楊秉珣, 劉 泉, 王 彬

(綿陽師范學(xué)院 資源環(huán)境工程學(xué)院, 四川 綿陽621000)

?

嘉陵江流域不同類型植被多樣性與土壤養(yǎng)分和酶活性的關(guān)系

楊秉珣, 劉 泉, 王 彬

(綿陽師范學(xué)院 資源環(huán)境工程學(xué)院, 四川 綿陽621000)

基于2013—2015年對嘉陵江流域中游(四川段)不同植被類型(混交林、草甸、針葉林、闊葉林、灌叢和裸地)多樣性和土壤生境的調(diào)查分析數(shù)據(jù)，采用相關(guān)分析法和群落排序法研究不同植被類型土壤養(yǎng)分和酶活性分布特征及其與植被多樣性之間的關(guān)系。結(jié)果表明：嘉陵江流域不同植被多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和植被蓋度基本表現(xiàn)為喬木林>灌木林>草甸>裸地，裸地顯著低于其他植被類型(p<0.05)。嘉陵江流域除了裸地和灌叢，其他植被類型土壤pH值均顯酸性，pH值與土壤容重變化趨勢相一致，基本表現(xiàn)為：裸地>灌木林>喬木林>草甸，裸地顯著高于其他植被類型(p<0.05)。嘉陵江流域土壤養(yǎng)分、有效養(yǎng)分含量和酶活性基本表現(xiàn)為喬木林>灌木林>草甸>裸地，裸地顯著低于其他植被類型(p<0.05)。相關(guān)性分析表明：植被多樣性與土壤養(yǎng)分和酶活性密切相關(guān)，是造成不同植被類型土壤養(yǎng)分差異的重要原因，土壤養(yǎng)分和酶活性在一定程度上決定了植被豐富度和多樣性指數(shù)，土壤理化性質(zhì)在一定程度上決定了植被優(yōu)勢度指數(shù)，而土壤全碳和全氮在一定程度上決定了植被蓋度。冗余分析結(jié)果顯示豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和植被蓋度之間均呈正相關(guān)，與土壤養(yǎng)分和酶活性呈正相關(guān)，與pH值和土壤容重呈負(fù)相關(guān)，這與相關(guān)分析的結(jié)果相一致。

嘉陵江流域; 植被類型; 多樣性; 土壤養(yǎng)分; 土壤酶活性

土壤是地下生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，重要的自然資源維持著陸地生態(tài)系統(tǒng)健康，同時(shí)也能夠促進(jìn)植物根系的生長和土壤酶活性等生態(tài)過程[1-2]；土壤酶活性是土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)的動(dòng)力，它促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成、土壤養(yǎng)分循環(huán)等過程[3]；土壤養(yǎng)分在有機(jī)質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)化過程中起著主導(dǎo)作用，影響著土壤生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)，并且能夠反映出土壤質(zhì)量及健康狀況等[4]。植物多樣性是影響和決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能多樣性的重要因素之一，也影響著植物群落結(jié)構(gòu)組成和穩(wěn)定土壤基質(zhì)及其養(yǎng)分庫[5-6]。而土壤和植被作為地上和地下生態(tài)系統(tǒng)的一部分，二者相輔相成、互相影響，土壤系統(tǒng)為植被生長提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)，反過來植被的生長又可改善土壤系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分[5-6]。因此，植物與土壤的關(guān)系不僅是植物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，也是整個(gè)生態(tài)環(huán)境研究的重要內(nèi)容，也是植被恢復(fù)重建的重要理論基礎(chǔ)。

四川嘉陵江流域地貌類型復(fù)雜多變，是我國土地利用類型多樣化的重要區(qū)域，長期以來受到自然和高強(qiáng)度人類活動(dòng)的影響，山洪暴發(fā)、泥石流災(zāi)害以及水質(zhì)污染等問題日益突出，尤其是嚴(yán)重的水土流失使其生態(tài)系統(tǒng)相當(dāng)脆弱[7]。自1998年長江特大洪水災(zāi)害以來，該流域的生態(tài)環(huán)境逐漸引起人們重視，但近年來的研究范圍主要集中在該流域土壤侵蝕[8]、泥沙變化和變遷[9]、遙感植被與氣候變化等[7]，而對于流域植被多樣性及其與土壤養(yǎng)分之間關(guān)系的研究卻甚少。因此，本文以四川嘉陵江中游流域不同植被類型為研究對象，連續(xù)3 a的數(shù)據(jù)分析不同植被類型土壤養(yǎng)分和酶活性及其對植被的響應(yīng)，為該流域的綜合治理和生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測評估提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

