楊瑞紅, 王新軍

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué), 烏魯木齊 830052; 2.中國(guó)科學(xué)院 新疆生態(tài)與地理研究所,烏魯木齊 830011; 3.新疆教育學(xué)院, 烏魯木齊830043)

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伊犁河谷山地北坡土壤特性及植被群落多樣性垂直分布格局

楊瑞紅1.2.3, 王新軍1

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué), 烏魯木齊 830052; 2.中國(guó)科學(xué)院 新疆生態(tài)與地理研究所,烏魯木齊 830011; 3.新疆教育學(xué)院, 烏魯木齊830043)

基于對(duì)伊犁河谷山地北坡垂直地帶植被多樣性和土壤生境的調(diào)查分析數(shù)據(jù)，采用Pearson相關(guān)系數(shù)法、主成分法和DCA排序法分析了物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。結(jié)果表明：根據(jù)其植被帶和土壤帶沿不同海拔將其分為針葉林、山地草原、落葉闊葉林和荒漠草原；其總的物種豐富度和Simpson指數(shù)與海拔呈現(xiàn)先升高后降低，再升高的格局，不同海拔植被群落豐富度指數(shù)之間差異均顯著(p<0.05)，Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，Pielou均勻度指數(shù)隨海拔的增加呈先降低后增加，然后降低的格局。犁河谷山地北坡土壤有機(jī)質(zhì)和有效氮含量隨海拔的增加而增加的趨勢(shì)，基本表現(xiàn)為針葉林>山地草原>落葉闊葉林>荒漠草原，其中不同海拔植被群落土壤有機(jī)質(zhì)含量之間差異均顯著(p<0.05)，土壤有效磷含量沒(méi)有明顯的垂直變化規(guī)律，土壤有效鉀含量隨海拔的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，基本表現(xiàn)為山地草原>針葉林>落葉闊葉林>荒漠草原。犁河谷山地北坡土壤pH值隨海拔的增加而降低的趨勢(shì)，基本表現(xiàn)為荒漠草原>山地草原>落葉闊葉林>針葉林，土壤電導(dǎo)率、全鹽和總鹽含量均隨海拔的增加呈先增加后降低的格局，基本表現(xiàn)為山地草原>落葉闊葉林>荒漠草原>針葉林。主成分的結(jié)果分析表明，第一主成分負(fù)荷值最高的分別為土壤全鹽、總鹽、電導(dǎo)率，可稱為土壤鹽分因子；第二主成分負(fù)荷值最高的分別為土壤有效氮、有機(jī)質(zhì)和pH值，可稱為保肥、供肥因子。DCA排序結(jié)果表明，沿著DCA第一軸，隨著海拔逐漸降低，土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮和有效鉀等土壤養(yǎng)分的含量逐漸下降，而pH值和電導(dǎo)率逐漸上升；沿著DCA第二軸，隨著海拔逐漸降低，土壤總鹽和全鹽含量逐漸增加，而土壤有效磷含量卻逐漸降低。由此可知，犁河谷山地北坡植物群落多樣性的垂直分布格局是由海拔為主的多種環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果，而土壤養(yǎng)分和鹽分隨海拔的變化與植被帶不盡一致，可能它們之間的同步變化存在一定的滯后期。

伊犁河谷; 土壤特性; 群落多樣性; 垂直格局

土壤是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，作為重要的自然資源維持著生態(tài)系統(tǒng)健康和穩(wěn)定，其中土壤各因子能供應(yīng)和協(xié)調(diào)植物的生長(zhǎng)[1-2]；植被多樣性是植被結(jié)構(gòu)因子之一，也是植被維持穩(wěn)定的重要方面，其多樣性分布格局是各生態(tài)環(huán)境因子綜合反映的結(jié)果，因此，生態(tài)環(huán)境因子與物種多樣性格局一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[3-4]。地球表面不同的環(huán)境因子導(dǎo)致了地表植物及其分布特征，而物種多樣性沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律是生物多樣性研究的重要內(nèi)容[5]。地形因子、海拔因子和土壤因子對(duì)物種多樣性格局顯示了多方面和多尺度的影響，包含溫度、濕度、光照和土壤屬性等直接生境因子的多尺度變化，影響著植物群落的分布與結(jié)構(gòu)及物種多樣性[6-8]；不同山地物種多樣性海拔分布格局可能與環(huán)境條件、相對(duì)高度、地貌類型、土壤因子等相關(guān)，而海拔梯度則是綜合了溫度、濕度、光照等多種環(huán)境因子而成為物種多樣性梯度格局研究的重要方面[6-7,9]?；跇臃匠叨鹊奈锓N多樣性沿海拔梯度分布格局，研究植物群落物種多樣性的梯度格局以及控制這些格局的生態(tài)因子，有利于揭示群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性分布格局以及進(jìn)一步了解植物群落的生態(tài)學(xué)過(guò)程[9-10]。因此，對(duì)山地進(jìn)行物種多樣性海拔格局及其對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的研究顯得非常有必要。

