由 政, 姚 旭, 景 航, 谷利茶, 王國梁,

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所,陜西 楊凌 712100; 3.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

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不同演替階段群落根系分布與土壤團聚體特征的協(xié)同變化

由 政1, 姚 旭2, 景 航2, 谷利茶3, 王國梁2,3

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所,陜西 楊凌 712100; 3.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

采用空間代替時間的方法，選取黃土高原丘陵區(qū)退耕地演替前期(茵陳蒿)、中期(鐵桿蒿)和后期(白羊草)典型群落，研究了不同植物群落在不同演替階段的根系特征、分布格局及其與土壤團聚體之間的關(guān)系。結(jié)果表明：群落根系主要為<2 mm的細根，且多向土壤表層集中，根長密度、表面積，根系生物量以及比根長表現(xiàn)出隨著直徑的增大而減小規(guī)律。同時隨著演替的進行，土壤團聚體穩(wěn)定性有所增強，根長密度和根表面積也表現(xiàn)出增長趨勢。對比群落根系分布與土壤團聚體的相關(guān)關(guān)系可知，表層0.5～2 mm的細根根長、表面積與根系生物量和土壤團聚體穩(wěn)定性極顯著相關(guān)，說明了植物細根在群落演替以及土壤結(jié)構(gòu)變化中具有重要作用。

植被演替； 根系特征； 土壤團聚體

根系作為土壤和植物的動態(tài)界面，不僅是固定和支撐植物體的重要器官，為地上部分生長吸收土壤養(yǎng)分和水分，對植被的生長具有決定性的作用，其形態(tài)和分布直接決定了植被對其所處立地條件的利用狀況[1]，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中能量循環(huán)分配過程的核心環(huán)節(jié)之一[2]。根系作為連接植物生態(tài)系統(tǒng)地上與地下部分的直接紐帶決定植物對土壤資源的利用效果及影響潛力[3-4]。在植被恢復(fù)過程中，植被群落組成結(jié)構(gòu)及其土壤結(jié)構(gòu)理化性質(zhì)都會相應(yīng)改變，根系及其分布特征為適應(yīng)植被特征和環(huán)境因子的變化也會做出相應(yīng)的改變，進而反饋于植被，進而影響演替進程。因此植物地下根系分布格局在植被演替過程中占有十分重要的地位，對不同演替階段植被根系進行研究，可揭示植物群落演替的一般規(guī)律以及不同演替階段生態(tài)系統(tǒng)的功能[5-6]。但由于采樣方法及研究技術(shù)等方面的原因，至今人們在群落尺度上對植被根系結(jié)構(gòu)與功能變化的了解仍十分有限。

黃土高原丘陵區(qū)地形破碎，土質(zhì)疏松，脆弱的自然生態(tài)系統(tǒng)加之人類的不合理開發(fā)導(dǎo)致自然植被遭到破壞，是中國水土流失嚴重的地區(qū)之一。植被恢復(fù)是該區(qū)生態(tài)建設(shè)的重要措施，土壤植被復(fù)合系統(tǒng)可改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤質(zhì)量。土壤團聚體作為土壤結(jié)構(gòu)和功能的基本單元，其結(jié)構(gòu)特征對土壤水分移動、養(yǎng)分循環(huán)和微生物活動等具有重要意義[7]。諸多學(xué)者利用團聚體的數(shù)量和分布狀況作為土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和抗侵蝕能力的評價指標(biāo)。常用的評價指標(biāo)包括>0.25 mm水穩(wěn)性團聚體含量(water-stableaggregates content，R0.25)、平均重量直徑(mean weight diameter，MWD)、幾何平均直徑(geometric mean diameter，GMD)數(shù)等。近年來土壤學(xué)研究中借鑒和應(yīng)用分形理論，并且用分形維數(shù)(fractal dimension，D)來描述團聚體的分布狀態(tài)，很多研究表明土壤顆粒及其團聚體的性狀具有明顯的分形特征，使得定量表述土壤結(jié)構(gòu)特征成為可能[8-9]。土壤團聚體的形成受物理、化學(xué)和生物因素的驅(qū)動，根際土壤是植物與微生物活動的重要場所[10]，植物根系及其分泌物在土壤團聚體的形成、穩(wěn)定與周轉(zhuǎn)過程中具有重要作用[11]，土壤的團聚化影響土壤通氣性、水分入滲和土壤侵蝕。有研究證實大粒徑土壤團聚體是小粒徑土壤團聚體在植物根系和菌絲共同纏繞作用下形成的，特別是植物細根能夠提高大粒徑團聚體的含量和土壤團聚體的總量，除了與根系的穿插、擠壓和纏繞等機械作用有關(guān)外，還與根系分泌物能夠加速粘結(jié)土壤顆粒有關(guān)[12]。然而這些研究結(jié)果均在不同土地利用類型土壤中得以驗證[13-14]，在黃土丘陵地區(qū)尤其是草地生態(tài)系統(tǒng)植被根系對團聚體結(jié)構(gòu)的研究較少。本研究通過分析黃土丘陵區(qū)草地演替過程中土壤團聚體分布狀態(tài)和穩(wěn)定性特征及根系特征在土壤剖面上動態(tài)變化，探討根系與土壤團聚體之間的關(guān)系，旨在初步揭示植物地下部分在植被演替過程土壤結(jié)構(gòu)變化扮演的重要作用，為進一步研究土壤結(jié)構(gòu)及生態(tài)環(huán)境恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

