倪盼盼, 朱元駿, 崔亞強(qiáng)

(1.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 楊凌 712100; 3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

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黃土塬區(qū)降水變化對(duì)冬小麥葉片形態(tài)和生物量的影響

倪盼盼1,3, 朱元駿1,2, 崔亞強(qiáng)2

(1.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 楊凌 712100; 3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

明確降水變化對(duì)冬小麥葉片形態(tài)和生物量的影響，有助于了解冬小麥在水分環(huán)境變化條件下形態(tài)和產(chǎn)量上的響應(yīng)。試驗(yàn)采用人工遮雨棚和自流滴灌系統(tǒng)來(lái)實(shí)時(shí)人工干預(yù)降水，研究了黃土塬區(qū)三種降水條件：正常降水(CK)、降水減少1/3(R-1/3)和降水增加1/3(R+1/3)下冬小麥不同生育期的葉片形態(tài)、生物量及株高變化。結(jié)果表明：降水增加，葉長(zhǎng)相對(duì)變化較大，葉面積增加；降水減少，葉寬相對(duì)變化較大，葉面積減少。但葉形系數(shù)((葉長(zhǎng)×葉最大寬)/葉面積)不受降水變化的影響，僅和冬小麥的生育期有關(guān)。降水增加，冬小麥的葉片、生物量以及株高均保持穩(wěn)定的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)；降水減少，冬小麥葉片、生物量以及株高的生長(zhǎng)呈現(xiàn)“先促后抑”的現(xiàn)象。不同降水處理的冬小麥生物量和葉面積均呈明顯的線性正相關(guān)，減少降水處理的冬小麥生物量對(duì)葉面積變化最敏感?？傊邳S土塬區(qū)冬小麥通過(guò)葉片形態(tài)、葉面積和生長(zhǎng)速率的改變來(lái)影響光合產(chǎn)物積累和產(chǎn)量形成，以適應(yīng)不同的水分環(huán)境。

降水變化; 葉片形態(tài); 生物量; 冬小麥; 黃土塬區(qū)

黃土塬區(qū)地處我國(guó)西北半干旱地區(qū)，年降雨量400～600 mm，屬于傳統(tǒng)的雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，降水不足是限制該區(qū)農(nóng)田系統(tǒng)生產(chǎn)力提高的主要因素。近年來(lái)，受全球氣候變化的影響，該區(qū)降水年內(nèi)和年際分布不均的現(xiàn)象加劇，極端氣候事件增加[1]，區(qū)域氣候向暖干化趨勢(shì)發(fā)展[2]，使得該區(qū)無(wú)灌溉區(qū)域的土壤水分在氣候變化影響下處于一種不穩(wěn)定的狀態(tài)[3]，嚴(yán)重影響作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量穩(wěn)定[4]。研究降水變化對(duì)黃土塬區(qū)作物生長(zhǎng)的影響，對(duì)該區(qū)農(nóng)田水分管理具有指導(dǎo)意義，也有助于了解作物在未來(lái)氣候變化情況下對(duì)水分環(huán)境變化的適應(yīng)能力。

降水是影響冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育的重要?dú)庀笠蛩刂?。葉片作為植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的主要器官，對(duì)水分變化響應(yīng)比較敏感，其形態(tài)變化是表征環(huán)境適應(yīng)能力的重要指標(biāo)[5-7]。當(dāng)環(huán)境條件變化時(shí)，植物能通過(guò)葉片形態(tài)的調(diào)整盡可能地降低水分損失，提高水分利用效率，以此增強(qiáng)自身的生存適應(yīng)能力[8-11]。降水的波動(dòng)變化不僅影響小麥的葉片形態(tài)，對(duì)小麥的生物量及株高也有影響。半干旱區(qū)降水增多有利于春小麥干物質(zhì)量的積累，增加30%降水能增加春小麥的株高[12]。土壤干旱，莖、葉生長(zhǎng)受抑，株高降低，葉面積及葉面積系數(shù)減小[13]。目前，關(guān)于作物水分響應(yīng)關(guān)系的研究主要采用人工模擬降雨[14]、作物模型[15]及利用不同降水年型歷史觀測(cè)資料統(tǒng)計(jì)分析[16]的方法。模擬降雨受到水源和人工、機(jī)械限制，在土柱[17]或盆栽條件下進(jìn)行，又受到土體的限制，不能很好反映田間的實(shí)際狀況。針對(duì)冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不同生育期的表觀形態(tài)變化的研究較少。