因此，本文以伊犁河谷山地北坡植物群落樣方調(diào)查和土壤測(cè)定數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析整個(gè)群落的物種多樣性、土壤養(yǎng)分和鹽分在海拔梯度上的分布格局，探討影響群落中各生活型及總體物種多樣性分布格局的關(guān)鍵性環(huán)境因子，不僅可以為當(dāng)?shù)刂脖慌c植物資源的保護(hù)與利用提供重要的科學(xué)依據(jù)，亦將深化河谷區(qū)山地植被與環(huán)境關(guān)系研究的基礎(chǔ)科學(xué)理論，為河谷區(qū)山地植被與環(huán)境關(guān)系、山地退化植被的修復(fù)提供基礎(chǔ)性數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

伊犁河谷為一相對(duì)沉降的山間谷地，西部敞開(kāi)，南北東3面雪山聳立；向東變狹，地勢(shì)隆起，常形成豐富的地形雨，谷地兩側(cè)山地中山帶降雨量可達(dá)800 mm以上，為山地森林和草甸植被的發(fā)育提供了優(yōu)越的生態(tài)環(huán)境，成為天山山地中植被最發(fā)達(dá)的地方。研究地位于新疆北天山西段，西接別珍套山，東與婆羅科努山相連，北靠準(zhǔn)噶爾盆地，南臨伊犁河谷，面積3 600 km2，年平均氣溫2.8～9.2℃，≥10℃積溫1 326～3 300℃，無(wú)霜期80～160 d，平均日照時(shí)數(shù)2 898.4 h，山脈分水嶺脊線海拔高度4 000 m左右，山頂積雪終年不化[9,11-12]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查 采用典型樣地法對(duì)在伊犁河谷北坡(81.518°—82.075°E，44.134°—44.432°N，海拔1 128～2 134 m)植被進(jìn)行調(diào)查，采樣時(shí)間為2014—2015年8月中旬，數(shù)據(jù)為連續(xù)2 a的平均值(每年定點(diǎn)采樣)，選擇具有代表性的植物群落進(jìn)行樣地調(diào)查。調(diào)查范圍從山頂?shù)缴角盎哪菰瓗В鶕?jù)其植被帶和土壤帶沿不同海拔將其分為針葉林、山地草原、落葉闊葉林和荒漠草原，每個(gè)植被帶設(shè)置5個(gè)樣地，而在物種特別豐富的海拔增設(shè)1～2個(gè)樣地，每個(gè)樣地分別設(shè)置10個(gè)草本、灌木和喬木樣方，其中，喬木樣地面積為15 m×15 m，灌木樣地及草本樣地的面積分別為8 m×8 m和1 m×1 m；分層調(diào)查喬木、灌木及草本，調(diào)查內(nèi)容包括喬木和灌木的多度、高度及冠幅，草本的高度及蓋度；同時(shí)用GPS記錄每個(gè)樣地的海拔和經(jīng)緯度。

多樣性指數(shù)主要用來(lái)反映植物的豐富程度，是植物豐富度和均勻程度的綜合反映，多樣性指數(shù)越高，植被的物種多樣性越豐富。均勻度是植物分布均勻程度的反映，在一個(gè)植被中，各個(gè)種的相對(duì)密度越均勻，即各物種的個(gè)體數(shù)很接近，均勻度值越高。豐富度是植被物種多樣性豐富程度的反映，當(dāng)個(gè)體數(shù)量一定時(shí)，物種數(shù)越多，對(duì)每個(gè)樣地分別計(jì)算喬木、灌木和草本的重要值，其公式如下[14]：

喬木、灌木=(相對(duì)多度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/3

草本=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/2

多樣性指數(shù)計(jì)算公式如下：

Patrick豐富度指數(shù)(S)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：H=-∑PilnPi

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)：D=1-∑(Pi)2

Pielou均勻度指數(shù)(JP)：

JP=-∑PilnPi/lnS；JP=H/lnS

式中：S代表樣方內(nèi)物種數(shù)目；Pi為樣方內(nèi)種的相對(duì)重要值；相對(duì)重要值(Pi)=(相對(duì)覆蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)多度)/3。