樣地位于陜北黃土高原丘陵溝壑區(qū)安塞縣內(nèi)紙坊溝流域(36°51′30N，109°19′30E)，地處黃土高原中部，地形破碎，溝壑縱橫，梁峁起伏為典型的侵蝕環(huán)境。流域面積約8.72 km2，海拔1 068～1 309 m，年均日照時數(shù)2 415 h，屬暖溫帶半干旱季風(fēng)氣候，年平均溫度為8.8℃，平均無霜期142 d，年平均降雨量549.1 mm，降水年際變化較大，且年內(nèi)分配不均,其中大部分落在7—9月。土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育的黃綿土，土壤抗沖抗蝕能力差。植被類型處于暖溫帶落葉闊葉林向干草原過渡的森林草原帶。

1.2 樣地選擇

紙坊溝流域為中國科學(xué)院水土保持研究所長期定位監(jiān)測流域。植被長期定位監(jiān)測表明，茵陳蒿群落是該區(qū)退耕地上最早出現(xiàn)的主要先鋒群落，鐵桿蒿群落與白羊草群落分別為演替中期與后期主要代表群落。在每樣地內(nèi)隨機設(shè)置6個1 m ×1 m樣方，在每個樣方內(nèi)調(diào)查群落蓋度、物種組成、地上生物量。樣地基本情況見表1。

表1 樣地信息表

1.3 研究方法

調(diào)查樣方群落情況后，將樣方內(nèi)所有群落根系按0—20 cm和20—40 cm分別挖出，用篩子將各層土壤進行過篩，并揀出所有根系，編號后裝入塑料袋帶回實驗室進一步分析。將樣品根系用水洗出，晾干后裝入紙袋。對所獲的根系樣品用蒸餾水清洗干凈后，采用根系掃描儀(EPSON PERFECTION 4490 PHOTO)和專業(yè)的根系形態(tài)學(xué)和結(jié)構(gòu)分析應(yīng)用系統(tǒng)WINRhizo，對根系長度、根系表面等指標(biāo)進行測定分析，其中生物量采用烘箱法測定(70℃下烘48 h)。

同時在每個樣地內(nèi)分為3個重復(fù)取樣小區(qū)，取0—20 cm和20—40 cm土壤。3個取樣小區(qū)再分別取3個點的土壤作為該取樣小區(qū)的樣品。采取原狀土樣，室內(nèi)自然風(fēng)干，用手把大土塊沿自然破碎面輕輕掰開，剔除大的植物殘體和石塊等，過8 mm篩后繼續(xù)風(fēng)干備用。

依據(jù)Elliott[15]的土壤團聚體濕篩法測定方法。具體方法為：將樣品放置于孔徑自上而下為2 mm，0.25 mm和0.053 mm的各級套篩之上，先用水緩慢濕潤后，再放入水中；在整個套篩處于最下端時，最頂層篩的上邊緣保持低于水面，豎直上下振蕩5 min；收集各級篩層團聚體并分別轉(zhuǎn)移至鋁盒當(dāng)中，由于>2 mm和0.25～2 mm水穩(wěn)性大團聚體中含有較多的根系，在烘干前仔細剔除可見根系，然后烘干稱重，計算得到各級團聚體的質(zhì)量百分比。

1.4 數(shù)據(jù)處理

土壤團聚體的平均質(zhì)量直徑(MWD)和幾何均重直徑(GMD)公式：

團聚體的分形維數(shù)D的計算采用楊培玲[16]推導(dǎo)的公式

式中：xi為某級團聚體的平均直徑(mm)；M(r>xi)為直徑小于xi的團聚體的質(zhì)量(g)；MT為團聚體總質(zhì)量(g)；xmax為團聚體的最大直徑(mm)。用Excel 2010和SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件對所得試驗數(shù)據(jù)進行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替階段根系形態(tài)特征在土壤中的特征

