加入毛葉梅對(duì)聚類結(jié)果有很大影響，在歐氏距離6.28處，政和杏與毛葉梅聚為1個(gè)小支，此小支又與梅聚為1個(gè)大支。從政和杏與毛葉梅的分布來看，它們的分布區(qū)均屬于梅的分布范圍，因此，本研究結(jié)果支持“將政和杏作為梅的1個(gè)變種”的分類處理，若Armeniaca屬并入Prunus屬時(shí)可使用Prunusmumevar.zhengheensis(J. Y. Zhang et M.N. Lu) D. F. Cui et B. H. Wu這一拉丁學(xué)名。

目前，按照用途可將國內(nèi)用作果樹的杏屬種類分成3類，即食用杏、仁用杏和加工用杏[31]，其中，仁用杏是以生產(chǎn)杏仁為主要經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品的杏品種或?qū)嵣废礫32]。一般認(rèn)為，仁用杏為杏和山杏的自然雜交后代[9,15,32-33]；傅大立等[34]認(rèn)為仁用杏可能直接起源于華仁杏；劉有春等[35]認(rèn)為仁用杏可能存在多種起源；章秋平等[32]認(rèn)為仁用杏的種質(zhì)十分復(fù)雜，上述起源均有可能。本研究的聚類結(jié)果顯示華仁杏和杏聚為一支，表明華仁杏與杏的形態(tài)特征相近，據(jù)此推測(cè)二者可能具有較近的親緣關(guān)系。從分布來看，華仁杏的分布范圍僅限于河北逐鹿，此處為山杏和杏的天然分布區(qū)，兩者在此處還有大量栽培種植，并且尚未發(fā)現(xiàn)華仁杏有野生種群存在，據(jù)此認(rèn)為華仁杏并不是自然意義上的分類單位，而是生產(chǎn)杏仁的杏屬種類的栽培種。

吳相祝等[36]在1997年的報(bào)道中指出，仙居杏是歷經(jīng)10年而選育出的杏的地方品種；張鐵華等[37]認(rèn)為仙居杏休眠期的需冷量極低，并可在設(shè)施果樹生產(chǎn)上發(fā)揮重要的作用。中國長(zhǎng)江中下游地區(qū)具有較為久遠(yuǎn)的杏栽植歷史[38]，然而仙居杏的分布僅限于浙江仙居縣，且多栽植于農(nóng)家宅園旁，至今尚未發(fā)現(xiàn)其野生群落。據(jù)此認(rèn)為，雖然仙居杏在聚類結(jié)果中自成一支，且其形態(tài)性狀與其他杏屬種類也具有一定的差異，但更適合作為杏屬的栽培種。

主成分分析結(jié)果顯示：可以利用前3個(gè)主成分中絕對(duì)權(quán)重值較高的性狀對(duì)中國杏屬植物進(jìn)行區(qū)分，但前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率增長(zhǎng)較為緩慢，說明中國杏屬植物的形態(tài)性狀具有較大的遺傳變異。同時(shí)，在基于前2個(gè)主成分構(gòu)建的OTU二維散點(diǎn)圖中，供試杏屬植物的劃分結(jié)果基本上與聚類結(jié)果一致。

綜上所述，基于30個(gè)形態(tài)性狀的聚類分析結(jié)果對(duì)中國杏屬植物的分類學(xué)研究有一定意義，且其聚類分析結(jié)果與地理分布具有一定的相關(guān)性；樹高、葉片下表面被毛情況、葉長(zhǎng)/葉柄長(zhǎng)比值、葉長(zhǎng)/葉寬比值、果核形狀、葉寬、果核寬、葉柄長(zhǎng)、果柄長(zhǎng)和葉緣鋸齒形狀在中國杏屬植物的分類中具有重要作用；支持“將藏杏作為杏的1個(gè)變種”以及“將政和杏作為梅的1個(gè)變種”的分類處理，并支持“將洪平杏作為獨(dú)立種”的分類處理；另外，建議將仙居杏和華仁杏作為杏屬的栽培種。

致謝: 中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館杜玉芬老師和林祁研究員以及華南植物園標(biāo)本館曾飛燕老師在查閱標(biāo)本過程中提供了幫助，中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心傅大立研究員和浙江省仙居縣林業(yè)局吳相祝先生提供了華仁杏和仙居杏的標(biāo)本，在此一并致謝！

[1]WU Z Y, RAVEN P H, HONG D Y. Flora of China: Vol. 9[M]. Beijing: Science Press, 2003: 396-401.

[2]張加延, 張釗. 中國果樹志: 杏卷[M]. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2003.

[3]REHDER A. Manual of Cultivated Trees and Shrubs[M]. New York: The Macmillan Company, 1940.

[4]中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會(huì). 中國植物志: 第三十八卷[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2003: 24-29.

[5]馮晨靜, 張?jiān)? 徐秀英, 等. 14份杏種質(zhì)的ISSR分析[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 28(5): 52-55.

