李 潔， 周彤彤， 薛 立

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣東 廣州 510642)

5個(gè)闊葉樹種葉片的養(yǎng)分特征分析

李 潔， 周彤彤， 薛 立

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣東 廣州 510642)

用半微量凱氏法、鉬蘭比色法、火焰光度法和原子吸收光度法分別對(duì)闊葉樹種紅錐、紅花荷、大葉相思、木荷、樟樹葉片的N、P、K、Ca和Mg含量進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明： 紅錐葉片的各養(yǎng)分含量中等，紅花荷葉片的N、P、K、Ca含量都是5種樹種中最低的，大葉相思葉片的N、K含量最高，木荷葉片的Mg含量最高；樟樹葉片的P、Ca含量最高，Mg含量最低。聚類分析將5種樹種的養(yǎng)分類型分為2類，第1類樹種有紅錐和紅花荷，葉片單位葉面積養(yǎng)分含量較高；第2類為大葉相思、木荷和樟樹，葉片單位葉面積養(yǎng)分含量較低。

闊葉樹種； 葉片養(yǎng)分含量； 單位葉面積養(yǎng)分含量； 聚類分析

葉片是植物光合作用的器官，葉片中養(yǎng)分含量,特別是氮(N)、磷(P)、鉀(K)含量可作為植物養(yǎng)分供應(yīng)水平和評(píng)價(jià)植物養(yǎng)分狀況的重要指標(biāo)。N是很多生態(tài)系統(tǒng)的限制因子[1]，N通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)100多種基因能影響其生理過程[2],因而它的有效利用可以增加植物的適應(yīng)性。P是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素，葉綠體內(nèi)磷濃度下降[3]，會(huì)影響磷酸甘油酸合成，導(dǎo)致光合速率下降，影響作物光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育。K是植物體內(nèi)普遍存在的陽離子，影響植物的光合作用、生長(zhǎng)發(fā)育、生理過程與物質(zhì)生產(chǎn)過程[4]。鈣(Ca)是植物細(xì)胞膜的重要組成部分，可以維持細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)細(xì)胞膜透性，中和體內(nèi)有機(jī)酸，調(diào)節(jié)植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)過程[5-7]。在一定含量范圍內(nèi)，Ca能提高作物葉片的葉綠素和蛋白質(zhì)含量[8-10]。鎂(Mg)是構(gòu)成葉綠素分子的必需元素，作為葉綠素的中心原子而直接影響幼苗的葉綠素合成[11]。所以，研究葉片N、P、K、Ca和Mg等養(yǎng)分含量是了解和評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況的有效方法[12]。

紅錐(Castanopsishystrix)、紅花荷(Rhodoleiachampionii)、大葉相思(Acaciaauriculaeformis)、木荷(Schimasuperba)、樟樹(Cinnamomumcamphora)是我國南方常見的造林及園林綠化樹種?，F(xiàn)已有對(duì)闊葉樹種[13-16]、日本柳杉(Cryptomeriajaponica)[17]、桉樹(Eucalyptusrobusta)[18]、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)[19]、岳樺(Betulaermanii)、牛皮杜鵑(RhododendronaureumGeorgi)和篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)[20]葉片養(yǎng)分的研究，尚未見到對(duì)紅錐等5種樹種幼苗葉片的N、P、K、Ca、Mg對(duì)比分析的報(bào)道。通過對(duì)這5種樹種葉片養(yǎng)分含量的分析,可以為園林綠化樹種和混交林樹種的選擇提供參考，對(duì)于由這些樹種構(gòu)成的人工林養(yǎng)分管理也有一定的應(yīng)用價(jià)值。

1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于廣東省江門市臺(tái)山市，地處廣東省南部偏西沿海。該區(qū)氣候?qū)賮啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，高濕多雨，光照充足，年平均氣溫21.7 ℃，年平均日照2006 h，年均降雨量2250 mm；地形多為丘陵，森林覆蓋率45.4%，原生植被退化，現(xiàn)為主要由濕地松、馬尾松、桉樹、濕加松、杉木和大葉相思等組成的次生林。各樹種生長(zhǎng)概況見表1。

表1 5種樹種生長(zhǎng)概況Tab1 Generalcharacteristicsof5treespecies樹種平均胸徑(cm)平均樹高(m)平均冠幅(m)紅錐344736531930紅花荷233126501403大葉相思639650933593木荷303331471817樟樹333326731813