圖1表明，在0—20 cm土層白羊草的根長密度與表面積隨著演替階段增加；鐵桿蒿的根系生物量最大，白羊草生物量高于茵陳蒿；在群落比根長方面白羊草優(yōu)勢最為明顯，其次為茵陳蒿。圖2中20—40 cm土層植被群落根系特征與圖1類似，都表現(xiàn)為根長密度白羊草群落最大；生物量鐵桿蒿最大，茵陳蒿最??；表面積茵陳蒿最?。槐雀L鐵桿蒿最低。對比不同土壤剖面可知，植物根系特征隨著土層的增加而減少。

圖1 群落各級根系在0-20 cm土層的分布特征

在0—40 cm中，植被各級根系特征隨著根系直徑的增加表現(xiàn)出降低趨勢，比根長表現(xiàn)尤最為明顯，各級根系在一定程度上與總根參數(shù)表現(xiàn)出一致性。具體來看，茵陳蒿與白羊草群落根長密度主要集中在0～0.5 mm，占總根長的70%～75%，鐵桿蒿群落根長在<1.5 mm的各徑級下呈均勻分布，可見三種演替植被細根根長占總根長較大的比例。在根系表面積方面，茵陳蒿集中在<1 mm徑級，其變化規(guī)律則與白羊草相同，變化規(guī)律為隨著直徑的增大而減?。昏F桿蒿根系表面積主要集中在直徑0.5～1.5 mm，其變化特點為先增加再減小。與植被根長密度、表面積類似茵陳蒿與白羊草的根系生物也主要集中在<2 mm的細根，而鐵桿蒿>2 mm的粗根生物量在總根重占有較高比例，隨著深度的增加，茵陳蒿和白羊草大徑級根重減小明顯比其他徑級根系生物量比例增加，而鐵桿蒿各級根重比例并無明顯變化。比根長為根長與重量之間的比值，故其隨根系直徑的增加而明顯減少，在此不再贅述。與總根變化相同，0—40 cm土層的細根根長密度以及0—20 cm細根表面積隨演替階段增加的特點。

2.2 不同演替階段典型群落土壤團聚體分布及其穩(wěn)定性特征

總體來看，0—20 cm和20—40 cm土層團聚體分布情況類似(圖3)，土壤微團聚體(<0.25 mm)含量較多，在>2 mm徑級下鐵桿蒿植被土壤團聚體含量較多，在2～0.25 mm徑級下土壤團聚體含量按演替年限呈增長趨勢，在>53 mm徑級下，茵陳蒿的團聚體含量最大。隨著深度增加，各級土壤團聚體分布并無太大變化，表現(xiàn)為水穩(wěn)性大團聚(>0.25 mm)含量減少，則微團聚體(<0.25 mm)含量增加，這也與其他研究者結(jié)果相同[8]。

圖2 群落各級根系在20-40 cm土層的分布特征

圖3 不同演替階段各層土壤團聚體分布

在黃土高原地區(qū)，水穩(wěn)性大團聚體含量(>0.25 mm)可作為土壤可蝕性的重要指標(biāo)，MWD和GMD是反映土壤團聚體大小分布狀況的常用指標(biāo)[17]。MWD和GMD值越大表明土壤團聚體穩(wěn)定性越強，分形維數(shù)越高，則土壤團粒結(jié)構(gòu)越不穩(wěn)定。由表2可知，不同演替過程中土壤團聚體的穩(wěn)定性特征有顯著變化。在0—20 cm土層中，代表演替前期的茵陳蒿群落，其中R0.25含量最低，分形維數(shù)D高于其他兩種群落。其中代表演替中期的鐵桿蒿群落土壤團聚體穩(wěn)定性表現(xiàn)最好。在20—40 cm土層中，土壤團聚體指標(biāo)均表現(xiàn)出穩(wěn)定性降低，同時茵陳蒿群落土壤團聚體在R0.25和分形維數(shù)D指標(biāo)變化上與淺層土壤表現(xiàn)出同樣規(guī)律。鐵桿蒿群落與白羊草群落除了MWD外，其他指標(biāo)變化并無明顯差異。

