李曉宇, 齊明明, 李 聰, 李秀軍, 劉興土, 王 穎, 藺吉祥

(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 中國科學(xué)院 濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長春 130102;2.東北林業(yè)大學(xué) 鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心, 東北油田鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040; 3.吉林建筑大學(xué) 松遼流域水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長春 130118)

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淹水發(fā)生與持續(xù)時(shí)間對退化鹽堿沼澤蘆葦生長及土壤理化性質(zhì)的影響

李曉宇1, 齊明明2, 李 聰2, 李秀軍1, 劉興土1, 王 穎3, 藺吉祥2

(1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 中國科學(xué)院 濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長春 130102;2.東北林業(yè)大學(xué) 鹽堿地生物資源環(huán)境研究中心, 東北油田鹽堿植被恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040; 3.吉林建筑大學(xué) 松遼流域水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長春 130118)

淹水; 發(fā)生和持續(xù)時(shí)間; 退化蘆葦; 鹽堿土壤

水是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定的關(guān)鍵因子，也對濕地植物生長發(fā)育起著重要的調(diào)控作用[3]。水文情況的改變會(huì)直接影響有機(jī)質(zhì)積累、營養(yǎng)循環(huán)、濕地植被的生產(chǎn)力以及物種豐富度[4]。自然濕地季節(jié)性水位波動(dòng)較大，常隨著淹水與干旱的發(fā)生而不斷變化[5]。濕地植被對這兩種極端環(huán)境(淹水和干旱)的敏感度和耐受性對其分布具有決定性意義[6-7]。水分脅迫對許多植物的生長與代謝有著不利影響，主要取決于脅迫的強(qiáng)度與持續(xù)期、植被基因型、發(fā)育階段以及環(huán)境因子等[8]。通常干旱脅迫復(fù)水后，植物的有效生長與產(chǎn)量恢復(fù)將取決于復(fù)水的發(fā)生時(shí)間和持續(xù)時(shí)間。植物在干旱脅迫下的脅迫生理響應(yīng)會(huì)在復(fù)水后快速或者慢速的消失[9]。淹水對植物和土壤的影響研究多見于水稻[10-11]及其土壤養(yǎng)分的影響[12-14]，在濕地恢復(fù)理論研究中，學(xué)者更多的關(guān)注濕地水位的波動(dòng)[15-17]，而淹水時(shí)間研究較少見。因此了解濕地植物對淹水的發(fā)生和持續(xù)時(shí)間的生長和生理響應(yīng)將有助于濕地植物生長恢復(fù)與水資源有效利用。

蘆葦(Phragmitesaustralis)是一種多年生禾本科植物，根據(jù)生境可分為沙生蘆葦、旱生蘆葦以及水生蘆葦。對于水生蘆葦來說，其通常在水陸交錯(cuò)區(qū)形成稠密的群落，常被用于人工濕地凈化水質(zhì)[18-19]，也是松嫩平原西部的內(nèi)陸鹽沼上的建群種。前人已有研究表明，蘆葦首先受水位變異限制，然后才是地表水的營養(yǎng)負(fù)荷[20]。作為優(yōu)勢種，蘆葦可以生長在臨近水體平均水位的正負(fù)1 m以及鹽度在0%～20%的區(qū)域內(nèi)，無論是幼苗還是成體植株均可以暴漏在完全水淹或者干旱條件下幾天甚至幾個(gè)月來適應(yīng)濕地大幅的水位波動(dòng)[21]。在我們已發(fā)表的研究中，已經(jīng)證明在蘆葦適當(dāng)?shù)陌l(fā)育階段實(shí)施不同頻率的干濕交替，可以有效提高蘆葦?shù)漠a(chǎn)量和光合能力[22]。本研究利用盆栽模擬試驗(yàn)，進(jìn)一步比較不同淹水發(fā)生與持續(xù)時(shí)間對鹽堿沼澤蘆葦生長以及土壤理化性質(zhì)的影響，以期獲得快速恢復(fù)蘆葦生長的水文條件和有效改善鹽堿土壤的方法。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)樣地概況及供試材料