嘉陵江(102°35′36″—109°01′08″E，29°17′30″—34°28′11″N)是長江水系中流域面積最大的支流，發(fā)源于秦嶺南麓，向西南流經(jīng)陜西、甘肅、四川、重慶4省，于重慶市匯入長江，全長1 120 km，流域面積1.598×105km2，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水1.494×1011m3，水土流失較為嚴(yán)重，侵蝕面積占到52.14%，是長江各大支流中水土流失較嚴(yán)重的區(qū)域，整個(gè)流域由嘉陵江干流、渠江和涪江3大水系構(gòu)成。嘉陵江流域的地貌類型復(fù)雜多樣，地層以中生界侏羅系紅色巖層分布最廣。土壤類型主要有黃壤土、紫色土、水稻土、沖積土、潮土和紅壤等。流域大部分地區(qū)屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，雨水充沛，年內(nèi)降水主要集中在5—10月，其中7—9月降水量可占全年的50%以上，上游年降水量約600～800 mm，中下游約1 000 mm，多年平均徑流量約7×1010m3。由于復(fù)雜的地貌類型、充沛的降水和易侵蝕的土壤等自然環(huán)境及強(qiáng)烈的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)，嘉陵江中下游地區(qū)則是長江流域的重點(diǎn)土壤侵蝕地區(qū)和環(huán)境保護(hù)區(qū)域[7]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 樣地設(shè)置 根據(jù)嘉陵江中游流域特點(diǎn)和植被劃分原則，采用《中國植被圖集》的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將整個(gè)流域內(nèi)的植被景觀劃分為針葉林、混交林、闊葉林、灌叢、草甸、裸地等6類，布設(shè)6×3=18個(gè)樣地(面積由植被類型決定)。采用多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)3個(gè)指標(biāo)。多樣性指數(shù)主要用來反映植物的豐富程度，是植物豐富度和均勻程度的綜合反映，多樣性指數(shù)越高，群落的物種多樣性越豐富。均勻度是植物分布均勻程度的反映，在一個(gè)群落中，各個(gè)種的相對密度越均勻，即各物種的個(gè)體數(shù)很接近，均勻度值越高。豐富度是群落物種多樣性豐富程度的反映，當(dāng)個(gè)體數(shù)量一定時(shí)，物種數(shù)越多。

采樣時(shí)間為2013—2015年8月中旬(植被生長旺盛期)，數(shù)據(jù)為連續(xù)3 a的平均值(定點(diǎn)采樣)，根據(jù)其植被劃分，每個(gè)植被類型選取3個(gè)樣地，每個(gè)樣地布設(shè)5個(gè)樣方，為了保證取樣的一致性，所取樣的土壤坡度均小于5°，同時(shí)保證其海拔和生境基本一致，對于草本和裸地，每個(gè)樣地面積50 m×50 m，每個(gè)樣地按“S”曲線設(shè)置5個(gè)1 m×1 m樣方，測定指標(biāo)主要包括物種數(shù)的蓋度、高度和密度并計(jì)算其重要值和多樣性指數(shù)；對于灌叢，3個(gè)樣地面積為100 m×100 m，樣方面積為5 m×5 m；對于喬木林，3個(gè)樣地面積為200 m×200 m，樣方面積為10 m×10 m；計(jì)算公式如下[10]：

Patrick豐富度指數(shù)(S)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：H=-∑PilnPi

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)：D=1-∑(Pi)2

式中：S代表樣方內(nèi)物種數(shù)目；Pi為樣方內(nèi)種的相對重要值；相對重要值(Pi)=(相對覆蓋度+相對高度+相對多度)/3。此外，為了比較不同類型植被多樣性指數(shù)間的關(guān)系，方差分析和多重比較用來檢驗(yàn)它們之間的差異顯著性。