2.3 土壤團聚體穩(wěn)定性與植被根系特征的相關(guān)性分析

為了探討植物地下根系與土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的相互關(guān)系，對植被各級根系參數(shù)與土壤團聚體穩(wěn)定性指標(biāo)進行了相關(guān)分析，具體見表3。在0—20 cm土層，土壤團聚體結(jié)構(gòu)受根系生物量、表面積以及比根長的影響較大，R0.25，MWD與GMD和根系生物量、表面積呈正相關(guān)關(guān)系；和比根長呈負相關(guān)關(guān)系，分形維數(shù)則與之相反。在20—40 cm土層中，比根長作為影響團聚體穩(wěn)定主要因素。比根長和R0.25，MWD，GMD呈負相關(guān)關(guān)系，和分形維數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。土壤團聚體與其他根系參數(shù)指標(biāo)并不表現(xiàn)相關(guān)關(guān)系，僅有根系生物與分形維數(shù)表現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系(p<0.05)。各級根系參數(shù)與土壤團聚體穩(wěn)定性指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系則與總根有所差異。由表3可知，在0—20 cm土層中，0.5～2 mm根系的生物量、根長密度及表面積與團聚體穩(wěn)定性指標(biāo)相關(guān)性明顯，多為極顯著相關(guān)關(guān)系(p<0.01)。比根長僅在0～0.5 mm徑級下與團聚體穩(wěn)定性指標(biāo)表現(xiàn)相關(guān)關(guān)系。在20—40 cm土層根系與土壤相關(guān)性表現(xiàn)并無明顯規(guī)律。其中>1 mm根系生物量與MWD，GWD和分形維數(shù)D表現(xiàn)出相關(guān)關(guān)系，同樣>2 mm的根長密度與MWD和GWD表現(xiàn)相關(guān)關(guān)系，1～1.5 mm徑級根系表面積和GWD、分形維數(shù)D表現(xiàn)相關(guān)，1.5～2 mm根系表面積和分形維數(shù)D以及>2 mm根系表面積和MWD，GWD表現(xiàn)相關(guān)關(guān)系。從相關(guān)性分析結(jié)果看出，在0—20 cm土壤中0.5～2 mm徑級根系對土壤團粒結(jié)構(gòu)有顯著的促進作用，在20—40 cm土壤中>1 mm徑級根系對土壤團粒有影響作用，在0—40 cm土層中，僅比根長與土壤團聚體呈相關(guān)關(guān)系，側(cè)面反映了根系生長情況與結(jié)構(gòu)特征對土壤的綜合影響。

表2 不同演替階段土壤各層團聚體穩(wěn)定性指標(biāo) (n=3)

表3 土壤團聚體穩(wěn)定性指標(biāo)與各級根系特征參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系(n=3)

注：表中“**”代表水平在p<0.01相關(guān)，“*”代表水平在p<0.05相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

黃土高原丘陵地區(qū)植被恢復(fù)過程促進了植被的演替，改善了植被結(jié)構(gòu)及土壤性質(zhì)。在退耕地植被演替過程中，植物為適應(yīng)環(huán)境其根系特征也有所變化。在本研究中，植被根長密度隨著演替階段的進行而增加，根長密度反映著根系吸收水分和養(yǎng)分的潛力[18]，一般根長密度越大，在養(yǎng)分吸收方面就越具有優(yōu)勢應(yīng)對不良環(huán)境條件。茵陳蒿與白羊草根系表面積與根長密度變化規(guī)律一致，鐵桿蒿20—40 cm土層的根系表面積不僅高于演替前期的茵陳蒿，與演替后期的白羊草相比也占優(yōu)勢。這與鐵桿蒿本身生物學(xué)特性有關(guān)，鐵桿蒿作為半灌木草本，為適應(yīng)黃土高原半干旱環(huán)境，群類根系生長能力較強，根系形態(tài)也更為發(fā)達，在不同演替階段群落根系生物量變化中體現(xiàn)更明顯。比根長是根長和生物量的比值，可以表征根系收益和花費的關(guān)系。作為關(guān)鍵的根系性狀之一，它決定了根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，是反映根系生理功能的一個重要指標(biāo)。在本研究中，比根長與土壤團聚體穩(wěn)定性呈負相關(guān)關(guān)系，這反映了植物群落根系為達到吸收效率最大化與土壤環(huán)境之間的相互平衡作用。具體來說，在撂荒地退耕起始階段，土壤結(jié)構(gòu)松散，水分及養(yǎng)分條件較好，先鋒植物茵陳蒿利用其高根長比迅速占領(lǐng)。隨著植被恢復(fù)的進行，在20 a左右地表植被組成發(fā)生了相應(yīng)變化，土壤的理化性質(zhì)被演替前期的先鋒植被改善，地面土壤更加密實，不利于先鋒物種生長，此時鐵桿蒿靠其發(fā)達的根系在土層中投入較大的生物量成為群落新的優(yōu)勢種。李鵬等[19]研究表明，退耕20 a土地的植被根系分布特征接近于天然草地，此時大部分植被根系集中在地表0—40 cm土層中，改變了恢復(fù)初期土壤的疏松狀況，地表土壤變得逐漸密實，土壤表層在根系作用下形成的密實結(jié)構(gòu)有效地控制了地表的水土流失，改善了土壤結(jié)構(gòu)，因此鐵桿蒿植被土壤結(jié)構(gòu)指標(biāo)要高于白羊草植被。然而這種密實的土壤結(jié)構(gòu)也會降低土壤的入滲能力，不利于干旱、半干旱地區(qū)有限雨水資源的利用和儲藏，白羊草為須根植物，根長密度較大，但細小的須根生物量因為隨著細根直徑減小，根系活動則需要較少的碳。通過較大的比根長，白羊草細小的毛根可發(fā)揮其對土壤高的水分和養(yǎng)分潛在吸收率、相對更高的競爭力和生長速率。

