李長斌, 彭云峰, 趙殿智, 寧 祎, 周國英

(1.中國科學院 西北高原生物研究所, 西寧 810008; 2.中國科學院 藏藥研究重點實驗室, 西寧 810008;3.中國科學院 植物研究所, 北京 100093; 4.青海省三角城種羊場, 青海 剛察 812300; 5.中國科學院大學, 北京 100049)

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降水變化和氮素添加對青藏高原高寒草原群落結構和物種多樣性的影響

李長斌1,5, 彭云峰3, 趙殿智4, 寧 祎1,5, 周國英1,2

(1.中國科學院 西北高原生物研究所, 西寧 810008; 2.中國科學院 藏藥研究重點實驗室, 西寧 810008;3.中國科學院 植物研究所, 北京 100093; 4.青海省三角城種羊場, 青海 剛察 812300; 5.中國科學院大學, 北京 100049)

全球變化對草地物種組成和物種多樣性有顯著影響，而高寒草原研究較少。以青藏高原紫花針茅高寒草原為對象，通過三年的野外小區(qū)完全隨機試驗，模擬分析了降水變化和氮素添加對物種群落結構和物種多樣性的影響，降雨水平設置減少50%降雨、對照和增加50%降雨3個水分處理，氮添加設置對照和加氮2個水平。結果顯示：(1) 氮添加后隨降雨梯度遞增分別導致物種數(shù)由24，25，21減少到21，21，20。(2) 年際變化、水分和氮素處理對群落蓋度影響顯著，年際變化和水分處理交互效應顯著。群落蓋度2015年>2014年>2013年；隨著降雨梯度遞增，群落蓋度呈增加趨勢；添加氮素處理的群落蓋度顯著高于對照。(3) 種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)在年際間有顯著差異，另外，氮素處理顯著影響豐富度指數(shù)，Pielou指數(shù)在不同降水處理間差異顯著。氮素添加顯著影響青藏高原高寒草原物種組成、群落蓋度以及豐富度指數(shù)，而降水作用只影響群落蓋度；降水變化除了對Pielou指數(shù)有影響外，降水變化和氮素添加均不影響多樣性指數(shù)。

青藏高原; 群落結構; 物種多樣性; 降水變化; 氮素添加; 高寒草原

觀測記錄顯示全球平均氣溫在20世紀升高了0.74℃[1]，且在1990—2100年間氣溫還將增加1.7～4.9℃[2]，全球性的氣候變暖已是不爭的事實。全球變暖引起陸地表面變干并導致大氣中水汽壓的增大[3]，前者增加了干旱的影響范圍和程度，后者則增加了強降水事件發(fā)生的概率[4]。青藏高原是全球對氣候變化最為敏感的地區(qū)之一，氣候變化具有一定的超前性[5]。青藏高原的降水總體呈增加的趨勢[6]，但高原北部(青海地區(qū)和西藏西北部阿里地區(qū))和南部(西藏其他地區(qū))呈相反變化，北部降水呈波動增加，南部降水呈波動減小，這種降水變化的空間差異主要是由季風和西風帶決定的[6]。

降水變化不僅對干旱半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)過程和功能影響顯著，而且也可能顯著地影響相對濕潤的地區(qū)[7]。降水通過影響土壤水分間接調節(jié)植物群落生長，具有一定滯后效應，降雨對植物群落生長影響是一個累積效應[8]。植物群落結構會隨降水的改變發(fā)生一系列的變化。降水變化對生態(tài)系統(tǒng)結構和過程如群落組成和動態(tài)、物種多樣性、物種競爭[7]等有顯著影響。國內有關降水變化對群落結構影響的研究主要集中在干旱半干旱的內蒙古草原[9-10]、熱帶亞熱帶鼎湖山[11]、北溫帶長白山[12]等地區(qū)。多數(shù)研究認為降水增加，植物群落物種多樣性有不同程度的提高[9-10]。青藏高原降水對群落結構影響的研究主要集中在高寒草甸[13]。