表1 嘉陵江中游流域植被景觀基本信息

采用四分法在每個(gè)樣方內(nèi)取樣(保留1 kg左右)，采用五點(diǎn)取樣法，取樣深度為0—20 cm混合土樣(除去表層的枯落物層)，充分混勻后用無菌塑料袋4℃保溫箱保存，并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分析測定，所取土樣分為2份，一份新鮮土樣過40目篩后測定土壤酶活性，一份自然風(fēng)干(20 d)去除碎片和部分根后過80目篩后測定土壤養(yǎng)分和理化性質(zhì)[11]。

1.2.2 土壤樣品的測定 土壤酶活性的測定：轉(zhuǎn)化酶采用水解還原比色法；蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法；脲酶活性采用苯酚鈉比色法；過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀容量法，其活性以1 g土壤的0.1 mol/L KMnO4毫升數(shù)表示。

土壤pH值采用電極電位法(2.5∶1水土比浸提液)；土壤電導(dǎo)率采樣電導(dǎo)法；容重和孔隙度采用環(huán)刀法；全碳和全氮采用元素分析儀；速效磷采用NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法；堿解氮采用NaOH-H3BO3法；全鉀和有效鉀采用乙酸銨浸提—火焰光度計(jì)法；土壤有效鋅采用DTPA提取—原子吸收光譜法。

2 結(jié)果與分析

2.1 嘉陵江流域不同植被多樣性

由圖1可知，嘉陵江流域植被豐富度指數(shù)指數(shù)變化范圍為1～8，其大小依次表現(xiàn)為：混交林>草甸>針葉林>闊葉林>灌叢>裸地，混交林和草甸差異并不顯著(p>0.05)，顯著高于其他植被類型(p<0.05)，而裸地則顯著低于其他植被類型(p<0.05)；多樣性指數(shù)變化范圍為0.05～0.56，其大小依次表現(xiàn)為：混交林>草甸>針葉林>闊葉林>灌叢>裸地，混交林和草甸顯著高于其他植被類型(p<0.05)，針葉林和闊葉林之間差異不顯著(p>0.05)，而裸地則顯著低于其他植被類型(p<0.05)；優(yōu)勢度指數(shù)變化范圍為0.06～0.38，其大小依次表現(xiàn)為：針葉林>灌叢>闊葉林>草甸>混交林>裸地，針葉林也灌叢之間差異不顯著(p>0.05)，顯著高于其他植被類型(p<0.05)，而裸地則顯著低于其他植被類型(p<0.05)；植被蓋度變化范圍為2～99，其大小依次表現(xiàn)為：混交林>闊葉林>針葉林>灌叢>草甸>裸地，混交林、針葉林和闊葉林之間差異并不顯著(p>0.05)，顯著高于其他植被類型(p<0.05)，而裸地則顯著低于其他植被類型(p<0.05)。

2.2 嘉陵江流域不同植被土壤性質(zhì)

由圖2可知，嘉陵江流域不同植被土壤理化性質(zhì)具有明顯差別，除了裸地和灌叢，嘉陵江流域不同植被土壤pH值略顯酸性，依次表現(xiàn)為：裸地>灌叢>針葉林>闊葉林>混交林>草甸；電導(dǎo)率基本與pH值呈相反的變化規(guī)律，其變化范圍為72.3～95.3 μS/cm2，依次表現(xiàn)為：混交林>草甸>闊葉林>針葉林>灌叢>裸地；土壤容重變化范圍為0.87～1.32 g/cm3，依次表現(xiàn)為：裸地>草甸>灌叢>闊葉林>針葉林>混交林；土壤孔隙度變化范圍為36.4%～42.3%，依次表現(xiàn)為：混交林>針葉林>灌叢>闊葉林>草甸>裸地。