本研究采用人工遮雨棚和自流滴灌系統(tǒng)來(lái)實(shí)時(shí)人工干預(yù)降水，利用天然降水資源形成不同的降水條件。通過(guò)對(duì)黃土塬區(qū)不同降水條件下冬小麥不同生育期生物量、株高以及葉片形態(tài)的分析，探討降水變化條件下冬小麥形態(tài)變化特征，為深入理解作物對(duì)水分的響應(yīng)關(guān)系提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)在地處陜西省長(zhǎng)武縣的長(zhǎng)武黃土高原農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站(107°41′E，35°14′N)進(jìn)行。試驗(yàn)站海拔1 220 m，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候。據(jù)長(zhǎng)武縣氣象局統(tǒng)計(jì)(1957—2006年)，該地區(qū)多年平均降水量為584 mm，豐水年和枯水年降雨量標(biāo)準(zhǔn)分別為623 mm和534 mm，年最大降水量為954 mm(2003年)，年最小降水為296 mm(1995年)。降水年際季節(jié)分布不均，降水集中在7—9月，占全年降水總量的55%以上，蒸發(fā)量較大，為黃土塬區(qū)典型的雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。該區(qū)年日照時(shí)數(shù)為2 226.5 h，日照率為51%。塬面全年≥10℃活動(dòng)積溫3 029℃，多年平均無(wú)霜期171 d。年平均氣溫9.1℃，1月份平均氣溫-5.0℃，7月份平均氣溫22.1℃。試驗(yàn)所在地屬于黃土旱塬區(qū)，土壤為中壤質(zhì)黑壚土。2014年布設(shè)試驗(yàn)前，土壤容重為1.24 g/cm3，土壤顆粒組成為：17.6%黏粒，42.6%粉粒和39.8%砂粒。耕層(0—20 cm)土壤含有機(jī)質(zhì)14.15 g/kg，全氮0.97 g/kg，堿解氮68.26 mg/kg，速效磷22.1 mg/kg，速效鉀156.7 mg/kg，pH值為8.6。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在站區(qū)內(nèi)未進(jìn)行灌溉的旱作農(nóng)耕地上進(jìn)行。2014年10月布設(shè)試驗(yàn)小區(qū)，小區(qū)面積為30 m2(5 m×6 m)，共11個(gè)。小區(qū)采用透明塑料遮雨棚配套集雨桶和自流滴灌系統(tǒng)來(lái)實(shí)現(xiàn)小區(qū)自然降雨的實(shí)時(shí)收集和再分配(圖1A)。雨棚遮雨采用長(zhǎng)5 m，寬彎成直徑為20 cm圓弧的透明塑料硬片，間隔44 cm均勻鋪設(shè)。雨棚前高1.75 m，后高2.10 m。小區(qū)中央布設(shè)1根中子管，小區(qū)四周嵌入1 m深的PVC板，防止表層土壤水分側(cè)滲。小區(qū)之間設(shè)置2 m間距的保護(hù)行。供試冬小麥品種為長(zhǎng)旱58，播前施一次冬小麥專用肥954 kg/hm2(N∶P∶K=20∶10∶5)，肥料撒施地表，翻入土中，田間管理同大田，人工及時(shí)清除雜草，但不使用農(nóng)藥。試驗(yàn)冬小麥于2014年10月5日播種，2015年6月25日收獲。

站區(qū)多年平均降水量為584 mm，在此范圍向上浮動(dòng)1/3則為780 mm，約為半濕潤(rùn)地區(qū)降水量上限；在此范圍向下浮動(dòng)1/3則為389 mm，約為半干旱地區(qū)降水量下限?？紤]到這兩個(gè)降水量接近降水氣候分界線[18]，對(duì)試驗(yàn)有很大參考價(jià)值，所以試驗(yàn)選擇1/3的降水量波動(dòng)范圍，設(shè)置3個(gè)降水處理，即正常降水(CK)、降水減少(R-1/3)和降水增加(R+1/3)。CK處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，R-1/3處理和R+1/3處理各設(shè)4個(gè)重復(fù)(圖1B)。冬小麥全生育期僅在R-1/3處理的小區(qū)上方布置遮蓋1/3面積的遮雨棚，將小區(qū)1/3面積的降水收集至集雨桶，實(shí)現(xiàn)降水減少1/3；收集的降水均勻分配給相對(duì)應(yīng)的平行位置另一行的R+1/3處理的小區(qū)，實(shí)現(xiàn)降水增加1/3。