人類活動導致全球氮沉降速率顯著增加。目前，我國已成為除歐洲和北美以外全球第3大高氮沉降區(qū)[14]。青藏高原氮沉降水平也呈現(xiàn)逐年增加的趨勢[15]。大氣氮沉降的大幅增加，導致陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤或水體酸化、富營養(yǎng)化以及生產力、生物多樣性變化等危害，嚴重威脅著陸地和水體生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展[14]。氮沉降增加不僅影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能指標以及生理生態(tài)過程，而且還會產生一系列的生態(tài)和環(huán)境問題，例如改變物種多樣性等[16]。氮沉降增加會增加植物地上生物量[17]，氮素影響物種的變化速率，氮素添加使得草原上的物種損失和更新的速率增加[18]。多數(shù)研究認為對草地施氮會顯著降低物種豐富度[19]；也有研究則認為氮添加并未引起草地群落植物多樣性的明顯變化[20-21]，還有研究認為氮添加會引起植物多樣性的增加[22]。

全球多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產力和群落結構都受到氮素和水分的共同限制[23]。草地群落結構與降水量、溫度、土壤pH值、有效磷、氨態(tài)氮、硝態(tài)氮等因子有明顯的相關關系[24-25]。Ren等通過添加N，P，K、水等研究了不同組合的資源添加對高寒草甸植物群落物種豐富度和地上生產力的影響，結果表明隨著施入不同資源組合數(shù)量的增加物種多樣性呈線性降低[26]。Liu等認為土壤水分的有效性比溫度對于干旱地區(qū)草原上的氣候變化更加重要[27]。Mo等認為增加水分結果是正效應，會豐富物種的多樣性，而氮的增加是負效應；交互作用顯著，抵消一部分氮的負效應[17]。人為因素使得環(huán)境因子發(fā)生變化后，其對群落屬性的影響是與本地環(huán)境因子對群落組成種的原初生長限制性、對群落組成種影響的差異性以及由此帶來的種內、種間關系改變而發(fā)生的。

青藏高原水氮交互的試驗集中在高寒草甸[25]，對于高寒草原水氮添加的研究鮮有報道。由于陸地生態(tài)系統(tǒng)自身的差異及氮素和水分增加量、持續(xù)時間的不同，使得陸地生態(tài)系統(tǒng)對于氮素、水分狀況改變的響應機制相當復雜。有鑒于此，本研究以青藏高原紫花針茅草原為研究對象，分析降水變化和氮添加處理下高寒草原生態(tài)系統(tǒng)的群落結構和物種多樣性的變化，以期增加我們對全球氣候變化背景下高寒草原響應和適應降水和氮沉降變化格局和機制的理解，為我國草地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性保護提供一定的理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于青藏高原東北部的青海省剛察縣，海拔3 200～3 800 m。該地區(qū)氣候寒冷期長，太陽輻射強，氣溫日差較大，干旱少雨，降水比較集中，雨熱同季，且無明顯四季之分，屬高原大陸性氣候。據剛察縣氣象觀測資料分析，多年平均氣溫為-0.5℃，極端最高溫25℃，極端最低-31℃，≥0℃的年積溫為1 299℃，多年平均降水量370.3 mm，年蒸發(fā)量607.4 mm,平均風力大于8級。最大凍土深度2.88 m，土壤以栗鈣土為主。

研究樣地位于青海省三角城種羊場(37°17′N,100°15′E)，該地區(qū)植被類型為青藏高原高寒草原中最具代表性的紫花針茅草原，主要物種包括紫花針茅(Stipapurpurea)、伊凡苔草(Carexivanovae)、草地早熟禾(Poapratensis)等(詳見表2注1)。