2.3 嘉陵江流域不同植被土壤養(yǎng)分

由表2可知，嘉陵江流域不同植被土壤養(yǎng)分具有明顯差異，不同植被類型土壤全碳變化范圍為11.37～19.56 g/kg，依次表現(xiàn)為：混交林>闊葉林>針葉林>灌叢>草甸>裸地，混交林和闊葉林差異并不顯著(p>0.05)，顯著高于其他植被類型(p<0.05)，而裸地則顯著低于其他植被類型(p<0.05)；全氮變化范圍為1.24～1.69 g/kg，依次表現(xiàn)為：混交林>闊葉林>針葉林>草甸>灌叢>裸地，混交林顯著高于其他植被類型(p<0.05)，針葉林、闊葉林、灌叢和草甸之間差異并不顯著(p>0.05)，而裸地則顯著低于其他植被類型(p<0.05)；全鉀變化范圍為28.26～55.64 g/kg，依次表現(xiàn)為：混交林>闊葉林>針葉林>灌叢>草甸>裸地，混交林顯著高于其他植被類型(p<0.05)，針葉林和闊葉林之間差異并不顯著(p>0.05)，而裸地則顯著低于其他植被類型(p<0.05)；堿解氮變化范圍為41.25～69.26 mg/kg，依次表現(xiàn)為：混交林>闊葉林>針葉林>灌叢>草甸>裸地，混交林、針葉林和闊葉林顯著高于其他植被類型(p<0.05)，而裸地則顯著低于其他植被類型(p<0.05)；速效磷變化范圍為23.63～49.25 mg/kg，依次表現(xiàn)為：闊葉林>混交林>針葉林>灌叢>草甸>裸地，混交林和闊葉林之間差異不顯著(p>0.05)，顯著高于其他植被類型(p<0.05)，而裸地則顯著低于其他植被類型(p<0.05)；有效鉀變化范圍為35.21～66.98 mg/kg，依次表現(xiàn)為：混交林>闊葉林>針葉林>灌叢>草甸>裸地，混交林和闊葉林顯著高于其他植被類型(p<0.05)，針葉林、灌叢和草甸之間差異不顯著(p>0.05)，而裸地則顯著低于其他植被類型(p<0.05)；有效鋅變化范圍為11.24～16.95 mg/kg，依次表現(xiàn)為：混交林>闊葉林>針葉林>灌叢>裸地>草甸，混交林和闊葉林之間差異不顯著(p>0.05)，顯著高于其他植被類型(p<0.05)，裸地和草甸之間差異不顯著(p>0.05)。

注：不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。下同

圖1 嘉陵江流域不同植被多樣性

圖2 嘉陵江流域不同植被土壤性質(zhì)

表2 嘉陵江流域不同植被土壤養(yǎng)分

2.4 嘉陵江流域不同植被土壤酶活性

由圖3可知，嘉陵江流域不同植被土壤酶活性具有明顯差異，不同植被類型土壤脲酶活性變化范圍為2.5～6.9 mg/(g·24 h)，依次表現(xiàn)為：闊葉林>針葉林>灌叢>混交林>草甸>裸地，混交林和闊葉林顯著高于其他植被類型(p<0.05)，混交林和灌叢之間差異不顯著(p>0.05)，裸地和草甸之間差異不顯著(p>0.05)；土壤轉(zhuǎn)化酶活性變化范圍為2.6～6.3 mg/(g·24 h)，依次表現(xiàn)為：混交林>闊葉林>針葉林>灌叢>草甸>裸地，混交林、闊葉林和針葉林之間差異并不顯著(p>0.05)，顯著高于其他植被類型(p<0.05)，草甸和灌叢之間差異不顯著(p>0.05)，而裸地則顯著低于其他植被類型(p<0.05)；土壤蔗糖酶活性變化范圍為0.8～2.8 mg/(g·24 h)，依次表現(xiàn)為：混交林>針葉林>闊葉林>草甸>灌叢>裸地，混交林和針葉林之間差異并不顯著(p>0.05)，顯著高于其他植被類型(p<0.05)，草甸和裸地之間差異不顯著(p>0.05)，顯著低于其他植被類型(p<0.05)；土壤過氧化氫酶活性變化范圍為2.6～4.5,0.1 mol/(L·h·g)，依次表現(xiàn)為：針葉林>混交林>闊葉林>灌叢>草甸>裸地，混交林、混交林和針葉林之間差異并不顯著(p>0.05)，顯著高于其他植被類型(p<0.05)，草甸和裸地之間差異不顯著(p>0.05)，顯著低于其他植被類型(p<0.05)。