1.3 樣品與數(shù)據(jù)采集

分別于冬小麥拔節(jié)期(4月15日)、孕穗—抽穗期(5月2日)、開(kāi)花期(5月17日)、灌漿期(6月2日)和成熟期(6月15日)測(cè)定一次植株鮮重、干重，計(jì)算生物量，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)采具有代表性的植株5株。采集生物量時(shí)用卷尺測(cè)定選定冬小麥植株的株高。采集生物量時(shí)摘取選定冬小麥植株從頂端向下數(shù)的第三片葉子，掃描儀掃描后，用Image pro-plus軟件處理，計(jì)算葉片長(zhǎng)度、寬度、葉面積和葉形系數(shù)。

試驗(yàn)期間，由試驗(yàn)站內(nèi)氣象站記錄的2014—2015年月降雨量見(jiàn)表1。試驗(yàn)期間(2014年10月—2015年8月)麥田不同降水處理的月降水量分布見(jiàn)圖2。

表1 2014-2015年月降雨量 mm

注：箭頭指示方向?yàn)楣┧较颉?/p>

圖1 降水實(shí)時(shí)收集、分配系統(tǒng)和試驗(yàn)小區(qū)處理示意圖

圖2 不同降水處理麥田月降水量

1.4 測(cè)定指標(biāo)及計(jì)算方法

1.4.1 生物量干重計(jì)算公式為：

yi=wi-w0

(1)

式中：yi為第i個(gè)生育期的生物量干重(g/株)；wi為第i個(gè)生育期的生物量烘干后總質(zhì)量(g/株)；w0為紙袋質(zhì)量(g)。

1.4.2 葉形系數(shù)計(jì)算公式為：

(2)

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003和SPSS 18.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素(one-way ANOVA)和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05)。利用Sigmaplot 10.0軟件作圖。各圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水變化對(duì)冬小麥生物量的影響

灌漿期之前，不同降水處理的冬小麥植株鮮重和干重均有明顯差異(p<0.05)，均依次為R-1/3>R+1/3>CK(圖3)。灌漿期R+1/3處理與R-1/3處理冬小麥的鮮重和干重相差較小，均大于CK處理。灌漿期之后，R-1/3處理的冬小麥植株鮮重明顯下降，在成熟期時(shí)已經(jīng)略低于CK處理，R+1/3處理和CK處理的冬小麥植株鮮重略有下降。灌漿期后，R+1/3處理的冬小麥植株干重仍有明顯增長(zhǎng)，CK處理和R-1/3處理的冬小麥干重少量增加。

從拔節(jié)期到成熟期，不同降水處理的冬小麥株高依次為R-1/3>R+1/3>CK。冬小麥從拔節(jié)期到開(kāi)花期為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，植株迅速生長(zhǎng)拔高，R-1/3處理的冬小麥株高增長(zhǎng)速度最快；開(kāi)花期后開(kāi)始進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，根莖葉的生長(zhǎng)逐漸減緩，株高增長(zhǎng)速度明顯變緩。

R-1/3處理的冬小麥在開(kāi)花前的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段植株鮮重、干重以及株高都顯著高于CK處理和R+1/3處理，地上部生長(zhǎng)速度和干物質(zhì)積累均最快。開(kāi)花期后，冬小麥進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，R+1/3處理的冬小麥保持相對(duì)穩(wěn)定的生長(zhǎng)速率，干物質(zhì)積累明顯增加，高于CK處理和R-1/3處理；原先生長(zhǎng)較快的R-1/3處理冬小麥植株鮮重明顯下降，干重變化不大，由于水分供應(yīng)不足，植株較CK處理和R+1/3處理提前進(jìn)入衰老，未能繼續(xù)保持開(kāi)花前的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

圖3 不同生育期冬小麥生長(zhǎng)指標(biāo)

2.2 降水變化對(duì)冬小麥葉片形態(tài)的影響

2.2.1 葉長(zhǎng)、葉寬和葉長(zhǎng)寬比 降水變化對(duì)冬小麥不同生育期葉長(zhǎng)、葉寬和葉長(zhǎng)寬比產(chǎn)生了明顯影響(表2)。拔節(jié)期不同降水處理的冬小麥葉長(zhǎng)、葉寬均有明顯差異(p<0.05)，R-1/3處理的冬小麥葉長(zhǎng)、葉寬均最