2 研究方法

2015年12月，在每種樹種中選取10株健康常態(tài)樹，在每株樹的4個(gè)方向上下不同部位采集成熟健康葉片，每株3枚共30枚，按樹種將葉片樣品混合，烘至恒質(zhì)量，求得干質(zhì)量后用粉碎機(jī)磨成粉末供化學(xué)分析用。葉片樣品用重鉻酸鉀-濃硫酸消化后以半微量凱氏法測(cè)定N的含量；用H2SO4-H2O2消煮后，以鉬藍(lán)比色法測(cè)定P的含量，以火焰光度法測(cè)定K的含量，以原子吸收法測(cè)定Ca和Mg的含量[21]。葉面積用葉面積測(cè)定儀測(cè)定。用SAS8.0系統(tǒng)軟件進(jìn)行平均養(yǎng)分濃度和含量的差異性檢驗(yàn)及聚類分析。

3 結(jié)果與分析

3.1葉片養(yǎng)分濃度

由圖1可知： 5種樹種的葉片氮含量(質(zhì)量濃度)差異顯著(P<0.05)，排序?yàn)榇笕~相思>木荷>樟樹>紅錐>紅花荷；磷含量排序?yàn)檎翗?紅錐>木荷>大葉相思>紅花荷，樟樹的葉片磷含量顯著大于其他樹種的，紅錐和木荷的葉片磷含量顯著大于大葉相思和紅花荷的；葉片的鉀含量排序?yàn)榇笕~相思>紅錐>木荷>紅花荷，大葉相思的葉片鉀含量顯著大于其余4個(gè)樹種的，樟樹的葉片鉀含量顯著大于紅錐、木荷和紅花荷的；各樹種的葉片鈣含量差異顯著，排序?yàn)檎翗?木荷>大葉相思>紅錐>紅花荷；各樹種的葉片鎂含量差異顯著，排序?yàn)槟竞?大葉相思>紅花荷>紅錐>樟樹。

由表2得知： 各樹種葉片的5種養(yǎng)分含量中，N含量最高，其次是K或Ca，較低的是Mg和P。紅錐和紅花荷的葉片養(yǎng)分含量排序?yàn)镹>K>Ca>P>Mg，大葉相思的為N>Ca>K>Mg>P，木荷的為N>Ca>K>Mg>P，樟樹的為N>Ca>K>P>Mg。紅錐葉片的各養(yǎng)分含量中等；紅花荷葉片的N、P、K、Ca含量都是5種樹種中最低的；大葉相思葉片的N、K含量最高；木荷葉片的Mg含量最高；樟樹葉片的P、Ca含量最高，Mg含量最低。這些反映了不同樹種對(duì)養(yǎng)分要求上的差異。

3.2單位葉面積的養(yǎng)分含量

闊葉樹種葉片厚度因樹種不同而異。在葉片內(nèi)，纖維素和木質(zhì)素會(huì)隨葉片增厚而增加,進(jìn)而致使葉片干質(zhì)量的增加[14]，所以建立在干質(zhì)量基礎(chǔ)上的養(yǎng)分濃度不能代表養(yǎng)分在單位葉面積的養(yǎng)分含量。從表3可知： 5種樹種中，紅錐單位葉面積的N、P、K、Ca和Mg含量均占第1位。樟樹則相反，除Ca含量外，其余養(yǎng)分單位葉面積含量都是最低的。大葉相思單位葉面積K含量排第3，其余養(yǎng)分的含量排第4。

圖1 5種樹種的葉片養(yǎng)分含量Fig. 1 Nutrient content of the five tree species

表2 葉片養(yǎng)分含量Tab2Nutrientcontentofleaves(g/kg)樹種氮磷鉀鈣鎂紅錐177671173668859140705紅花荷162890979587936380972大葉相思246971022944086701066木荷228551167647297611318樟樹1924612327138149150561

表3 5種樹種單位葉面積養(yǎng)分含量Tab3 Nutrientcontentof5treespeciesperunitleafarea(g/m2)樹種氮磷鉀鈣鎂紅錐19340128072806440077紅花荷10420063037602330062大葉相思08900037034003130038木荷11700060033105000067樟樹05470035020304240016

3.3葉片養(yǎng)分含量的相關(guān)關(guān)系

相關(guān)分析結(jié)果(圖2)顯示： 單位葉面積N 含量和P 含量極顯著相關(guān)(R=0 .970,P<0 .01)，因?yàn)镹的供應(yīng)加速了樹木的發(fā)育，能提高樹木對(duì)P的吸收。P含量和K含量極顯著相關(guān)(R=0 .967,P<0 .01)。K 作為酶促反應(yīng)活化劑，可以促進(jìn)酶的反應(yīng)，加速了樹木體內(nèi)的新陳代謝，對(duì)樹木吸收P有積極的影響。K含量和Ca含量極顯著相關(guān)(R=0.654，P<0.01)，因?yàn)殁}有利于維持細(xì)胞的完整性，保持膜的孔徑和通透性，并防止細(xì)胞內(nèi)的K+外滲，有利于鉀素的吸收[22-23]。Ca含量和Mg含量相關(guān)不顯著(P=0.304，P>0.05)。由于離子間的拮抗作用，Ca2+在植株體內(nèi)的過量積累會(huì)抑制植株對(duì)Mg2+的吸收。