圖3 嘉陵江流域不同植被土壤酶活性

2.5 嘉陵江流域不同植被多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)分析

為進(jìn)一步研究嘉陵江流域植被多樣性與土壤養(yǎng)分因子之間的關(guān)系，將各土壤養(yǎng)分因子與植被多樣性分別進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果見表3，由表可知，影響豐富度指數(shù)的主要因子是土壤pH值、全碳、全氮、有效養(yǎng)分和土壤酶活性；影響多樣性指數(shù)的主要因子是土壤pH值、電導(dǎo)率、全碳、全氮、全鉀、有效養(yǎng)分和土壤酶活性；影響優(yōu)勢度指數(shù)的主要因子是土壤pH值、電導(dǎo)率和容重；影響植被蓋度的只有因子是土壤容重、全碳和全氮。由此可見，植被多樣性與土壤養(yǎng)分和酶活性密切相關(guān)，是造成不同植被類型土壤養(yǎng)分差異的重要原因，其中土壤養(yǎng)分和酶活性在一定程度上決定了植被豐富度和多樣性指數(shù)，土壤理化性質(zhì)在一定程度上決定了植被優(yōu)勢度指數(shù)，而土壤全碳和全氮在一定程度上決定了植被蓋度。

2.6 嘉陵江流域不同植被多樣性與土壤養(yǎng)分的冗余分析

冗余分析(RDA)能夠客觀反映群落與環(huán)境因子的相互關(guān)系，環(huán)境因子是引起植物分布差異的主要原因，為了盡可能多的把嘉陵江流域植物多樣性與土壤環(huán)境因子結(jié)合在一起，更好地揭示植物多樣性與土壤環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，將植被豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和植被蓋度作為響應(yīng)變量(Response variables)，土壤理化因子、土壤養(yǎng)分和土壤酶活性等15項(xiàng)環(huán)境因子作為解釋變量(Explaining variables)，利用多元統(tǒng)計(jì)分析的手段(主要是RDA)，提取能夠明顯解釋影響群落變化的指標(biāo)。作為一種直接梯度排序的方法，RDA可以在獨(dú)立保持各變量對環(huán)境的貢獻(xiàn)率的基礎(chǔ)上，在不同的變量組合形式下進(jìn)行單個(gè)變量的特征描述，并且將研究對象和環(huán)境因子排序在一個(gè)圖上(圖3和表4)。RDA圖能直觀地顯示各變量之間的相關(guān)關(guān)系，箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性，箭頭連線的長度表示某個(gè)環(huán)境因子與響應(yīng)變量相關(guān)程度，連線越長，其相關(guān)性和貢獻(xiàn)率越大。不同箭頭夾角大小代表著響應(yīng)變量與環(huán)境因子相關(guān)性程度，箭頭與排序軸或者箭頭與箭頭之間的夾角代表著某個(gè)環(huán)境因子與排序軸或者某兩個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性，夾角大于90度，則呈負(fù)相關(guān)。RDA排序圖的前2個(gè)排序軸特征值分別為0.695，0.196，第一排序軸可反映不同群落多樣性與土壤因子的梯度變化特征，不同群落多樣性與環(huán)境因子2個(gè)排序軸的相關(guān)性均為1.000，前2個(gè)排序軸的特征值(變量解釋率)占到了99.25%，蒙特卡羅檢驗(yàn)分析環(huán)境因子對群落多樣性的影響達(dá)到顯著性(第一軸p<0.001，F(xiàn)=6.98；第二軸p<0.001，F(xiàn)=5.74)，因此，RDA排序圖能夠很好的解釋環(huán)境因子(主要是土壤養(yǎng)分各指標(biāo))對群落多樣性的影響，同時(shí)，排序軸特征值均小于真實(shí)的特征值，可以用于解釋變異程度。結(jié)果顯示豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和植被蓋度之間均呈正相關(guān)，與土壤養(yǎng)分和酶活性呈正相關(guān)，與pH值和土壤容重呈負(fù)相關(guān)；沿著RDA的第1排序軸，隨著顯著性影響因子(土壤養(yǎng)分各指標(biāo))的增加，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和植被蓋度逐漸增加，沿第2排序軸，隨著土壤容重和pH值的增加，豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和植被蓋度逐漸降低，這與Pearson相關(guān)分析的結(jié)果基本一致。