根系作為根系吸收土壤養(yǎng)分及水分的主要器官，不僅在物種競爭和植被演替過程中起著十分重要的作用[20]，也在諸多方面影響著土壤團聚體形成變化過程。首先根系通過穿插、擠壓和纏繞等物理作用，增加土壤中的大粒級水穩(wěn)性團聚體，并且植物根系分泌物中的多糖對土壤顆粒有很強的粘著力，膠結(jié)物質(zhì)與土壤顆粒相互作用，促進團聚體的形成[11]，同時根系產(chǎn)生的分泌物質(zhì)促進微生物生理活動及其自身的降解也為土壤微生物提供了碳源。在本研究中，0—20 cm土壤團聚體穩(wěn)定性與植物根系生物量及表面積呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，根系生物量作為草地根系生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，也是草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基礎(chǔ)，旺盛的植物根系活動可改善土壤結(jié)構(gòu)促進植被生長。吳彥[21]、董慧霞[22]等研究根系生物量與團聚體關(guān)系得到了相同結(jié)論。根表面積反映了根系與土壤的接觸面積，結(jié)合根長密度可推斷土壤空間中根系代謝及固土能力，根長密度越大，越有利于減小土壤容重，增加土壤孔隙度，改良土壤結(jié)構(gòu)，本研究也印證了上述說法。同時在0.5～2 mm徑級下各根系生物量、根長及其表面積與土壤穩(wěn)定性指標(biāo)相關(guān)系數(shù)多在0.8～0.9左右，進一步反映細根在團聚體形成與穩(wěn)定起到了重要作用。

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Coordinated Variation Between Root Distributions and Soil Aggregate Characteristics at Different Successional Stages

YOU Zheng1, YAO Xu2, JING Hang2, GU Licha3, WANG Guoliang2,3

(1.CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 2.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 3.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences&MinistryofWaterResources,Yangling,Shaanxi712100,China)

In order to understand the change of root distribution and the relationship with soil aggregate structure in different plant communities of succession stage, the characteristics of roots and soil aggregates ofArtemisiacapillaries,Artemisiagmelinii,Bothriochloaischaemuncommunity, which are typical species at abandoned stage in loess hilly region were studied by using the method of substituting spatial difference for time change. The results show that in the herbaceous community fine roots are the main part of whole roots and most of roots distribute in the upper soil layer; the root length density (RLD), root surface area (RSA), root biomass and specific root length (SRL) decreased with the increase of the size diameters (<0.5, 0.5～1.0, 1.0～1.5, 1.5～2, >2.0 mm). The stability of soil aggregates, RLD and RSA increased with succession durations. The stability of soil aggregates is significantly correlated with fine RLD, fine RSA and fine root biomass in the upper soil layer, which indicates that fine roots play an important role in vegetation succession and soil structure.

vegetation succession; root characteristic; soil aggregate

2016-04-21

2016-05-11

“十二五”國家科技支撐課題(2015BAC01B03);中國科學(xué)院重點部署項目(KFZD-SW-306-2)

由政(1991—),男,山東濟寧人,碩士研究生,從事流域生態(tài)研究。E-mail:yzheng@nwsuaf.edu.cn

王國梁(1971—),男,陜西西安人,博士,副研究員,主要研究方向為恢復(fù)生態(tài)學(xué)。E-mail:glwang@nwsuaf.edu.cn

Q948

A

1005-3409(2016)06-0020-06