1.2 試驗設計

1.2.1 樣地設計 樣地選擇植物生長均勻、微地形差異較小、面積較大的群落。樣地面積1 320 m2，樣地大小為36.2×36.5 m，30塊3.3×2.7 m的試驗小區(qū)分列5排(每排為一重復，5個重復)，每排6塊子樣地，每兩塊子樣地之間有一寬為2 m的緩沖帶，樣地四周為5 m的緩沖帶。每個試驗小區(qū)四周有15 cm的防徑流帶，用雪花鐵皮插入地下20 cm，防止地表徑流。在每個試驗小區(qū)的東南部為0.5 m×0.5 m的方形鋁框和兩個深度不同的土壤呼吸環(huán)；西南部設立1×1 m的固定樣方觀測區(qū)；北部為采樣區(qū)和隨機樣方觀測區(qū)。

表1 各小區(qū)(3 m ×2.4 m)降水變化及氮素增加量

1.2.3 植被調查 群落調查于2013—2015年每年8月中旬植物生長旺盛期進行。調查采用樣方法，樣方面積1 m×1 m，每塊樣地設3次重復，調查指標包括物種組成、群落總蓋度、各物種高度和蓋度。物種蓋度調查采用目測法，將1 m×1 m的樣方框等分成100個10 cm ×10 cm的小方格，樣方隨機設置，每個樣方每個物種隨機選取5株測量高度。

1.3 統(tǒng)計分析

采用單因變量二固定因素一隨機因素之方差分析。分析降水變化和氮素添加以及年際間差異對群落蓋度、豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)的影響及交互效應。采用鄧肯多重比較(Duncan′s multiple range test)檢驗不同處理間差異顯著性。所有統(tǒng)計分析均在SPSS 18.0(SPSS,Chicago,USA)中進行，統(tǒng)計圖形在SigmaPlot 10.0中繪制。具體多樣性計算公式[28]如下：

(1) 豐富度指數(shù)：

R0=S

(1)

式中:S表示表示出現(xiàn)在某一草地類型中的物種數(shù)。

(2) 重要值(Lv)=(相對頻度+相對蓋度+相對高度)/3

(2)

(3) Shannon-Wiener指數(shù)：

SW=-∑PilnPiPi=Ni/N

(3)

式中：Pi表示某個草地類型中第i個物種的相對重要值；Ni表示該草地類型中的第i個物種的重要值；N表示該草地類型中所有物種重要值之和(下同)。

(4) Simpson指數(shù)：

(4)

(5) Pielou指數(shù)：

(5)

2 結果和分析

2.1 降水變化和氮素添加對種存在度的影響

通過調查發(fā)現(xiàn)在三年的降水變化和氮素添加處理后試驗小區(qū)中物種數(shù)量發(fā)生變化。其中添加氮素的處理物種數(shù)減少明顯，添加氮素且隨著降雨減少50%、對照、增加50%，物種數(shù)分別由24，25，21減少到21，21，20，分別減少了12.5%，16%，4.8%，降水對于物種存在度變化不明顯(表2)。2014年有6種物種消失：包括菊科的火絨草、藜、冷蒿，禾本科的洽草，薔薇科的楔葉委陵菜和瑞香科的狼毒。2015年同2014年的出現(xiàn)物種相同。菊科草變化最大，由之前的7種減少到4種(表2)。

2.2 降水變化和氮素添加對群落蓋度的影響

通過單因變量多因素方差分析，發(fā)現(xiàn)在p=0.05顯著水平下，群落蓋度的年際變化、水分處理和氮素處理極顯著，年際變化和水分處理交互顯著，其余交互不顯著(表3)。年際之間群落蓋度變化顯著，并呈逐年增加趨勢，增加降雨50%顯著高于對照自然降雨高于減少降雨50%的蓋度，添加氮素顯著高于未添加氮素的群落蓋度(圖1)。