表3 嘉陵江流域不同植被多樣性與土壤養(yǎng)分的相關(guān)分析

注：**相關(guān)性在0.01水平上顯著(雙尾)，*相關(guān)性在0.05水平上顯著(雙尾)。

表4 RDA排序結(jié)果

注： 1為針葉林；2為混交林；3為闊葉林；4為灌叢；5為草甸；6為裸地。注：S為Patrick豐富度指數(shù)；H為Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)；D為Simpson優(yōu)勢度指數(shù)；C為植被蓋度；EC為電導(dǎo)率；BD為土壤容重；P為孔隙度；TC為全碳；TN為全氮；TK為全鉀；AN為堿解氮；AP為速效磷；AK為有效鉀；AZ為有效鋅；UA為脲酶；IA為轉(zhuǎn)化酶；SU為蔗糖酶；CA為過氧化氫酶。

圖4 嘉陵江流域不同植被多樣性與土壤養(yǎng)分的RDA排序圖

3 討論與結(jié)論

嘉陵江流域作為長江上游支流，這使得它與其他流域有顯著的區(qū)別，植物對該區(qū)土壤水分、養(yǎng)分具有重要的作用。土壤養(yǎng)分決定著嘉陵江流域生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力及其動(dòng)態(tài)變化，在一定程度上代表了該地區(qū)的主要生態(tài)循環(huán)過程，而生態(tài)系統(tǒng)的主要“構(gòu)件”物種多樣性對土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)直接影響著生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性[5-6]。針對嘉陵江流域生態(tài)系統(tǒng)多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性的研究表明，多樣性較低并不意味系統(tǒng)的穩(wěn)定性低，恰好一些結(jié)構(gòu)簡單、單種群為主構(gòu)建的群落具有較高的穩(wěn)定性(針葉林、闊葉林和混交林)，這可能歸結(jié)于生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特的生境條件。

本研究結(jié)果表明，除了裸地和灌叢，嘉陵江流域不同植被土壤pH值略顯酸性，不同土地利用類型土壤整體呈酸性(pH值<7.0)，土壤pH值的變化規(guī)律與土壤養(yǎng)分變化規(guī)律相反，這說明土壤pH值對土壤養(yǎng)分和有效養(yǎng)分影響較大，可能是由于地上植物通過增加有機(jī)酸的分泌以促進(jìn)植物對養(yǎng)分的吸收，而pH值的降低增加了有機(jī)酸的溶解，進(jìn)而增加了土壤養(yǎng)分和有效養(yǎng)分含量，而冗余分析的結(jié)果顯示土壤pH值和容重與土壤養(yǎng)分和酶活性均呈負(fù)相關(guān)，并且與植物多樣性各指標(biāo)之間也呈一定的負(fù)相關(guān)。大量研究表明土壤全碳與全氮呈顯著正相關(guān)[12-13]，本研究發(fā)現(xiàn)不同類型土壤全碳與全氮呈極顯著線性正相關(guān)性，土壤養(yǎng)分之間、土壤養(yǎng)分與有效養(yǎng)分均呈現(xiàn)出一定的相關(guān)性(RDA圖)。本研究得出不同植被類型土壤養(yǎng)分、有效養(yǎng)分、酶活性和植被多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出一致性的變化規(guī)律。表明了土壤有機(jī)質(zhì)作為碳源和其他營養(yǎng)成分的來源，有利于微生物及酶活性活性的提高；而土壤酶活性、微生物數(shù)量與土壤有效含量之間呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，主要是由于植物生長吸收了部分營養(yǎng)元素，同時(shí)植物生長導(dǎo)致植物根際微生物活性有所升高，這與前人的研究結(jié)果一致[14-15]。綜合表2的結(jié)果表明，植物通過吸收地下土壤養(yǎng)分得以生長，而土壤微生物活動(dòng)和代謝影響土壤養(yǎng)分及酶活性，它們之間可以看做相互作用和影響的有機(jī)整體。嘉陵江流域土壤養(yǎng)分、有效養(yǎng)分含量和酶活性基本表現(xiàn)為喬木林>灌木林>草甸>裸地(綜合表2和圖3)，主要是由于土壤中的有機(jī)質(zhì)主要來自于地表枯枝落葉層的分解補(bǔ)充與積累，喬木林凋落物量多，受人為擾動(dòng)少，植被蓋度和生物量相對較高，土壤有機(jī)質(zhì)積累多分解少，因此有機(jī)質(zhì)含量較高；灌木林分結(jié)構(gòu)相對單一，但由于其枯枝落葉層較草甸更為豐富，因此其有機(jī)質(zhì)含量高于草甸和裸地；草甸和裸地則受人類活動(dòng)的影響，地表沒有積累的枯枝落葉層，有機(jī)質(zhì)含量最低。