按照以上公式計(jì)算各層的多樣性指數(shù)。根據(jù)群落垂直結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，在測(cè)度群落總體多樣性指數(shù)時(shí)，對(duì)不同生長(zhǎng)型的多樣性指數(shù)進(jìn)行加權(quán)，權(quán)重為不同生長(zhǎng)型的相對(duì)蓋度和葉層的相對(duì)厚度之和的平均值，其公式為[9,14]：

喬木層加權(quán)參數(shù)W1=0.394；灌木層加權(quán)參數(shù)W2=0.116；草本層加權(quán)參數(shù)W3=0.490

群落總體多樣性指數(shù)按照以下公式計(jì)算：D=W1D1+W2D2+W3D3，式中，W1，W2，W3分別為喬木層、灌木層、草本層的加權(quán)參數(shù)；D1，D2，D3分別為喬木層、灌木層、草本層的多樣性指數(shù)。

最后采用公式：Di′=(Di-Dmin)/(Dmax-Dmin)對(duì)全部多樣性指數(shù)做歸一化處理，得到0—100的區(qū)間值，式中，Di′為歸一化處理之后的多樣性數(shù)值，Di，Dmin，Dmax分別為喬木層、灌木層、草本層、群落總體的一組多樣性指數(shù)里面的原始值、最小值和最大值。

1.2.2 土壤樣品采集 為了保證取樣的一致性，所取樣的土壤坡度均小于5°，在每個(gè)植物樣方內(nèi)采用四分法取樣(保留1kg左右)，按“S”形多點(diǎn)采樣法在每個(gè)樣方用無(wú)菌小鐵鏟采集0—40cm混合土壤(主要是表層土壤，本研究中所取得土壤樣品主要是草本、灌木和喬木，由于喬木和灌木樣方有枯落物層占了差不多10—15cm，因此，取得0—40cm的土壤混合后代表這個(gè)樣方的土壤特性值)，采樣時(shí)除去土壤表面動(dòng)植物殘?bào)w，所采土壤樣品充分混勻后用聚乙烯無(wú)菌塑料袋密封包好，并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分析測(cè)定，自然風(fēng)干(20d)去除碎片和部分根后過(guò)0.5mm篩測(cè)定土壤養(yǎng)分及鹽分。

1.2.3 土壤樣品的測(cè)定 土壤養(yǎng)分跟鹽分含量的測(cè)定：pH采用電極電位法(1∶2.5土水比)；土壤電導(dǎo)率(5∶1水土比浸提液，μS/cm2)采用P4多功能測(cè)定儀測(cè)定；總鹽用烘干殘?jiān)?%)，全鹽用標(biāo)準(zhǔn)曲線換算法；土壤有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀容量法—外加熱法(g/kg)；土壤有效氮(mg/kg)用全自動(dòng)凱氏定氮法；有效磷(mg/kg)采用NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法測(cè)定；有效氮(mg/kg)采用NaOH-H3BO3法測(cè)定；有效鉀(mg/kg)采用火焰分光光度法[15]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

Excel2013和SPSS21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和方差檢驗(yàn)，以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示(Mean±SE)，單因素方差分析(One-wayANOVA)，Pearson相關(guān)系數(shù)法分析土壤養(yǎng)分和植被多樣性之間的相關(guān)性，CANOCO4.5分析土壤因子對(duì)植被多樣性與環(huán)境因子的響應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 伊犁河谷山地北坡垂直地帶植被分布特征

每種群落類型主要環(huán)境因子的特征值(所屬同一類型樣地的環(huán)境因子的平均值)及優(yōu)勢(shì)種見(jiàn)表1，由表1可知，伊犁河谷山地北坡群落選取樣地總數(shù)為20個(gè)，每個(gè)樣地樣方大于30(其中草本、灌木和喬木分別大于10)，共調(diào)查到植物種143種，其中喬木6種、灌木15種、草本108種，調(diào)查到的群落類型基本涵蓋了沿海拔上升的群落和土壤類型，我們根據(jù)其植被帶和土壤帶沿不同海拔將其分為4種群落類型，主要包括針葉林、山地草原、落葉闊葉林和荒漠草原，其中針葉林以雪嶺云杉(Picea schrenkiana)為建群種，占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；山地草原建群種為草原糙蘇(Phlomis pratensis)，伴生有針茅(Stipa capillata)、阿爾泰百里香(Thymus altaicus)、千葉蓍(Achillea millefolium)、雀麥(Bromus japonicus)、早熟禾(Poa supina)等草本植物，占據(jù)的海拔范圍也是最寬；落葉闊葉林主要是野果林群落，以野杏(Armeniaca vulgaris)為建群種，伴生有天山櫻桃(Cerasus tianschanica)、天山樺(Betula tianschanica)、美麗木蓼(Atraphaxis decipiens)、復(fù)盆子(Rubus idaeus)、狗牙根(Cynodon dactylon)、天山花楸(Sorbus tianschanica)、黃果山楂(Crataegus chlorocarpa)等；荒漠草原僅有草本植物，結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，灌木和喬木只有零星分布，以建群種為主的葉元胡(Corydalis ledebouraiana)，伴生灰毛糖芥(Erysimum diffusum)、芨芨草(Achnatherum splenden)、東方旱麥草(Eremopyrum orientale)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、狗牙根、新疆亞菊(Ajania fastigiata)。