[6]何天明. 中國普通杏(Prunusarmeniaca)種質(zhì)資源遺傳多樣性及紫杏(P.dasycarpa)起源研究[D]. 泰安: 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院, 2006.

[7]廖明康, 郭麗霞, 張平, 等. 新疆杏屬植物過氧化物酶兒茶酚氧化酶同工酶分析[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 1994, 3(2): 81-86.

[8]廖明康, 張平, 郭麗霞, 等. 新疆杏屬植物花粉形態(tài)的觀察[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 1994, 3(4): 13-16.

[9]呂英民, 呂增仁, 高鎖柱. 應(yīng)用同工酶進(jìn)行杏屬植物演化關(guān)系和分類的研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 1994, 9(4): 69-74.

[10]呂增仁, 郭振懷, 肖健忠, 等. 山杏和杏的核型分析[J]. 遼寧果樹, 1986(1): 2-5.

[11]羅新書, 陳學(xué)森, 郭延奎, 等. 杏品種孢粉學(xué)研究[J]. 園藝學(xué)報(bào), 1992， 19(4): 319-325.

[12]沈向, 郭衛(wèi)東, 吳燕民, 等. 杏43個(gè)品種資源的RAPD分類[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2000, 27(1): 55-56.

[13]汪祖華, 陸振翔, 郭洪. 李、杏、梅親緣關(guān)系及分類地位的同工酶研究[J]. 園藝學(xué)報(bào), 1991， 18(2): 97-101.

[14]王然, 王成榮, 潘季淑, 等. 薔薇科若干種核果類果樹植物的核型分析[J]. 萊陽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 1992， 9(2): 123-129.

[15]王玉柱, 孫浩元, 楊麗, 等. 杏屬植物種間親緣關(guān)系的RAPD分析[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2006, 22(5): 53-56.

[16]GOGORCENA Y, PARFITT D E. Evaluation of RAPD marker consistency for detection of polymorphism in apricot[J]. Scientia Horticulturae, 1994, 59: 163-167.

[17]HAGEN L S, KHADARI B, LAMBERT P, et al. Genetic diversity in apricot revealed by AFLP markers: species and cultivar comparisons[J]. Theoretical and Applied Genetics, 2002, 105: 298-305.

[18]HORMAZA J I. Molecular characterization and similarity relation-ships among apricot (PrunusarmeniacaL.) genotypes using simple sequence repeats[J]. Theoretical and Applied Genetics, 2002, 104: 321-328.

[19]ARADHYA M K, WEEKS C, SIMON C J. Molecular characteri-zation of variability and relationships among seven cultivated and selected wild species ofPrunusL. using amplified fragment length polymorphism[J]. Scientia Horticulturae, 2004, 103: 131-144.

[20]TAKEDA T, SHIMADA T, NOMURA K, et al. Classification of apricot varieties by RAPD analysis[J]. Engei Gakkai Zasshi, 1998, 67: 21-27.

[21]ZHEBENTYAYEVA T N, SIVOLAP Y M， GEIBEL M, et al. Genetic diversity of apricot determined by isozyme and RAPD analyses[J]. Acta Horticulturae, 2000, 538: 525-529.

[22]ZHEBENTYAYEVA T N, REIGHARD G L, GORINA V M, et al. Simple sequence repeat (SSR) analysis for assessment of genetic variability in apricot germplasm[J]. Theoretical and Applied Genetics, 2003, 106: 435-444.

[23]張加延, 吳相祝. 杏屬(薔薇科)一新種[J]. 植物研究, 2009， 29(1): 1-2.

[24]傅大立, 李炳仁, 傅建敏, 等. 中國杏屬一新種[J]. 植物研究, 2010， 30(1): 1-3.

[25]張加延, 呂畝南, 王志明. 杏屬二新種[J]. 植物分類學(xué)報(bào), 1999, 37(1): 105-109.

[26]王利兵. 我國3種杏的地理分布及其植物學(xué)性狀[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2010, 23(3): 435-439.

[27]汪長(zhǎng)進(jìn), 王越. 大理州果梅種質(zhì)資源調(diào)查及分類研究[J]. 西部林業(yè)科學(xué), 1993(3): 43-46.

[28]楊紅花, 陳學(xué)森, 馮寶春, 等. 李梅杏類種質(zhì)資源的RAPD分析[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2007, 24(3): 303-307.

[29]傅立國, 陳潭清, 郎楷永, 等. 中國高等植物: 第6卷[M]. 青島: 青島出版社, 2001.

[30]包滿珠, 陳俊愉. 梅及其近緣種數(shù)量分類初探[J]. 園藝學(xué)報(bào), 1995， 22(1): 67-72.

[31]俞德浚. 中國果樹分類學(xué)[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1979: 51-53.

[32]章秋平, 劉威生, 劉寧, 等. 基于形態(tài)性狀的仁用杏種質(zhì)資源分類研究[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2015， 32(3): 385-392.