表2 隨降水變化和氮素添加種存在度的變化

注：S1-S30分別代表以下各物種，(S1)紫花針茅(Stipapurpurea)、(S2)草地早熟禾(Poapratensis)、(S3)冷地早熟禾(Poacrymophila)、(S4)扁穗冰草(Agropyroncristatum)、(S5)賴草(Leymussecalinus)、(S6)西北針茅(StipasareptanaBecher)、(S7)垂穗披堿草(Elymusnutans)、(S8)洽草(Koeleriaglauca)、(S9)阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、(S10)豬毛蒿(Artemisiascoparia)、(S11)蒲公英(Taraxacummongolicum)、(S12)大薊(Cirsiumjaponicum)、(S13)火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、(S14)冷蒿(Artemisiafrigida)、(S15)棘豆(Oxytropis)、(S16)多枝黃芪(Astragaluspolycladus)、(S17)披針葉黃華(Thermopsislanceolala)、(S18)伊凡苔草(Carexivanovae)、(S19)矮嵩草(Kobresiahumilis)、(S20)異葉青蘭(Dracocephalumheterophyllum)、(S21)三輻柴胡(Bupleurumtriradiatum)、(S22)鳶尾(Iristectorum)、(S23)多裂委陵菜(Potentillamultifida)、(S24)楔葉委陵菜(Potentillacuneata)、(S25)阿拉善馬先蒿(Pedicularisalaschanica)、(S26)鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)、(S27)達烏里秦艽(Gentianadahurica)、(S28)天藍韭(Alliumcyaneum)、(S29)狼毒(Stellerachamaejasme)以及(S30)藜(Chenopodiumalbum)；(√)表示該物種存在，(×)表示該物種不存在。

表3 氮素添加與降水變化對蓋度的單因變量多因素方差分析結果(p=0.05)

圖1 年際間降雨變化和氮素增加對植被蓋度的影響

2.3 降水變化和氮素添加對物種多樣性指數(shù)的影響

2.3.1 豐富度指數(shù)對降水變化和氮素添加的響應 方差分析結果顯示豐富度指數(shù)在年際和氮素處理方面差異顯著，其余處理均不顯著(表4)。因此，進一步分析豐富度指數(shù)年際之間變化(圖2)。年際之間2015年豐富度指數(shù)顯著高于2013年和2014年，添加氮素的處理顯著低于未添加氮素的處理。

表4 氮素添加與降水變化對物種多樣性指數(shù)的單因變量多因素方差分析結果

注：*,**,***表示p<0.05,0.01和0.001。

圖2 年際間降雨變化和氮素增加對豐富度指數(shù)的影響

2.3.2 群落物種多樣性對降水變化和氮素添加的響應 方差分析結果顯示Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)在年際間有顯著差異，另外，

Pielou指數(shù)在降水處理中差異顯著(表4)，其余處理和交互均不顯著。因此，進一步分析Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)年際之間變化和Pielou指數(shù)在降水處理中差異(圖3)。

2014年和2015年的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均顯著高于2013年。Pielou均勻度指數(shù)中對照<增減和減少降水的處理(p<0.05)。

2.4 群落蓋度與物種多樣性關系

通過上述的結果我們發(fā)現(xiàn)，在氮素添加后群落蓋度與物種多樣性之間呈負相關，即群落蓋度增加使得物種多樣性降低(r=0.187)(圖1，3)。降水處理中群落蓋度與物種多樣性無明顯相關關系。

圖3 年際間降雨變化和氮素增加對Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)的影響

3 討 論

3.1 降水變化和氮素添加對種存在度和蓋度的影響

3年試驗期間，氮素添加處理的種存在度明顯減少，而降雨處理無明顯變化(表2)。這與Mo等在內蒙古草原得到的結果一致[17]。這可能的原因是，高寒草原本身植被稀少,施氮后促進了禾草類植物的生長,為其他次優(yōu)勢種留有少部分資源,而作為弱勢種群的菊科植物在競爭中被淘汰而消失。持續(xù)性的氣候變化可能會改變植物的生活史和物種的競爭能力，導致群落組成均衡性的消失。但由于天然群落的復雜性,氮添加與物種數(shù)間的關系機理仍然需要進一步研究。氮素的添加同樣促進群落蓋度顯著增加[29]。另外，降水變化對群落蓋度影響同樣顯著，群落蓋度在年際間有顯著差異(表4)，表現(xiàn)為植被蓋度2015年>2014年>2013年。增加降雨和自然降雨顯著高于減少降雨的蓋度，增加氮素顯著高于未增加氮素的群落蓋度(圖1)。氮素的增加和降水的增加都能增加群落蓋度，這與多數(shù)研究結果一致，這主要是因為氮素增加和降水增加使得植物生物量增加，尤其是促進禾草類地上生物量的增加，從而引起蓋度的增加[29]。