表1 伊犁河谷山地北坡垂直地帶植被分布特征

2.2 犁河谷山地北坡植被多樣性指數(shù)分布格局

由圖1可知，犁河谷山地北坡總的物種豐富度和Simpson指數(shù)與海拔呈現(xiàn)先升高后降低，再升高的格局，不同海拔植被群落豐富度指數(shù)之間差異均顯著(p<0.05)，基本表現(xiàn)為針葉林>落葉闊葉林>山地草原>荒漠草原，其變化范圍為15.2～28.3；不同海拔植被群落Simpson指數(shù)基本表現(xiàn)為針葉林>落葉闊葉林>山地草原>荒漠草原，其變化范圍為0.56～1.23，其中針葉林和落葉闊葉林差異不顯著(p>0.05)，山地草原和荒漠草原差異不顯著(p>0.05)，二者顯著低于針葉林和落葉闊葉林(p<0.05)；Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，基本表現(xiàn)為落葉闊葉林>山地草原>針葉林>荒漠草原，其變化范圍為1.98～3.52，落葉闊葉林和山地草原顯著高于針葉林和荒漠草原(p<0.05)，而針葉林和荒漠草原差異并不顯著(p>005)；Pielou均勻度指數(shù)隨海拔的增加呈先降低后增加，然后降低的格局，其變化范圍為0.85～1.24，基本表現(xiàn)為山地草原>荒漠草原>落葉闊葉林>針葉林，其中山地草原和荒漠草原差異不顯著(p>005)，二者顯著高于落葉闊葉林和針葉林(p<0.05)，落葉闊葉林和針葉林之間差異顯著(p<0.05)。

圖1 犁河谷山地北坡植被多樣性指數(shù)分布格局

2.3 伊犁河谷山地北坡土壤養(yǎng)分分布格局

土壤養(yǎng)分是土壤固相的重要組成部分，與土壤礦質(zhì)部分共同作為營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，對(duì)于提高土壤肥力具有重要的作用[16]。由圖2可知，犁河谷山地北坡土壤有機(jī)質(zhì)含量變化在21.4～86.6 g/kg，隨海拔的增加而增加，基本表現(xiàn)為針葉林>山地草原>落葉闊葉林>荒漠草原，其中不同海拔植被群落土壤有機(jī)質(zhì)含量之間差異均顯著(p<0.05)；犁河谷山地北坡土壤有效氮含量變化在123～294 mg/kg，隨海拔的增加而增加，基本表現(xiàn)為針葉林>山地草原>落葉闊葉林>荒漠草原，其中針葉林顯著高于其他群落類型(p<0.05)，山地草原和落葉闊葉林之間差異不顯著(p>005)，荒漠草原最低(p<0.05)；犁河谷山地北坡土壤有效磷含量變化在17.5～20.6 mg/kg，沒(méi)有明顯的垂直變化規(guī)律，總體上看，隨海拔的增加呈逐漸降低的趨勢(shì)，基本表現(xiàn)為荒漠草原>山地草原>針葉林>落葉闊葉林，其中不同海拔植被群落土壤有效磷含量之間差異均顯著(p>0.05)；犁河谷山地北坡土壤有效鉀含量變化在235～352 mg/kg，隨海拔的增加呈先增加后降低的格局，基本表現(xiàn)為山地草原>針葉林>落葉闊葉林>荒漠草原，其中山地草原最高(p<0.05)，針葉林和落葉闊葉林之間差異并不顯著(p>0.05)，荒漠草原最低(p<0.05)。