本研究所用蘆葦選自松嫩平原西部牛心套保退化蘆葦沼澤濕地(45°13′N，123°21′E)，該地區(qū)屬中溫帶半干旱季風(fēng)氣候，平均降水量412.7 mm，蒸發(fā)量為1 696.9 mm，無霜期約為137 d，土壤為鹽堿化沼澤土。由于降水量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于蒸發(fā)量，曾經(jīng)退化為鹽堿草地。2002—2013年，該地區(qū)恢復(fù)了大面積退化的蘆葦沼澤，主要通過霍林河與洮兒河引水補(bǔ)給。由于微地貌不同，該濕地既有長期處于高水位的恢復(fù)蘆葦濕地，也有仍舊處于長期缺水而退化的蘆葦草甸。我們選擇了保留在高地的退化蘆葦斑塊，于2012年5月挖取20 cm×20 cm×20 cm見方的葦墩，以及同層的鹽堿土用于本試驗(yàn)。

將鹽堿土混勻后填入直徑30 cm，高35 cm的硬塑桶內(nèi)，放置挖取的葦墩，再用鹽堿土將空隙填滿，最后土層厚度約為25 cm，灌溉地下水，幫助蘆葦恢復(fù)生長。在試驗(yàn)處理前，蘆葦平均株高約20 cm。

1.2 淹水發(fā)生與持續(xù)時(shí)間的設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)為模擬退化的蘆葦沼澤，因此在淹水處理外的其他階段均以干旱為準(zhǔn)。干旱標(biāo)準(zhǔn)為土壤含水量始終保持為田間持水量的35%～40%，淹水標(biāo)準(zhǔn)為水位始終保持高出土壤表面10 cm。為避免雨水干擾，試驗(yàn)均在溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，并保持通風(fēng)，與室外溫度一致。

本研究設(shè)置2組共10項(xiàng)處理，每項(xiàng)處理3次重復(fù)，F(xiàn)D組：FD0—5，淹水發(fā)生時(shí)間一致，為蘆葦緩苗后，持續(xù)時(shí)間依次增加，分別為0，0.5，1，2，3，4月(其中FD0代表試驗(yàn)期間保持長期干旱狀態(tài)為對照組，F(xiàn)D5為整個(gè)生長季淹水)；FO組：淹水持續(xù)時(shí)間一致，均為1個(gè)月，其發(fā)生時(shí)間分別推后一個(gè)月，即在6月，7月，8月，9月分別淹水(FO1—4)，其他生育階段做干旱處理。由干旱至淹水狀態(tài)，用量筒定量添加即可，由淹水至干旱水分狀態(tài)，則利用針筒吸干桶內(nèi)水分，保證無水層積在土壤表層，而慢慢通過蒸發(fā)轉(zhuǎn)變?yōu)楦珊禒顟B(tài)。

1.3 蘆葦生長與離子含量

在生長季結(jié)束后(10月上旬)，每個(gè)處理選取7～10棵蘆葦，測量其株高。并分開地上與地下部分，反復(fù)用自來水和蒸餾水沖洗后在105℃烘箱中殺青15 min，在70℃恒溫烘至恒重，記錄地上與地下的生物量。

另外，取地上器官的干樣品100 mg，用10 ml去離子水沸水條件下浸提60 min，浸提液用于測試鹽離子。采用原子吸收分光光度計(jì)(TAS-990,Purkinje General,北京)法測試Na+和K+含量。

1.4 土壤理化性質(zhì)與離子分析

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 17.0(SPSS Inc,Chicago,IL,USA)和Sigmaplot 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與作圖，結(jié)果用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean±SE)表示，用單因素方差分析(ANOVA)分別對株高、鹽離子和土壤理化性質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行多重比較，顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水對蘆葦生長和生理特征的影響

淹水持續(xù)時(shí)間(FD)和淹水發(fā)生時(shí)間(FO)處理下的株高均顯著高于對照組(FD0)(p<0.05，圖1，表1)。隨著淹水持續(xù)時(shí)間的增加，蘆葦高度呈增加趨勢，其中FD5處理下的株高值最大，約為FD0的1.8倍。隨著淹水發(fā)生時(shí)間的變動(dòng)，蘆葦株高變化不顯著(圖1)。