圖2 葉片養(yǎng)分含量的相關(guān)關(guān)系Fig. 2 Correlations among nutrient contents

3.4葉片養(yǎng)分含量的聚類分析

用葉片單位葉面積養(yǎng)分含量對(duì)5種樹種進(jìn)行聚類分析。選用閾值0.75為標(biāo)準(zhǔn)，將樹種的養(yǎng)分類型分為2類，第1類為紅錐和紅花荷，單位葉面積養(yǎng)分含量較高；第2類為大葉相思、木荷和樟樹，單位葉面積養(yǎng)分含量較低。

圖3 5種樹種葉片單位葉面積養(yǎng)分含量聚類分析Fig.3 Cluster analysis of average nutrient content of 5 tree species

4 結(jié)論與討論

不同樹種對(duì)養(yǎng)分要求存在差異。紅錐葉片的各養(yǎng)分含量中等，紅花荷葉片的N、P、K、Ca含量都是5個(gè)樹種中最低的，大葉相思葉片的N、K含量最高，木荷葉片的Mg含量最高；樟樹葉片的P、Ca含量最高，Mg含量最低。各樹種葉片的養(yǎng)分含量排序，N含量最高，其次是K或Ca，較低的是Mg和P。紅錐和紅花荷的葉片養(yǎng)分含量排序?yàn)镹>K>Ca>P>Mg，大葉相思的為N>Ca>K >Mg>P，木荷的為N>Ca>K>Mg>P，樟樹的為N >Ca>K>P>Mg 。這些反映出不同樹種對(duì)N、P、K、Ca和Mg的需求和選擇吸收上的差異。

影響林木養(yǎng)分含量的主要因素是樹種的遺傳特性和土壤條件。例如大葉相思葉片的N含量高，可能是因?yàn)榇笕~相思的根系具有固N(yùn)的作用，對(duì)提高土壤N含量有利，促進(jìn)了林木對(duì)N的吸收。葉片作為對(duì)土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)反應(yīng)最敏感的器官，其礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)狀況可在一定程度上反映樹體及土壤的養(yǎng)分狀況。5種樹種生長(zhǎng)在相同立地條件下，對(duì)N、P、K、Ca和Mg吸收的差異，反映了不同樹種的遺傳特性。

由于不同的樹種對(duì)養(yǎng)分需求不一，因此，營(yíng)造混交林時(shí)需要了解各樹種的養(yǎng)分需求。將養(yǎng)分需求差異大的樹種栽植在一起，可以避免樹木個(gè)體間對(duì)養(yǎng)分的劇烈競(jìng)爭(zhēng)。聚類分析將樹種養(yǎng)分需求相似的聚為一類，營(yíng)造混交林時(shí)應(yīng)該避免將同一類樹種栽植在一起。本研究中，紅錐和紅花荷與其他樹種養(yǎng)分差異顯著，可以考慮與其他樹種混交。大葉相思、木荷與樟樹養(yǎng)分需求相似，互補(bǔ)性差，不宜混交。

[1] 史作民,唐敬超,程瑞梅,等. 植物葉片氮分配及其影響因子研究進(jìn)展[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35( 18) : 5909-5919．

[2] Wang Y H，Garvin D F，Kochia L V． Nitrate-induced genes in tomato roots． Array analysis reveals novel genes that may play a role in nitrogen nutrition[J]． Plant Physiology，2001，127( 1) : 345-359．

[3] 郭延平,陳屏昭,張良誠,等. 不同供磷水平對(duì)溫州蜜柑葉片光合作用的影響[J]. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2002,8(2):186-191

[4] 李佛琳,彭桂芬,蕭鳳回,等. 我國煙草鉀素研究的現(xiàn)狀與展望[ J] . 中國煙草科學(xué),1999(1):22-25.

[5] 龔明，李英，曹宗巽． 植物體內(nèi)的鈣信使系統(tǒng)[J]． 植物學(xué)通報(bào)，1990，7(3): 19-29．

[6] 楊宇虹,崔國明,黃必志，等． 鈣對(duì)烤煙產(chǎn)質(zhì)量及其主要植物學(xué)性狀的影響[J]． 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999,14(2):148-152.

[7] 姚元濤,宋魯彬,田麗麗． 茶樹鈣素營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展[J]． 落葉果樹，2011(2): 37-39．

[8] 繆穎,毛琦,巢建福,等. 鈣處理對(duì)水密桃和梨果實(shí)中鈣含量、細(xì)胞膜透明性和代謝產(chǎn)物的影響[J] .植物生理學(xué)通訊,1991,27:184-188.