圖2 伊犁河谷山地北坡土壤養(yǎng)分格局

2.4 伊犁河谷山地北坡土壤鹽分分布格局

土壤酸堿度是土壤的重要化學(xué)性質(zhì)之一，直接影響作物的生長(zhǎng)和微生物的活動(dòng)以及土壤的其他性質(zhì)和肥力狀況[17]。由圖3可知，犁河谷山地北坡土壤pH值變化在6.53～7.35，隨海拔的增加而降低，基本表現(xiàn)為荒漠草原>山地草原>落葉闊葉林>針葉林，其中荒漠草原顯著高于其他海拔群落類型(p<0.05)，山地草原和落葉闊葉林之間差異不顯著(p>0.05)，荒漠草原顯著低于其他海拔群落類型(p<0.05)；犁河谷山地北坡土壤電導(dǎo)率變化在0.59～0.73 μS/cm2，隨海拔的增加呈先增加后降低的格局，基本表現(xiàn)為山地草原>落葉闊葉林>荒漠草原>針葉林，其中不同海拔群落類型土壤電導(dǎo)率之間差異均不顯著(p>0.05)；犁河谷山地北坡土壤總鹽變化在0.63%～1.23%，隨海拔的增加呈先增加后降低的格局，基本表現(xiàn)為山地草原>針葉林>落葉闊葉林>荒漠草原，其中山地草原顯著高于其他海拔群落類型(p<0.05)，針葉林和落葉闊葉林之間差異不顯著(p>0.05)，荒漠草原顯著低于其他海拔群落類型(p<0.05)；犁河谷山地北坡土壤全鹽變化在0.58%～1.15%，隨海拔的增加呈先增加后降低的格局，基本表現(xiàn)為山地草原>針葉林>落葉闊葉林>荒漠草原，其中山地草原和落葉闊葉林顯著高于其他海拔群落類型(p<0.05)，針葉林和荒漠草原之間差異不顯著(p<0.05)，二者顯著低于山地草原和落葉闊葉林(p<0.05)。

2.5 伊犁河谷山地北坡土壤因子主要影響因子分析

本研究中以土壤因子作為原變量，通過(guò)計(jì)算變量方差和協(xié)方差矩陣的特征量，將多個(gè)變量通過(guò)降維對(duì)土壤因子信息進(jìn)行集中和提取，識(shí)別出起主導(dǎo)作用的土壤因子。表2是各重金屬含量的總方差分解表，可以看出第一、第二主成分特征值占總方差的百分比已經(jīng)大于93.91%，即前兩個(gè)主成分對(duì)8個(gè)指標(biāo)所涵蓋的大部分信息進(jìn)行了概括，其中第一主成分?jǐn)y帶的信息最多，達(dá)到78.36%，第一、第二主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到93.91%，而主成分3，4對(duì)總方差的貢獻(xiàn)很小，因此，選取前2個(gè)因子作為主成分，對(duì)應(yīng)的數(shù)值是其荷載值，反映了主成分與變量的相關(guān)系數(shù)，載荷值大的即可認(rèn)為是重要因子。由表2可知，第一主成分對(duì)原始變量的解釋貢獻(xiàn)了總方差的78.36%，負(fù)荷值最高的幾個(gè)指標(biāo)分別為土壤全鹽、總鹽、電導(dǎo)率，第二主成分對(duì)原始變量的解釋貢獻(xiàn)了總方差的93.91%，負(fù)荷值最高的幾個(gè)指標(biāo)分別為土壤有效氮、有機(jī)質(zhì)和pH值。

圖3 伊犁河谷山地北坡土壤鹽分格局

表2 伊犁河谷山地北坡土壤因子的主成分分析

2.6 伊犁河谷山地北坡植被與土壤因子相關(guān)性排序

對(duì)伊犁河谷山地北坡多樣性指數(shù)進(jìn)行DCA排序分析，Monte-Carlo test顯示所有的排序軸都是極顯著(p<0.01)。由表3可知，2個(gè)排序軸的特征值分別為0.426，0.123，多樣性累積解釋量及多樣性—環(huán)境關(guān)系累積解釋量分別達(dá)71.3%和82.4%，說(shuō)明排序效果良好。根據(jù)前兩個(gè)排序軸作出二維排序圖，各多樣性指數(shù)在排序圖中是一個(gè)點(diǎn)，其位置反映該指數(shù)在環(huán)境因子梯度上取得最高值的位置。指向諸環(huán)境因子箭頭的方向代表其與排序軸的正負(fù)相關(guān)性，長(zhǎng)度反映環(huán)境因子與多樣性指數(shù)分布格局之間關(guān)系的強(qiáng)弱。線越長(zhǎng)，說(shuō)明相關(guān)性越大，反之則越小。箭頭連線與排序軸的夾角表示某個(gè)環(huán)境因子與排序軸之間相關(guān)性的大小，夾角越小，相關(guān)性越大。沿著DCA第一軸從左向右，隨著海拔逐漸降低，土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮和有效鉀等土壤養(yǎng)分的含量逐漸下降，而pH值和電導(dǎo)率逐漸上升；沿著DCA第二軸，隨著海拔逐漸降低，土壤總鹽和全鹽含量逐漸增加，而土壤有效磷含量卻逐漸降低。這表明8個(gè)環(huán)境因子中，影響河谷北坡植物群落物種多樣性分布格局的主要因子是土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效鉀和鹽分含量，這與主成分的分析結(jié)果基本一致(表4，圖4)。