注：不同字母代表差異顯著(p<0.05)，下同。

圖1 淹水發(fā)生和持續(xù)時(shí)間對蘆葦株高的影響

*p<0.05；**p<0.01。

淹水發(fā)生時(shí)間和持續(xù)時(shí)間同樣對蘆葦?shù)厣吓c地下生物量具有顯著影響(p<0.05，圖2，表1)。隨著淹水持續(xù)時(shí)間(FD)的增加，蘆葦?shù)牡厣仙锪亢偷叵律锪砍尸F(xiàn)先增加后降低趨勢，最高值出現(xiàn)在FD3處理下，增長量分別為FD0的5.4，2.5倍。隨著淹水發(fā)生時(shí)間的后移，地上生物量雖然有下降趨勢，但差異不顯著，地下生物量則先增加后降低，最大值出現(xiàn)在FO2處理上。

淹水發(fā)生時(shí)間和持續(xù)時(shí)間對蘆葦?shù)厣掀鞴俚腘a+，K+含量具有顯著影響(表1)。

隨著淹水時(shí)間的增加，Na+含量呈現(xiàn)不規(guī)則變化，當(dāng)淹水期為2，3個(gè)月時(shí)(FD3，F(xiàn)D4)，其含量顯著降低(圖3，p<0.05)，比FD0降低了42.6%，F(xiàn)D5處理則促進(jìn)了Na+的積累高于FD025%。隨著淹水發(fā)生時(shí)間(FO)的后移，蘆葦體內(nèi)的Na+含量表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢，F(xiàn)O2處理下的含量最低，蘆葦?shù)纳L后期淹水FO4的Na+的積累不同淹水持續(xù)時(shí)間條件下，蘆葦?shù)厣掀鞴俚腒+含量呈不規(guī)則變化，其中FD1，F(xiàn)D3，F(xiàn)D4的K+含量最低，F(xiàn)D5含量最高。隨著淹水發(fā)生時(shí)間后移，K+的含量呈增加趨勢。

2.2 淹水對土壤理化性質(zhì)的影響

淹水發(fā)生時(shí)間(FO)與持續(xù)時(shí)間(FD)對鹽堿土壤的pH值和EC都有顯著影響(p<0.05，圖4，表2)，隨著淹水持續(xù)時(shí)間的增加，pH值和EC呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢。其中，以淹水3個(gè)月(FD3)的值最低，pH值由對照的10.07下降至8.71，EC由對照的576.5下降至239.5。隨著淹水發(fā)生時(shí)間(FO)的后移，土壤pH值有顯著增加趨勢，土壤EC先增加后降低，其中FO1和FO2處理的pH值和EC低于其他處理。

淹水發(fā)生時(shí)間和持續(xù)時(shí)間對土壤的有機(jī)質(zhì)含量無顯著影響(表2,p>0.05)。

注：不同處理間地上和地下生物量的顯著性差異分別用小寫字母和大寫字母標(biāo)注(p<0.05)。

圖2 淹水發(fā)生和持續(xù)時(shí)間對蘆葦生物量的影響

圖3 淹水發(fā)生和持續(xù)時(shí)間對蘆葦?shù)厣掀鞴冫}離子Na+和K+含量的影響

圖4 淹水發(fā)生與持續(xù)時(shí)間對鹽堿土壤pH值和電導(dǎo)率(EC)的影響

FSig.FSig.FSig.有機(jī)質(zhì)1.900.23CO2-326.47**Na+23.81**FDpH值29.61**HCO-35.990.03*Mg2+2.560.10電導(dǎo)率16.98**Cl-4.330.06K+3.060.07SO2-40.330.62Ca2+18.40**有機(jī)質(zhì)1.090.45CO2-317.63**Na+30.31**FOpH值7.030.05*HCO-332.67*Mg2+6.760.55電導(dǎo)率15.050.012*Cl-5.020.77K+3.250.14SO2-47.130.06Ca2+11.45**

注：*表示p<0.05；**表示p<0.01。

淹水發(fā)生與持續(xù)時(shí)間均顯著影響鹽堿土壤的Na+和Ca2+含量(p<0.05，圖5)，對K+和Mg2+含量沒有顯著影響(表2)。與土壤pH值和EC的變化趨勢相近，隨著淹水持續(xù)時(shí)間的增加，Na+和Ca2+含量先下降后增加，最低值出現(xiàn)在FD3處理，比FD0降低了76.73%和83.71%。隨著淹水時(shí)間的后移，Na+和Ca2+呈增加趨勢，其中FO1和FO2的含量最低。