[33]劉寧, 劉威生, 趙鋒, 等. 我國仁用杏主產(chǎn)區(qū)生產(chǎn)發(fā)展概述[J]. 北方果樹, 2004(z1): 48-49.

[34]傅大立, 劉夢(mèng)培, 傅建敏, 等. 華仁杏種級(jí)分類地位的SSR分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2011, 31(3): 60-64.

[35]劉有春, 劉威生, 劉寧, 等. 基于花粉形態(tài)數(shù)量分類的核果類系統(tǒng)關(guān)系研究[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2010, 11(5): 645-649.

[36]吳相祝, 李世春. 杏地方品種——仙居杏[J]. 果樹實(shí)用技術(shù)與信息, 1997(1): 16-17.

[37]張鐵華, 張加延. 綜述幾個(gè)特異的果樹資源和新品種[M]∥張加延. 李杏資源研究與利用進(jìn)展(五). 北京: 中國林業(yè)出版社, 2008: 164-167.

[38]劉權(quán), 劉華, 王明昌. 我國南方杏栽培歷史問題的討論[J]. 果樹學(xué)報(bào), 1998， 15(1): 74-77.

(責(zé)任編輯： 佟金鳳)

TaxonomicstudyonArmeniacaScop.speciesinChina based on thirty morphological characters

WANG Jiaqiong1a,2，①, WU Baohuan1a,①, CUI Dafang1a，②, YANG Haijun1b, HUANG Zheng3, QI Anmin4

(1. South China Agricultural University：a. College of Forestry and Landscape Architecture,b. Center of Experimental Teaching for Common Basic Courses, Guangzhou 510642, China; 2. Forest Resources Monitoring Center of Yunyang County, Chongqing 404500, China; 3. Central South Forest Inventory and Planning Institute of State Forestry Administration, Changsha 410014, China; 4. Fruit Industry Development Bureau of Yunyang County, Chongqing 404500, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(3): 103-111

According to thirty morphological characters (including twenty qualitative and ten quantitative characters) related to leaf and fruit, UPGMA cluster analysis and principal component analysis on eleven species and three varieties ofArmeniacaScop. in China were carried out. On the basis of principal component analysis, OTU scatter diagrams ofArmeniacaspecies in China were constructed. In addition, distribution map ofArmeniacaspecies in China was drawn by combining precipitation distribution map. Cluster analysis results show thatArmeniacaspecies tested are divided into two branches. In case of includingA.mumevar.goethartianaKoehne,A.mumevar.goethartiana,A.mumeSieb.,A.hongpingensisC. L. Li andA.zhengheensisJ. Y. Zhang et M. N. Lu are clustered in one branch, other eight species and two varieties are clustered in another branch. If don’t includeA.mumevar.goethartiana,A.mumeis divided into the latter branch. Principal component analysis result shows that cumulative contribution rate of the first three principal components is only 60.318 0%, indicating that there are great genetic variations in morphological characters ofArmeniacaspecies in China. Among the first three principal components, absolute weight values of height, hair covering status of leaf lower surface, leaf length/petiole length ratio, leaf length/leaf width ratio, endocarp shape, leaf width, endocarp width, petiole length, fruit stalk length and leaf margin serrate shape all are above 0.7, meaning that these ten characters play an important role in taxonomic study onArmeniacaspecies in China. OTU scatter diagrams show that classification result ofArmeniacaspecies in China in two-dimensional scatter diagram is basically identical with their cluster result, besides, all branches in their cluster result also can be distincted obviously in three-dimensional scatter diagram, indicating that some characters with high absolute weight value in the first three principal components can be used to classifyArmeniacaspecies in China. Distribution map shows thatArmeniacaspecies distribute in all provinces of China, and mainly concentratively distribute in regions between 400 and 800 mm isohyets of precipitation. Combining with above and other research results, it is in support of taxonomic treatments of “takingA.holosericea(Batal.) Kost. as a variety ofA.vulgarisLam.” and “takingA.zhengheensisas a variety ofA.mume”, and in support of taxonomic treatment of “takingA.hongpingesisas an independent species”. Otherwise, it is proposed to takeA.xianjuxingJ. Y. Zhang et X. Z. Wu andA.cathayanaD. L. Fu et al as cultivated species inArmeniaca.

ArmeniacaScop.; morphological characters; UPGMA cluster analysis; principal component analysis; OTU scatter diagram; taxonomic revision

2015-11-17

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31370246)

王家瓊(1985—)，女，重慶奉節(jié)人，碩士研究生，主要從事資源植物學(xué)研究。

吳保歡(1991—)，男，廣東汕尾人，碩士研究生，主要從事系統(tǒng)與演化植物學(xué)研究。

E-mail: cuidf@scau.edu.cn

Q949.751.8

A

1674-7895(2016)03-0103-09

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.03.13

①并列第一作者