表3 DCA排序結(jié)果

表4 土壤因子與DCA排序軸相關(guān)系數(shù)

注：**表示p<0.01，*表示p<0.05。

3 討 論

山地由于其復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境條件，成為多種生物物種生存、繁衍和保存下來(lái)的種質(zhì)庫(kù)，山地生物多樣性的研究歷來(lái)為生態(tài)學(xué)家所關(guān)注[20-21]。海拔梯度上的植物物種多樣性格局一直是植物生態(tài)學(xué)家的重要研究?jī)?nèi)容，而不同的山地有不同垂直分布格局[20-21]。已有研究表明，物種多樣性沿海拔梯度的分布格局一般有5種形式，分別是隨海拔升高先降低后升高、先升高后降低(單峰曲線)、單調(diào)升高、單調(diào)下降和沒(méi)有明顯格局[22]。而本文得出的物種豐富度格局并沒(méi)有完全符合以上格局，表現(xiàn)出先逐漸升高后下降再升高的比較特殊的格局，草本植物在高海拔下多樣性指數(shù)下降到最低，海拔2 100 m以上群落僅有喬木雪嶺云杉，雖然進(jìn)入了郁閉的雪嶺云杉林，林下生境陰暗冷濕，抑制了多數(shù)灌木種類的生存，卻使得草本種類很多，各多樣性指數(shù)在這個(gè)海拔范圍內(nèi)又升高。其中，Patrick豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)的變化趨勢(shì)相似，野果林只出現(xiàn)于河谷北坡的前山帶，主要是因?yàn)椴粩嗥鸱牡匦巫钃趿撕焙透珊碉L(fēng)，為野果林提供了生存條件灌木種類多生長(zhǎng)在坡度較大、向陽(yáng)的環(huán)境中。

注：JP表示Pielou均勻度指數(shù)；H表示Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；D表示Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)；S表示Patrick豐富度指數(shù)；pH表示pH值；EC表示電導(dǎo)率；TS表示總鹽；WS表示全鹽；OM表示有機(jī)質(zhì)；AN表示有效氮；AK表示有效鉀；AP表示有效磷。

圖4 伊犁河谷山地北坡植被多樣性與土壤養(yǎng)分的DCA排序

多樣性分布格局主要受坡度、海拔、有效磷含量和土壤含水量等環(huán)境因子的影響；實(shí)際上，草本植物群落是伊犁河谷植物群落的主體，面積占伊犁河谷土地面積的60.88%，這種植被特征的形成是一個(gè)長(zhǎng)期的歷史過(guò)程，說(shuō)明伊犁河谷是比較適合草本植物生長(zhǎng)的。有研究表明，土壤養(yǎng)分有效性增高會(huì)降低草本植物群落的物種多樣性，這是由于生產(chǎn)力增長(zhǎng)以及物種對(duì)光照條件的競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致一些生長(zhǎng)迅速的草本取代生長(zhǎng)緩慢的草本和灌木，因此海拔較高的地方出現(xiàn)部分灌木[20-21]。此外，在海拔較低的地區(qū)水分條件受到限制，在海拔較高的地區(qū)土壤水分充足但熱量有限，所以總體和草本層的多樣性指數(shù)在中等海拔等一系列的中度環(huán)境條件下較大。在低海拔地區(qū)多樣性指數(shù)明顯較低，這主要是由干旱和貧瘠的土壤環(huán)境造成的[9,11-12]，形成這種差異的原因可能在于前者是基于物種數(shù)目的豐富度指數(shù)，而后者是反映豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)，處于海拔最低處的荒漠草原植物群落類型，種類十分有限，多樣性指數(shù)在此處較低，而Patrick豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)草本層的種類極其豐富。早在1973年，張新時(shí)[13]就指出在天山深處濃密的野蘋(píng)果林以淡綠色球形樹(shù)冠構(gòu)成大片林層與高處山坡上的雪嶺云杉暗藍(lán)綠色的針葉林帶形成鮮明的對(duì)照。這樣的山地植被垂直帶譜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)——基帶缺乏旱生植被帶和具有中生性強(qiáng)的落葉闊葉林帶，對(duì)于荒漠地帶山地垂直帶譜結(jié)構(gòu)實(shí)在是個(gè)極大的例外。而這種例外也表現(xiàn)出特殊的植被垂直分布格局，桑衛(wèi)國(guó)等[23]在研究天山中段植被的時(shí)候也表現(xiàn)出了比較類似的垂直格局，他指出這是一種單峰分布格局，而本文認(rèn)為這是在干旱區(qū)的一個(gè)比較特殊的垂直分布格局，而這種垂直分布方式與當(dāng)?shù)氐奶厥鈿夂蚝铜h(huán)境因子密切相關(guān)。