大，R+1/3處理冬小麥的葉片長(zhǎng)寬比明顯大于R-1/3處理，葉片相對(duì)較窄。孕穗—抽穗期不同降水處理的冬小麥葉長(zhǎng)、葉寬均有明顯增長(zhǎng)；R+1/3處理的冬小麥葉長(zhǎng)、葉寬均增長(zhǎng)至最大，R-1/3處理的冬小麥葉長(zhǎng)有所增長(zhǎng)，但葉寬最小；R-1/3處理和R+1/3處理的冬小麥葉片長(zhǎng)寬比無(wú)明顯差異(p>0.05)。開(kāi)花期，不同降水處理的冬小麥葉長(zhǎng)、葉寬和葉長(zhǎng)寬比均無(wú)明顯差異(p>0.05)。灌漿期，R-1/3處理的冬小麥葉寬增大，高于CK處理；葉長(zhǎng)明顯小于R+1/3處理和CK處理(p<0.05)，葉片的長(zhǎng)寬比最小。R+1/3處理和CK處理的葉長(zhǎng)變化較小，葉寬增加，葉片的長(zhǎng)寬比減小。

2.2.2 葉面積和葉形系數(shù) 為了進(jìn)一步描述降水變化對(duì)冬小麥葉片形態(tài)的影響，結(jié)合葉面積(表2)進(jìn)行分析。拔節(jié)期R-1/3處理的冬小麥葉面積明顯大于R+1/3處理和CK處理(p<0.05)。隨著冬小麥的生長(zhǎng)，R+1/3處理的冬小麥葉面積迅速增大，在孕穗—抽穗期已大于其他降水處理，并在此后一直保持葉面積最大；而R-1/3處理的冬小麥葉面積增長(zhǎng)明顯變緩。開(kāi)花期CK處理葉面積超過(guò)R-1/3處理，此時(shí)不同降水處理的冬小麥葉面積均無(wú)顯著差異(p>0.05)。灌漿期R-1/3處理葉面積最小。結(jié)合葉長(zhǎng)、葉寬的變化可知，R+1/3處理的冬小麥葉長(zhǎng)相對(duì)變化較快，葉面積較CK處理逐漸增大；而R-1/3處理的冬小麥葉寬相對(duì)變化較快，葉面積較CK處理呈減小趨勢(shì)。不同降水處理的冬小麥葉面積變化與葉長(zhǎng)的變化一致；相對(duì)于葉寬來(lái)說(shuō)，葉長(zhǎng)的變化對(duì)葉面積的影響更大。

對(duì)于葉形系數(shù)(表2)的計(jì)算結(jié)果分析表明，無(wú)論降水變化如何影響冬小麥葉片形態(tài)，各個(gè)生育期內(nèi)的葉形系數(shù)在不同降水處理?xiàng)l件下無(wú)明顯差異(p>0.05)。但相同降水處理冬小麥的葉形系數(shù)在不同生育期差異明顯(p<0.05)?？偟膩?lái)說(shuō)，降水變化對(duì)不同生育期冬小麥的葉片形態(tài)有明顯影響，冬小麥通過(guò)改變?nèi)~片形態(tài)來(lái)適應(yīng)水分條件的變化。

表2 葉片形態(tài)指標(biāo)

注：同列不同字母表示差異顯著(p<0.05)。小寫字母表示同一時(shí)期不同處理間比較，大寫字母表示同一處理不同時(shí)期間比較。

2.3生物量與葉面積的相關(guān)性

降水變化對(duì)冬小麥葉片形態(tài)和生物量都產(chǎn)生了明顯影響。對(duì)降水變化條件下葉面積和生物量之間的關(guān)系進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)不同降水處理的冬小麥生物量和葉面積均呈明顯的線性關(guān)系(圖4)，隨著葉面積的增大，冬小麥生物量呈線性增加。比較不同降水處理冬小麥生物量和葉面積的線性方程斜率(圖4)可知，斜率大小依次為R-1/3>R+1/3>CK。線性方程的斜率代表葉面積變化對(duì)生物量的影響程度，斜率越大，說(shuō)明相同葉面積變化量所影響的生物量變化量越大。與CK處理相比，R-1/3處理和R+1/3處理的冬小麥葉面積變化對(duì)生物量的影響增大，R-1/3處理的冬小麥生物量對(duì)葉面積變化最敏感。