圖5 淹水發(fā)生和持續(xù)時(shí)間對鹽堿土壤陽離子Na+和Ca2+含量的影響

3 討 論

水位波動(dòng)對植物個(gè)體生長與植被組成具有顯著的影響。對于濕地植物而言，適當(dāng)?shù)难退?、淹水持續(xù)時(shí)間和淹水發(fā)生時(shí)間有助于植物生產(chǎn)力的提升。例如，小葉章(Calamagrostisangustifolia)生物量的峰值出現(xiàn)時(shí)間隨積水深度的增加而增加[23]；長期淹水可以提高紅穗苔草(CarexargyiLevl.etVant)地上部生物量的分配比例[24]，茭白(Zizanialatifolia)的莖稈也會(huì)隨著淹水期延長而顯著增加[24]。此外，也有研究表明水位可以促進(jìn)蘆葦?shù)钠骄旮吲c莖粗，但也有報(bào)道指出蘆葦?shù)纳L指標(biāo)在中水位最優(yōu)[25-26]。蘆葦屬于中水深生態(tài)種組植物，其生態(tài)位寬度較大，隨著淹水持續(xù)時(shí)間的增加，蘆葦株高顯著伸長，這一結(jié)果與茭白研究結(jié)果一致[24]，但是由本試驗(yàn)可得，蘆葦生物量不與淹水的持續(xù)時(shí)間成正相關(guān)，而是在淹水持續(xù)一定時(shí)間后再排干，會(huì)促進(jìn)生物量的積累(FD3)。在前人對甘蔗的研究中已經(jīng)表明，當(dāng)甘蔗生長在一定高水位環(huán)境中后，短時(shí)間的淹水期有時(shí)會(huì)增加產(chǎn)量，證明了淹水后的甘蔗莖稈通氣組織形成的時(shí)間對其高產(chǎn)具有重要意義[27]。

圖6 淹水發(fā)生和持續(xù)時(shí)間對鹽堿土壤陰離子和含量的影響

在濕地植物恢復(fù)生長的過程中，淹水持續(xù)時(shí)間不易過長或過短，短時(shí)間的淹水不能滿足植物生長的基本需求，而長時(shí)間淹水雖然促進(jìn)莖稈的伸長，但并不利于生物量的積累，莖稈的伸長屬于一種對厭氧和淹水的脅迫響應(yīng)。從本文蘆葦生物量與離子含量的結(jié)果可以看出，長時(shí)間淹水促進(jìn)了蘆葦?shù)那o稈伸長，但中等淹水時(shí)間有利于蘆葦生物量積累的最大化和Na+含量吸收的最小化(圖2，3)。中等淹水時(shí)間和較高淹水頻率能為植物獲得最大萌發(fā)率提供最佳時(shí)機(jī)，這種水文條件可以增加種子庫的萌發(fā)機(jī)會(huì)。另外，適當(dāng)?shù)难退掷m(xù)期和發(fā)生時(shí)間也有助于蘆葦種群內(nèi)大小不同個(gè)體的生長，利于蘆葦種群的整體恢復(fù)生長。而前人對苔草(Carexacuta)、樺木(Betulapubescens)和繡線菊(Filipendulaulmaria)等植物的研究表明無論任何時(shí)間段，淹水持續(xù)期和頻率都會(huì)降低植物的生長性能[28]，因此淹水處理(包括水位、頻率、持續(xù)期、發(fā)生時(shí)間)在濕地植被恢復(fù)過程中因物種而異。

在FO4處理中(9月份單獨(dú)淹水)，蘆葦遭受干旱脅迫長達(dá)3.5個(gè)月。植物對Na+，K+積累和吸收是對干旱脅迫的生理響應(yīng)，是一種滲透調(diào)節(jié)過程。長時(shí)間干旱脅迫后再淹水，不但沒有緩解植物對干旱脅迫和鹽堿脅迫的生理響應(yīng)，甚至加劇了脅迫的影響。因此，蘆葦增加了對Na+的吸收。長時(shí)間淹水下(FD5)，蘆葦仍然吸收大量Na+，可能由于根細(xì)胞膜遭到破壞，從而降低植物對離子吸收的選擇性。