物種多樣性的分布格局主要與氣候、群落生產(chǎn)力和環(huán)境因子相關(guān)，同時(shí)還在不同程度上受到植被演化歷史的影響[20-21,24]。研究區(qū)位于我國(guó)的干旱和半干旱區(qū)，而伊犁河谷地處中緯度內(nèi)陸，地形為北、東、南三面高山環(huán)繞，唯西面開(kāi)敞的“U”形谷地。大西洋、里海、巴爾喀什湖的溫濕氣流能順利進(jìn)入本區(qū)，形成了較為濕潤(rùn)的大陸性北溫帶氣候。在這封閉、半封閉的山間谷底內(nèi)，有特殊的“冷湖作用”。冬季高山冷空氣下沉，聚積于谷底，從而形成谷底氣溫最低，沿坡隨高程增加，至800～2 000 m，形成了特殊的“逆溫層”地帶，在這種獨(dú)特的地理位置下，研究區(qū)物種豐富度在針葉林和落葉闊葉林最高，在荒漠草原帶和山地草原帶較低，這符合前人的研究在中海拔梯度較高的中間膨脹假說(shuō)[25]；并且土壤養(yǎng)分基本隨著海拔的增加而增加，在針葉林和落葉闊葉林的土壤肥力高，有利于植物的生長(zhǎng)；在此過(guò)程中，土壤鹽分隨著海拔的增加也基本表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，但土壤養(yǎng)分和鹽分的變化與植被帶不盡一致，可能具有一定的滯后期，這種分布格局可能是溫度在這起著非常大的作用，土壤因子起的作用次之。

主成分分析可知，在第1主成分上，土壤全鹽、總鹽、電導(dǎo)率有較大的正值。因此，第1主成分實(shí)質(zhì)上是對(duì)土壤環(huán)境和土壤鹽分儲(chǔ)量、保存的量度，可稱為鹽分因子。在第2主成分上，土壤有效氮和有機(jī)質(zhì)有較大的正值，土壤pH值有較大的負(fù)值。土壤有效氮是指可以被水溶解的土壤養(yǎng)分，是易淋失和被植物直接吸收和利用的部分，其有效含量對(duì)植物生長(zhǎng)具有決定性作用。土壤有機(jī)質(zhì)的含量與土壤肥力水平有密切關(guān)系，在土壤肥力中起著多方面的作用。通常在其他條件相似的情況下，在一定含量范圍內(nèi)，有機(jī)質(zhì)含量的多少，將反映土壤肥力水平的高低。土壤pH值跟土壤鹽分有密切關(guān)系，在這一主成分中跟養(yǎng)分呈較大的負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此，第2主成分實(shí)質(zhì)上是對(duì)土壤環(huán)境和土壤養(yǎng)分儲(chǔ)量、保存的量度，可稱為保肥、供肥因子；由此可知，山地植物群落物種多樣性的垂直分布格局是由海拔為主的多種環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。

4 結(jié) 論

以伊犁河谷山地北坡植物群落樣方調(diào)查和土壤測(cè)定數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析整個(gè)群落的物種多樣性、土壤養(yǎng)分和鹽分在海拔梯度上的分布格局，探討影響群落中各生活型及總體物種多樣性分布格局的關(guān)鍵性環(huán)境因子，不僅可以為植被與植物資源的保護(hù)與利用提供重要的科學(xué)依據(jù)，亦將深化河谷區(qū)山地植被與環(huán)境關(guān)系研究的基礎(chǔ)科學(xué)理論。研究結(jié)論如下：

(1) 根據(jù)其植被帶和土壤帶沿不同海拔將其分為針葉林、山地草原、落葉闊葉林和荒漠草原；其總的物種豐富度和Simpson指數(shù)與海拔呈現(xiàn)先升高后降低，再升高的格局，不同海拔植被群落豐富度指數(shù)之間差異均顯著(p<0.05)，Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，Pielou均勻度指數(shù)隨海拔的增加呈先降低后增加，然后降低的格局。