圖4 冬小麥生物量和葉面積的相關(guān)性

3 討 論

植物葉片利用光合作用將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，具有儲(chǔ)存、運(yùn)輸和供給營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的功能[19]。葉面積變化是反映植物葉片形態(tài)變化最直觀的指標(biāo)，也是衡量植物能量收支變化的最重要因子[14]。干旱年份為了快速降低葉面積從而降低植物總體水分損失量，葉片寬度優(yōu)先降低；濕潤(rùn)年份為了阻止由于葉面積快速增加帶來(lái)的植物體水分大量損失，葉片長(zhǎng)度優(yōu)先增加[8]。本研究通過(guò)研究不同生育期冬小麥葉片受降水變化影響表現(xiàn)出的形態(tài)變化，也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果。但在開(kāi)花期，不同降水處理冬小麥葉片的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積及長(zhǎng)寬比均無(wú)明顯差異。這說(shuō)明降水變化雖然在生長(zhǎng)初期會(huì)影響冬小麥的葉片形態(tài)，但冬小麥會(huì)進(jìn)行一定的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)，使得營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)末期的葉片形態(tài)能保持相對(duì)穩(wěn)定，保證即將開(kāi)始的生殖生長(zhǎng)，實(shí)現(xiàn)不同環(huán)境條件下正常的光合作用和基本的植物功能[20]。此外，冬小麥葉片的葉形系數(shù)不受降水變化的影響，但和冬小麥的生育期有關(guān)。用葉長(zhǎng)×葉最大寬×葉形系數(shù)可以較準(zhǔn)確地估算葉面積，但葉形系數(shù)的選擇要考慮冬小麥的生育期。這對(duì)小麥葉片可視化建模[21]有一定借鑒意義。

在干旱、半干旱地區(qū)，降水以及降水轉(zhuǎn)化的土壤水是影響作物生長(zhǎng)的重要非生物因素之一，水分與作物生物量之間存在相互依賴和相互制約的關(guān)系。很多研究[22-23]認(rèn)為水分供應(yīng)不足會(huì)對(duì)小麥地上部生長(zhǎng)有抑制作用，能顯著降低小麥地上生物量的分配，降低葉片的光合強(qiáng)度、冠層蒸騰強(qiáng)度，導(dǎo)致小麥植株的株高、地上生物量干重都會(huì)降低。本研究發(fā)現(xiàn)在冬小麥拔節(jié)期到開(kāi)花期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，降水減少處理的冬小麥沒(méi)有出現(xiàn)生物量下降，生長(zhǎng)緩慢的現(xiàn)象，反而其地上部營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)迅速，莖稈粗壯，株高較高，生物量較大。開(kāi)花后降水減少處理的冬小麥積累干物質(zhì)速率迅速下降，生長(zhǎng)緩慢，甚至在灌漿后期，有明顯的提前衰老。這說(shuō)明水分減少對(duì)生物量的影響可能存在“先促后抑”的現(xiàn)象。有研究者認(rèn)為，水分減少對(duì)作物的影響是一個(gè)“適應(yīng)”到“傷害”的過(guò)程[24]，水分會(huì)限制植物的生長(zhǎng)，但植物也會(huì)通過(guò)調(diào)整不同器官的生長(zhǎng)速度來(lái)適應(yīng)水分減少，短期內(nèi)其葉片的光合作用會(huì)有所提高，生物量也會(huì)稍有增加[25]。山侖等[26]在研究小麥灌漿期水分脅迫的時(shí)候發(fā)現(xiàn)，任何程度的干旱初期物質(zhì)運(yùn)輸速率都加強(qiáng)，只有持續(xù)干旱才對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸起抑制作用。