Pearson相關(guān)性分析表明(表3)，影響豐富度指數(shù)的主要因子是土壤pH值、全碳、全氮、有效養(yǎng)分和土壤酶活性；影響多樣性指數(shù)的主要因子是土壤pH值、電導(dǎo)率、全碳、全氮、全鉀、有效養(yǎng)分和土壤酶活性；影響優(yōu)勢度指數(shù)的主要因子是土壤pH值、電導(dǎo)率和容重；影響植被蓋度的只有因子是土壤容重、全碳和全氮。由此可見，植被多樣性與土壤養(yǎng)分和酶活性密切相關(guān)，是造成不同植被類型土壤養(yǎng)分差異的重要原因，其中土壤養(yǎng)分和酶活性在一定程度上決定了植被豐富度和多樣性指數(shù)，土壤理化性質(zhì)在一定程度上決定了植被優(yōu)勢度指數(shù)，而土壤全碳和全氮在一定程度上決定了植被蓋度，這與白永飛等[16]和李新榮等[17]研究結(jié)果一致。主要是因?yàn)殡S著植被覆蓋度的增加，植物生長產(chǎn)生的枯枝落葉和根系腐解物在土壤中積累、礦化，植物殘?bào)w腐解過程中所產(chǎn)生酸類物質(zhì)又促進(jìn)土壤中難溶性物質(zhì)向有效方向轉(zhuǎn)化，供植物吸收利用，最終使土壤中的有機(jī)質(zhì)含量、氮含量及土壤酶活性都有不同程度的增加，土壤養(yǎng)分及酶活性反過來又促進(jìn)植物的生長[5-6]。盡管本研究中土壤養(yǎng)分和酶活性在調(diào)查樣地和樣地之間存在的差異在一定程度上反映了生境的異質(zhì)性，但該區(qū)生境異質(zhì)性的差異決定了生態(tài)因子，尤其是土壤生境資源在時(shí)空分布格局上的差異性，這種異質(zhì)性也是維持物種多樣性共存的重要生態(tài)學(xué)機(jī)制，反過來，這些生境因子的有效性均受到土壤養(yǎng)分有效性和酶活性的共同調(diào)控[17]。因此，以土壤養(yǎng)分和酶活性為主導(dǎo)進(jìn)行各生境因子綜合集成研究，對進(jìn)一步認(rèn)知嘉陵江流域生物多樣性維持機(jī)理和保育具有重要的意義。冗余分析(RDA)作為一種直接梯度分析方法，最大的優(yōu)勢在于能獨(dú)立保持環(huán)境因子對不同群落變化的貢獻(xiàn)率，對其外部環(huán)境也呈現(xiàn)出顯著的反饋?zhàn)饔?。綜合圖4中環(huán)境因子箭頭、連線長度和夾角情況，多樣性對土壤養(yǎng)分和酶活性反應(yīng)均比較敏感，這些敏感指標(biāo)反映了對其生境的指示作用，也能夠表征該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的敏感性，但還需要深入研究不同群落多樣性與生態(tài)因子之間的內(nèi)在聯(lián)系，進(jìn)而揭示該區(qū)植物群落分布結(jié)構(gòu)和格局的根本原因。

[1] Schmidt M W I, Torn M S, Abiven S, et al. Persistence of soil organic matter as an ecosystem property[J]. Nature, 2011,478(7367):49-56.

[2] Grime J P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties[M]. New York: John Wiley & Sons, 2006.[3] Lavelle P, Spain A V. Soil ecology[M]. Springer Science & Business Media, 2001.

[4] Delgado-Baquerizo M, Maestre F T, Gallardo A, et al. Decoupling of soil nutrient cycles as a function of aridity in global drylands[J]. Nature, 2013,502(7473):672-676.

[5] Pauli H, Gottfried M, Dullinger S, et al. Recent plant diversity changes on Europe′s mountain summits[J]. Science, 2012,336(6079):353-355.

[6] Bagchi R, Gallery R E, Gripenberg S, et al. Pathogens and insect herbivores drive rainforest plant diversity and composition[J]. Nature, 2014,506(7486):85-88.

[7] 胥曉,鄭伯川,陳友軍.嘉陵江流域植被景觀的空間格局特征[J].長江流域資源與環(huán)境,2007,16(3):373-378.