3.2 降水變化和氮素添加對物種多樣性指數(shù)的影響

多數(shù)研究認為氮素添加會降低物種豐富度。Ren等研究了添加N，P，K、水等營養(yǎng)物質的不同組合對高寒草甸植物群落物種豐富度和地上生產力的影響，結果表明隨著施入不同資源組合數(shù)量的增加，物種豐富度呈線性降低[26]。張杰琦等研究也表明氮素添加顯著降低了物種豐富度[25]。本研究結果顯示，同屬青藏高原的高寒草原與高寒草甸的物種豐富度對氮素的添加有相同的反應，添加氮素顯著降低物種豐富度，這與上述結果一致。氮素增加會降低物種豐富度，究其原因可能有以下幾點：(1) 氮素添加使得優(yōu)勢種植物生物量顯著提高，加劇了種間競爭，形成高植株物種對矮植株的光抑制，從而導致物種豐富度降低。Ren等認為物種之間對群落下層光的競爭是資源添加導致物種多樣性降低的主要原因之一[26]。(2) 凋落物積累和蓋度的增加同樣使地物種豐富度降低。凋落物積累和蓋度增加使得地表水分蒸發(fā)減少、加劇了底層植物的光抑制[23,26]。(3) 當水分相對充足時，施氮增加了土壤的有效資源，競爭力較強的優(yōu)勢種群覆蓋度和高度快速增加，使弱勢種群生長受到抑制，甚至被淘汰[24]。

目前,關于氮素添加對物種多樣性影響的研究報道很多。有研究認為,氮素添加會導致物種多樣性下降[19]，也有研究認為氮素添加不會導致物種多樣性下降[20-21]。本研究結果表明，處理間氮素添加后豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)差異均不顯著，這與氮素增加并沒有引起草地群落植物多樣性的明顯變化相似[20-21,]。這可能是因為試驗周期較短，需要在接下來的幾年中進一步分析。物種多樣性與水的反應結果不一致，。常學禮等認為物種多樣性指數(shù)隨降水量變化而變化,二者呈正相關[30]。多數(shù)研究認為降水增加,植物群落物種多樣性有不同程度的提高[9-10]。降水是通過影響土壤水分間接調節(jié)植物群落生長,具有一定滯后效應,降雨對植物群落生長影響是一個累積效應,因此需要確定合適的時間尺度作為參數(shù)才能準確預測全球變化下植物群落的變化方向[11]。本試驗結果表現(xiàn)為：降水變化對Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)差異均不顯著，這與很多研究結果一致，降水變化并沒有改變物種多樣性[31]。該結果與白春利等在短花針茅荒漠草原上得到的結果一致[31]。