降水變化通過(guò)改變麥田土壤水分狀況可能對(duì)冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育的兩個(gè)過(guò)程產(chǎn)生影響。其一是自然資源的捕獲。降水變化，葉面積改變，葉片的氣孔運(yùn)動(dòng)、氣孔導(dǎo)度、光能的截獲量以及利用CO2的能力有所改變[7,27]。其二是光合產(chǎn)物的生產(chǎn)和積累。降水變化使作物葉片光合速率、光合產(chǎn)物生產(chǎn)及運(yùn)輸能力產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響干物質(zhì)的積累[22,27]。本研究發(fā)現(xiàn)降水變化條件下，冬小麥的葉片形態(tài)和生物量產(chǎn)生了明顯的變化，不同降水處理的冬小麥生物量和葉面積均呈明顯的線性正相關(guān)。增加降水處理冬小麥葉面積變化對(duì)生物量的影響程度(線性回歸的斜率，a=0.259)小于減少降水處理的影響(a=0.444)，減少降水處理的冬小麥生物量對(duì)葉面積變化最敏感。降水減少，水分成為作物生長(zhǎng)的限制因子，葉面積增長(zhǎng)緩慢，葉片光合作用能力降低，葉面積大小成為限制作物生物量的內(nèi)在因素。降水增加，作物需水得到保障，葉片生長(zhǎng)不受水分的限制，葉面積大小對(duì)作物生長(zhǎng)的限制作用降低，導(dǎo)致對(duì)作物生物量的影響程度降低。葉片形態(tài)和生物量與冬小麥的產(chǎn)量密切相關(guān)[28-29]，花后葉片的光合同化作用以及花前積累干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)共同構(gòu)成作物產(chǎn)量。因此，在干旱少雨的雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)，通過(guò)觀察冬小麥葉片形態(tài)來(lái)判斷作物水分供應(yīng)情況，評(píng)估生物量積累，能為冬小麥產(chǎn)量預(yù)測(cè)提供一定參考。

4 結(jié) 論

(1) 降水變化顯著影響冬小麥的葉片形態(tài)和葉面積。降水增加，葉長(zhǎng)相對(duì)變化較大，葉面積增加；降水減少，葉寬相對(duì)變化較大，葉面積減少。

(2) 降水變化改變了冬小麥地上部的生長(zhǎng)速率。降水增加，冬小麥的葉片、生物量以及株高均保持穩(wěn)定的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)；降水減少，冬小麥葉片、生物量以及株高的生長(zhǎng)呈現(xiàn)“先促后抑”的現(xiàn)象。

(3) 不同降水處理的冬小麥生物量和葉面積均存在線性正相關(guān)關(guān)系，減少降水處理的冬小麥生物量對(duì)葉面積變化最敏感。

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Effects of Rainfall Change on Leaf Morphology and Biomass of Winter Wheat in the Loess Tableland

NI Panpan1,3, ZHU Yuanjun1,2, CUI Yaqiang2

(1.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences,Yangling,Shaanxi712100,China; 2.StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 3.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)

Determining the effects of rainfall change on winter wheat leaf morphology and biomass can help understand the responses of winter wheat morphology and yield to water environment change in the loess tableland. We took a real-time rainfall control technique composing of artificial rainfall-shields and gravitational trickle irrigation system to investigate the effects of three rainfall treatments such as normal rainfall (CK), rainfall reducing 1/3 (R-1/3), and rainfall increasing 1/3 (R+1/3) on leaf morphology, biomass and stem length of winter wheat in the different growth periods in the loess tableland. The results indicated that the leaf length relatively changed more and the leaf area increased in the treatment of R+1/3. While in the treatment of R-1/3, the leaf width relatively changed more and the leaf area decreased. The leaf shape index [(leaf length×leaf maximum width) / leaf area] was hardly affected by rainfall change and yet mainly depended on the growth period of winter wheat. In the treatment of R+1/3, winter wheat leaves, biomass and stem length all kept stable growth superiority in the whole growth period. While in the treatment of R-1/3, they were all promoted in the beginning period and restrained in the later period. Winter wheat biomass and leaf area were positively linearly correlated under different rainfall conditions. Winter wheat biomass was the most sensitive to the changes of leaf area in the treatment of R-1/3. Generally, winter wheat can change its leaf shape, leaf area and growth speed to affect photosynthate accumulation and yield so as to adapt different water environments in the loess tableland.

rainfall change; leaf morphology; biomass; winter wheat; loess tableland

2016-04-20

2016-05-06

國(guó)家自然科學(xué)基金(41371242,41530854);中國(guó)科學(xué)院“西部之光”;中國(guó)科學(xué)院重點(diǎn)部署項(xiàng)目(KFZD-SW-306)

倪盼盼(1991—),女,安徽安慶人,碩士,主要從事土壤水環(huán)境研究。E-mail:1196781890@qq.com

朱元駿(1978—),男,湖北竹山人,博士,副研究員,主要從事土壤水分運(yùn)動(dòng)及水循環(huán)研究。E-mail:zhuyj@nwsuaf.edu.cn

S512.1+1;Q948

A

1005-3409(2016)06-0116-06