[8] 許炯心,孫季.嘉陵江流域年徑流量的變化及其原因[J].山地學(xué)報(bào),2007,25(2):153-159.

[9] 許炯心.人類活動(dòng)和降水變化對嘉陵江流域侵蝕產(chǎn)沙的影響[J].地理科學(xué),2006,26(4):432-437.

[10] 馬克平,劉玉明.生物群落多樣性的測度方法[J].生物多樣性,1994,2(4):231-239.

[11] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.

[12] 王洪杰,李憲文,史學(xué)正,等.不同土地利用方式下土壤養(yǎng)分的分布及其與土壤顆粒組成關(guān)系[J].水土保持學(xué)報(bào),2003,17(2):44-46.

[13] 王國梁,劉國彬,許明祥.黃土丘陵區(qū)紙坊溝流域植被恢復(fù)的土壤養(yǎng)分效應(yīng)[J].水土保持通報(bào),2002,22(1):1-5.

[14] 王清奎,汪思龍,馮宗煒.杉木人工林土壤可溶性有機(jī)質(zhì)及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(6):1299-1305.

[15] 郭旭東,傅伯杰,馬克明.基于GIS和地統(tǒng)計(jì)學(xué)的土壤養(yǎng)分空間變異特征研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2000,11(4):557-563.

[16] 白永飛,陳佐忠.錫林河流域羊草草原植物種群和功能群的長期變異性及其對群落穩(wěn)定性的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000,24(6):641-647.

[17] 李新榮,張景光,劉立超,等.我國干旱沙漠地區(qū)人工植被與環(huán)境演變過程中植物多樣性的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000,24(3):257-261.

Relationships Between Soil Nutrients, Soil Enzyme Activity and Plant Diversity of Different Types of in Jialing River Basin, Sichuan

YANG Bingxun, LIU Quan, WANG Bin

(SchoolofResourceandEnvironmentalEngineering,MianyangNormalUniversity,Mianyang,Sichuan621000,China)

We present a comprehensive analysis of soil nutrients of different types of plant diversity in Jialing River Basin from 2013 to 2015, based on the plant diversity and soil habitat, the relationships between the plant diversity and soil nutrients has been studied by correlation analysis and redundancy analysis. The results are as follows. (1) The plant diversity index, richness index, dominance index and coverage showed the order: arbor> shrub> meadow> bare land, and bare land was significantly lower than other plant types (p<0.05). (2) The soil bulk density and pH value had the same variation trend which showed the sequence: bare land> meadow> shrub> arbor, and soils of different plant types were acidic except shrub and bare land. (3) The soil nutrients, available nutrients and soil enzyme activity showed the order: arbor> shrub> meadow> bare land, and bare land was significantly lower than other plant types (p<0.05). (4) Correlation analysis showed that the plant diversity had a significantly positive correlation with soil nutrients and enzyme activity, which was the important cause of different plant types of soil nutrient. Soil nutrients and enzyme activity determined the plant richness and diversity to a certain extent, and soil physical and chemical properties determined the plant dominance, while soil total carbon and total nitrogen determined the plant coverage to a certain extent in this study. (5) Redundancy analysis indicated that there was the positive correlation between plant coverage, richness index, diversity index and dominance index, also had a positive correlation with soil nutrients and enzyme activity, while had a negative correlation with pH value and soil bulk density which was the same as the above results.

Jialing River Basin; plant type; plant diversity; soil nutrients; soil enzyme activity

2015-12-05

2016-01-04

綿陽師范學(xué)院博士科研啟動(dòng)項(xiàng)目(QD2014A002);中國博士后科學(xué)資助項(xiàng)目(2014M562338);生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放項(xiàng)目“ESP1409基于GIS的龍門山北段區(qū)域土地利用景觀格局演變及及其生態(tài)效應(yīng)評價(jià)”

楊秉珣(1975—),男,四川綿陽人,講師,研究方向:水土保持與生態(tài)環(huán)境。E-mail:Bingxun_yang@163.com

劉泉(1978—),男,江蘇豐縣人,博士,副教授,碩士生導(dǎo)師,研究方向：人文地理與土地資源。E-mail:Liu_quan78@126.com

Q142；Q945

A

1005-3409(2016)06-0045-07