[9] 段詠新,宋松泉,傅家瑞. 鈣對(duì)延緩雜交水稻葉片衰老的作用機(jī)理[J] .雜交水稻,1997,12(6):23-25.

[10] 洪法水,趙海泉. Cacl2對(duì)月季切花衰老的影響[J] .園藝學(xué)報(bào),1999,26(1):62-64.

[11] 苑曉春. 茶葉生物化學(xué)[M]． 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社，2003.

[12] ORGEAS J，OURCIVAL J M，BONIN G． Seasonal and spatial pattern of foliar nutrients in cork oak (QuercussuberL．) growing on siliceous soils in Province ( France)[J]．Plant Ecology,2002(164):201-211.

[13] 薛立,羅山,譚天泳. 日本中部10種樹種的葉中氮和磷的季節(jié)變化及其轉(zhuǎn)移[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2003,14(6): 875-878.

[14] 薛立,韋如萍,譚天泳,等. 華南闊葉樹種幼苗葉片的養(yǎng)分特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14 (11) :1820-1824

[15] XUE L,XU Y,WU M,et al. Seasonal patterns in nitrogen and phosphorus and resorption in leaves of four tree species[J]. Acta Ecologica Sinica,2005,25(3): 520-526.

[16] 郭淑紅,薛立,張柔,等. 華南地區(qū)4 種林分改造樹種的葉片養(yǎng)分季節(jié)動(dòng)態(tài)[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011，32(3): 77-81.

[17] XUE L,LUO S. Seasonal changes in the nutrient concentrations of leaves and leaf litter,and nutrient resorption in aCryptomeriajaponicastand[J].Scandinavian Journal of Forest Research,2002,17(6): 495-500.

[18] 理永霞，茶正早，羅微，等. 3種桉樹幼苗葉片養(yǎng)分變化及其轉(zhuǎn)移特性[J]. 林業(yè)科學(xué),2009,45(1):152-157.

[19] 曾德慧,陳廣生,陳伏生,等. 不同林齡樟子松葉片養(yǎng)分含量及其再吸收效率[J]. 林業(yè)科學(xué)，2005，41(5):21-27.

[20] 劉佳慶,王曉雨,郭焱,等.長(zhǎng)白山林線主要木本植物葉片養(yǎng)分的季節(jié)動(dòng)態(tài)及回收效率[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35(1):165-171．

[21] 中國土壤學(xué)會(huì). 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科技出版社,2000.

[22] 慕成功. 鉀素營(yíng)養(yǎng)及施肥技術(shù)[ M] .北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,1995:21.

[23] 周衛(wèi),林葆. 植物鈣素營(yíng)養(yǎng)機(jī)理研究進(jìn)展[J] .土壤學(xué)進(jìn)展,1995,23(2):12 -17.

Nutrientcharacteristicsofleavesof5broad-leaftreespecies

LI Jie, ZHOU Tongtong, XUE Li

(College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642， China)

The contents of N, P, K, Ca and Mg of leaf were analyzed using the method of semi micro Kjeldahl method, molybdenum blue colorimetry and atomic absorption spectrophotometry, respectively, in broad-leaf tree species ofCastanopsishystrix,Rhodoleiachampionii,Acaciaauriculaeformis,SchimasuperbaandCinnamomumcamphora. The results showed that the nutrient content ofC.hystrixwas medium, and the contents of N, P, K, Ca ofR.championiiwere the lowest in the five species, N and K contents ofA.Auriculiformisand Mg content ofS.superbawas the highest among the five species. P and Ca contents ofC.camphorawere the highest, whereas Mg content was the lowest. Cluster analysis showed thatC.hystrixandR.championiibelonged to the first group with high nutrient content per unit leaf area, whereasA.auriculiformis,S.superbaandC.camphorabelonged to the second group with low nutrient content per unit leaf area.

broad-leaf tree species; leaf nutrient content; nutrient content per unit; cluster analysis

2016-04-06

廣東省林業(yè)局資助項(xiàng)目“佛山市低效生態(tài)公益林撫育關(guān)鍵技術(shù)研究”(粵財(cái)農(nóng)2015-159號(hào))。

李 潔(1992-)，女，廣東省廉江市人，在讀碩士，主要從事風(fēng)景園林和生態(tài)學(xué)研究。

薛立，教授，博士；E-mail：forxue@scau.edu.cn。

S 718.4

A

1003 — 5710(2016)04 — 0016 — 05

10.3969/j.issn. 1003 — 5710.2016.04.004

(文字編校：唐效蓉)

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