在蘆葦?shù)纳L季初期，其根系尚未布滿土壤孔隙，淹水后再排水會(huì)增加土壤鹽離子的淋洗，鹽離子濃度、pH值和電導(dǎo)率等降低更多，但是后期由于根系的生長，植物體的吸收，鹽離子含量的淋洗或者排除量降低。淹水—排干過程改變了土壤細(xì)菌和功能群的豐富度，其氧化還原電位比長期淹水和干旱降低的更慢[29]。鐘繼洪和Macariola指出長期淹水會(huì)顯著降低土壤強(qiáng)度，延長淹水時(shí)間會(huì)促進(jìn)土壤粉粒和黏粒的分散，這在生產(chǎn)實(shí)踐中意義不大[30]。因此，在蘆葦生長過程，淹水后再排放有效的降低了鹽堿土壤的鹽離子含量，改善了土壤的理化性質(zhì)，提升了土壤的整體質(zhì)量。淹水條件促使土壤釋放大量和微量元素的能力顯著不同[31]。關(guān)于淹水發(fā)生和持續(xù)時(shí)間對鹽堿土壤結(jié)構(gòu)以及營養(yǎng)的影響，需要進(jìn)一步與無植物生長的鹽堿土壤進(jìn)行比較研究。綜上所述，濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)，尤其是植被的恢復(fù)受多種環(huán)境因子影響，包括水文、土壤營養(yǎng)等，將恢復(fù)水文方法與植被和土壤的恢復(fù)有機(jī)整合起來，對濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)更有意義。

4 結(jié) 論

(1) 在不同淹水持續(xù)時(shí)間處理下，淹水持續(xù)2月(FD3)的蘆葦生物量最高，而Na+，K+濃度顯著低于其他淹水時(shí)間。同時(shí)，F(xiàn)D3處理下的土壤理化性質(zhì)表現(xiàn)為最優(yōu)。因此6月、7月份是最佳的淹水恢復(fù)時(shí)間。

(2) 在不同淹水發(fā)生時(shí)間處理下，蘆葦?shù)闹旮吆偷厣仙锪坎蛔?，蘆葦?shù)厣掀鞴俚腘a+、K+含量以及鹽堿土壤理化性質(zhì)表現(xiàn)為生長初期淹水低于生長后期淹水處理(FO1，F(xiàn)O2優(yōu)于FO3，F(xiàn)O4)。因此，6月和7月份分別淹水是蘆葦質(zhì)量恢復(fù)和鹽堿土壤性質(zhì)改善的最佳時(shí)間。

由以上結(jié)論可以得出，6月、7月份是蘆葦生態(tài)需水期，在此階段補(bǔ)充充足水分對蘆葦?shù)纳L恢復(fù)具有顯著意義，并能改善鹽堿土壤的理化性質(zhì)。

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Effects of Flooding Occurrence Time and Duration onP.australisGrowth and Soil Physical-Chemical Characteristics in Degraded Inland Marshes

LI Xiaoyu1, QI Mingming2, LI Cong2, LI Xiujun1, LIU Xingtu1, WANG Ying3, LIN Jixiang2

(1.KeyLaboratoryofWetlandEcologyandEnvironment,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102，China; 2.AlkaliSoilNaturalEnvironmentalScienceCenter,NortheastForestryUniversity/KeyLaboratoryofSaline-alkaliVegetationEcologyRestorationinOilField,MinistryofEducation,Harbin150040,China; 3.KeyLaboratoryofSongliaoAquaticEnvironment,MinistryofEducation,JilinJianzhuUniversity,Changchun130118,China)

flooding; occurrence and duration; degradedP.australis; saline-alkaline soils

2015-11-20

2015-12-14

國家重大科學(xué)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2012CB956100);國家自然科學(xué)資助項(xiàng)目(31100403);吉林省科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(20130102036JC)

李曉宇(1983—),女,遼寧鞍山人,博士,副研究員,主要從事植物逆境生理與濕地恢復(fù)研究。E-mail:lixiaoyu@iga.ac.cn

藺吉祥(1985—),男,黑龍江哈爾濱人，博士，講師，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail:linjixiang@nefu.edu.cn

Q142.8,S153

A

1005-3409(2016)06-0083-07