3.3 水氮交互對物種多樣性的影響

全球大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產力和群落結構都受到氮素和水分的共同限制[23]。國內外一些學者對草地生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,草地群落結構與降水量、溫度、氨N、硝N等因子有明顯的相關關系[24-25]。本研究的結果表明，水氮交互對處理間豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)差異均不顯著(表4)。但多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)在年際間有顯著差異(表4)。一方面這可能是因為增加水分結果是正效應，而氮的增加是負效應；交互作用中抵消一部分氮的負效應，從而使得交互作用對各指數(shù)結果不顯著[17]。另一方面這種交互作用可能也與時間上的積累有關，白春利等認為氮素和水分有互作效應，各處理對群落特征的影響有賴于時間的積累[31]，另外，充足的水分可以促進植物對氮素的吸收，從而中和氮素的效應，從而使得交互作用不明顯[18]。此外，高寒草原蒸發(fā)量較大，高蒸發(fā)使得植物對水分的需求量無法得到滿足，短期的動態(tài)可能會控制一定程度上環(huán)境的波動[18]。本試驗中，2014年和2015年的豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)均顯著高于2013年。這可能的原因是：(1) 試驗布設于2013年，樣地布設引起的土壤擾動影響試驗結果。(2) 年際間的降水差異，剛察縣氣象站數(shù)據顯示，2014年和2015年降水量顯著高于2013年；分別為571.9，412.7，375.3 mm 。

4 結 論

本研究布設于青藏高原高寒草原，對全球變化前提下的水氮交互試驗進行補充。此外，本研究在氮素添加的基礎上考慮了降水的作用，結果顯示：氮素添加顯著影響青藏高原高寒草原物種組成、群落蓋度以及豐富度指數(shù)，而降水作用只影響群落蓋度；降水變化除了對Pielou指數(shù)有影響外，降水變化和氮素添加均不影響多樣性指數(shù)；年際間各指數(shù)差異顯著，交互作用不顯著。針對青藏高原高寒草原具體實踐中，減少氮肥施用可降低物種多樣性減少的風險。因此，相對于長期的試驗，短期的試驗無法對于處理提供較多可靠的信息，我們需要對該試驗進行進一步的觀測，從而能夠更好地說明問題。

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Effects of Precipitation Change and Nitrogen Addition on Community Structure and Plant Diversity in an Alpine Steppe on the Qinghai-Tibetan Plateau

LI Changbin1,5, PENG Yunfeng3, ZHAO Dianzhi4, NING Yi1,5, ZHOU Guoying1,2

(1.NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences,Xi′ning810008,China; 2.KeyLaboratoryofTibetanMedicineResearch,ChineseAcademyofSciences,Xi′ning810008,China; 3.InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China; 4.SanjiaochengSheepBreedingFarmofQinghaiProvince,Gangcha,Qinghai812300,China; 5.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)

Responses of species composition and richness to global change remain a major uncertainty in alpine grassland. Here we performed a three-year manipulative experiment to examine the changes of community structure and species richness under three precipitation regimes (doubled, control and halved) and two nitrogen (N) addition rates [0 and 10 g/(m2·year)] in an alpine steppe on the Qinghai-Tibetan Plateau. The main results are as follows. (1) N addition significantly reduced species richness from 24, 25, 21 to 21, 21, 20 along the precipitation gradient. (2) N addition and precipitation treatments significantly influenced community cover, which increased with N addition and increase of precipitation. Meanwhile, precipitation also interacted with year to affect community cover, following the trend 2015>2014>2013 across the three precipitation gradient. (3) The Simpson index, Shannon-Wiener index and Pielou index varied significantly among years. N treatment substantially altered richness index, while changing precipitation regime had significant effect on Pielou evenness. Overall, N addition had significant influence on species composition, community coverage and richness index in this alpine steppe, while precipitation only influenced on coverage. Except that changing precipitation altered Pielou index, both precipitation changes and N addition had minor contributions to diversity index.

Qinghai-Tibetan Plateau; community structure; species diversity; precipitation change; nitrogen addition; alpine steppe

2015-12-25

2016-01-07

國家重點基礎研究發(fā)展計劃項目(2012CB026105);國家科技支撐計劃項目(2014BAC05B01);國家自然科學基金(40801076)

李長斌(1990—),男,青海西寧人,在讀研究生,主要研究方向:草地生態(tài)學。E-mail:lichangbin900912@126.com

周國英(1974—),男,青海樂都人,研究員,主要研究方向:生態(tài)學。E-mail:zhougy@nwipb.cas.cn

Q948.15+5

A

1005-3409(2016)06-0185-07