(2) 犁河谷山地北坡土壤有機(jī)質(zhì)和有效氮含量隨海拔的增加而增加的格局，基本表現(xiàn)為針葉林>山地草原>落葉闊葉林>荒漠草原，其中不同海拔植被群落土壤有機(jī)質(zhì)含量之間差異均顯著(p<0.05)，土壤有效磷含量沒(méi)有明顯的垂直變化規(guī)律，土壤有效鉀含量隨海拔的增加呈先增加后降低的格局，基本表現(xiàn)為山地草原>針葉林>落葉闊葉林>荒漠草原。

(3) 犁河谷山地北坡土壤pH值隨海拔的增加而降低的格局，基本表現(xiàn)為荒漠草原>山地草原>落葉闊葉林>針葉林，土壤電導(dǎo)率、全鹽和總鹽含量均隨海拔的增加呈先增加后降低的格局，基本表現(xiàn)為山地草原>落葉闊葉林>荒漠草原>針葉林。

(4) 主成分的結(jié)果分析表明，第一主成分負(fù)荷值最高的分別為土壤全鹽、總鹽、電導(dǎo)率，可稱為土壤鹽分因子；第二主成分負(fù)荷值最高的分別為土壤有效氮、有機(jī)質(zhì)和pH值，可稱為保肥、供肥因子。

(5) DCA排序結(jié)果表明，沿著DCA第一軸，隨著海拔逐漸降低，土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮和有效鉀等土壤養(yǎng)分的含量逐漸下降，而pH值和電導(dǎo)率逐漸上升；沿著DCA第二軸，隨著海拔逐漸降低，土壤總鹽和全鹽含量逐漸增加，而土壤有效磷含量卻逐漸降低。由此可知，犁河谷山地北坡植物群落多樣性的垂直分布格局是由海拔為主的多種環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果，而土壤養(yǎng)分和鹽分隨海拔的變化與植被帶不盡一致，可能它們之間的同步變化存在一定的滯后期。

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The Vertical Distribution of Vegetation Patterns and Soil Properties at the Northern Slope of Ili River Valley

YANG Ruihong1,2,3, WANG Xinjun1

(1.XijiangAgricultureUniversity,Urumqi830052,China; 2.XingjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China; 3.XinjiangEducationInstitute,Urumqi840043,China)

Based on a survey of sample plots in the study area, DCA, Pearson and principal component were used to analyze the relationships between diversity indices and soil properties, which were located on the north slopes of the Iri Valley, Xinjiang, China. The results are as follows. (1) The vegetation types were divided into coniferous forest, mountain meadow, broadleaved deciduous forest and desert steppe according to the vegetation habitats and soils along the elevation. The species richness and Simpson index first increased and then decreased, then increased with the increasing elevation, which had the significant difference in different elevations (p<0.05), and Shannon-Wiener index increased and then decreased with the increasing elevation and Pielou evenness index decreased and then increased then decreased. (2) Soil organic matter and available nitrogen content increased with the increase of elevation with the sequence of coniferous forest>mountain meadow>broadleaved deciduous forest>desert steppe, which had a significant difference in different elevations (p<0.05), while the content of available phosphorus had no significant difference in different elevations (p>0.05), and the content of available potassium first increased and then decreased with the increase of elevation. (3) The soil pH gradually decreased with the increase of elevation with the sequence of desert steppe>mountain meadow>broadleaved deciduous forest>coniferous forest, and the soil conductivity, contents of salt and total salt first increased and then decreased with the sequence of mountain meadow>broadleaved deciduous forest>desert steppe>coniferous forest. (4) The principal component analysis showed that the first principal components were total salt, electric conductivity, soil total salt, which might be referred to as the soil salinity factor, and the second principal components were soil effective nitrogen, organic matter and pH value, respectively, which might be referred to as soil fertilizer factors. (4) DCA sorting results indicated that with the gradual decrease of elevation, the soil organic matter, available nitrogen and available potassium decreased gradually, while pH and conductivity increased in the first axis of DCA, and the soil total salt increased gradually, and the soil available phosphorus gradually reduced in the second axis of DCA. (5) To sum up, these patterns were formed by the synthetic action of a variety of environmental factors among which elevation played an important role, and the vertical distribution of vegetation patterns and soil properties were not same indicating that there was the potential lag.

Ili River Valley; soil properties; vegetation patterns; altitude pattern

2016-04-03

2016-04-19

新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金“梭梭、檉柳群落土壤微生物量C/N特征及其生態(tài)效應(yīng)(2014211B014)”

楊瑞紅(1980—),女,新疆和靜縣人,博士研究生,主要研究領(lǐng)域:環(huán)境及土壤生態(tài)學(xué)研究。E-mail:Ruihong_yang80@163.com

S153.6;Q948

A

1005-3409(2016)06-0032-08