張麗雯張永娟陳 恒

（1 中國(guó)科學(xué)院上海生命科學(xué)信息中心，上海 200031；2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

轉(zhuǎn)基因棉花研發(fā)及商業(yè)化發(fā)展態(tài)勢(shì)

張麗雯1，2張永娟1陳 恒1，2

（1 中國(guó)科學(xué)院上海生命科學(xué)信息中心，上海 200031；2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

UMBECK P， JOHNSON G， BARTON K，et al. Genetically transformed cotton （Gossypium hirsutum L.） plants. Nature Biotechnology， 1987，5：263-266.

2 參考文獻(xiàn)

陳志賢， 范云六， 李淑君， 等. 利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法轉(zhuǎn)移tfdA基因獲得可遺傳的抗2，4-D棉株. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1994， 27（2）：31-37.

3 參考文獻(xiàn)

LECLAVATHI S， SUNNICHAN V G，KUMRIA R， et al. Simple and rapid agrobactcriummodiated transformation protocol for cotton（Gossypium hirsutum L.）：embryogenic calli as a source to generate large numbers of transgenic plants. Plant Cell Rep， 2004， 22：465-470.

4 參考文獻(xiàn)

F I N E R J J， M C M U L L E N M D. Transformation of cotton （Gossypium-hirsutum-L）via particle bombardment. Plant Cell Reports， 1990，8（10）：586-589.

國(guó)際農(nóng)業(yè)生物技術(shù)應(yīng)用服務(wù)組織（ISAAA）2016年報(bào)告顯示，全球轉(zhuǎn)基因作物的種植面積從1996年的170萬(wàn)公頃上升至2015年的1.797億公頃，20年時(shí)間取得近百倍的增長(zhǎng)。自1996年起，全球累計(jì)20億公頃的可耕地種植了轉(zhuǎn)基因作物，包括轉(zhuǎn)基因大豆、玉米、棉花和油菜等。其中棉花是世界上最主要的經(jīng)濟(jì)作物之一，全世界植棉國(guó)家和地區(qū)有96個(gè)，其中產(chǎn)量較高的國(guó)家有中國(guó)、美國(guó)、印度等。目前，以常規(guī)育種方法得到的棉花品種不同程度地存在種子活力低、易受害蟲(chóng)草影響、生長(zhǎng)發(fā)育偏慢及易發(fā)生莖枯病等問(wèn)題，而轉(zhuǎn)基因的方法可以通過(guò)直接或間接的轉(zhuǎn)移手段，有目的、有計(jì)劃地向棉花體內(nèi)引入控制性狀遺傳的優(yōu)良基因，在無(wú)需改變?cè)刑匦缘臈l件下，打破基因不良連鎖，實(shí)現(xiàn)生物性狀的定向改變，從而提高棉花產(chǎn)量、改良纖維品質(zhì)以及增強(qiáng)抗蟲(chóng)、抗病和抗逆性。

1 棉花轉(zhuǎn)基因的主要技術(shù)和平臺(tái)

主要的植物轉(zhuǎn)基因技術(shù)可分為兩大類(lèi)：第一類(lèi)是直接基因轉(zhuǎn)移技術(shù)，包括基因槍法、原生質(zhì)體法、脂質(zhì)體法、花粉管通道法、電激轉(zhuǎn)化法、PEG 介導(dǎo)轉(zhuǎn)化法等，這類(lèi)方法以基因槍轉(zhuǎn)化法和花粉管通道法為代表；第二類(lèi)是生物介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化方法，主要有農(nóng)桿菌介導(dǎo)和病毒介導(dǎo)等方法。目前應(yīng)用于棉花的轉(zhuǎn)基因方法主要有3種：農(nóng)桿菌介導(dǎo)法、基因槍轟擊法和花粉管通道法。

1.1 農(nóng)桿菌介導(dǎo)法

農(nóng)桿菌是普遍存在于土壤中的一種革蘭氏陰性菌，分為根癌農(nóng)桿菌（Agrobacterium tumefaciens）和發(fā)根農(nóng)桿菌（Agrobacterium rhizogenes）兩大類(lèi)，目前應(yīng)用較多的是根癌農(nóng)桿菌。根癌農(nóng)桿菌的Ti質(zhì)粒上有一段T-DNA區(qū)，將目的基因插入到改造后的T-DNA區(qū)，借助農(nóng)桿菌的侵染能力，經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程，實(shí)現(xiàn)外源基因的轉(zhuǎn)移和整合。農(nóng)桿菌介導(dǎo)法的優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)便易行、導(dǎo)入與轉(zhuǎn)化機(jī)理清楚、導(dǎo)入受體作物的外源基因明確、轉(zhuǎn)化率高、轉(zhuǎn)育周期短等，其關(guān)鍵在于胚性愈傷組織的獲得。

國(guó)外最早利用這種方法獲得轉(zhuǎn)基因再生植株的是A g r a c e t u s公司的Umbeck，將nptⅡ基因和cat基因?qū)肟伦置?12中1；國(guó)內(nèi)是山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所的陳志賢等，將除草劑基因Tfda成功導(dǎo)入晉棉7號(hào)中2。

2004年，Leclavathi等3對(duì)農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化系統(tǒng)進(jìn)行了改良，將傳統(tǒng)的轉(zhuǎn)化方法（用農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化棉花的一小段下胚軸或子葉誘導(dǎo)愈傷組織）改為用農(nóng)桿菌直接轉(zhuǎn)化愈傷組織，縮短了實(shí)驗(yàn)周期并更加簡(jiǎn)便。

1.2 基因槍轟擊法

又稱(chēng)粒子轟擊技術(shù)，是繼農(nóng)桿菌介導(dǎo)法之后在棉花轉(zhuǎn)化中應(yīng)用最廣泛的一項(xiàng)技術(shù)，利用基因槍產(chǎn)生的高壓動(dòng)力沖擊波將包裹外源DNA的重金屬顆粒（如鎢粉、金粉等）射穿植物細(xì)胞壁和細(xì)胞膜，射入植物細(xì)胞，使外源DNA隨機(jī)整合到植物細(xì)胞染色體中，達(dá)到外源DNA在受體植物中正常表達(dá)和穩(wěn)定遺傳的目的。轉(zhuǎn)化棉花的靶受體包括愈傷組織、胚性懸浮細(xì)胞、莖尖分生組織、幼胚及花粉等。其最顯著的特點(diǎn)是不受受體基因型影響，但容易形成多拷貝造成基因沉默、形成嵌合體，導(dǎo)致轉(zhuǎn)化成功率低（棉花中轉(zhuǎn)化率僅為4%左右）、遺傳穩(wěn)定性差?；驑屴Z擊法關(guān)鍵技術(shù)在于轉(zhuǎn)基因植株的篩選培養(yǎng)及嵌合體后代的篩選鑒定。

1990年，F(xiàn)iner等4以棉花胚性懸浮細(xì)胞為受體最先通過(guò)基因槍轟擊法遺傳轉(zhuǎn)化棉花并收獲轉(zhuǎn)基因植株。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所（簡(jiǎn)稱(chēng)中棉所）以棉花胚性愈傷組織為受體，建立了棉花胚性愈傷組織基因槍轟擊高效轉(zhuǎn)化體系，轉(zhuǎn)化周期3～4個(gè)月，成功率得到大大提升，高達(dá)94.1%，轉(zhuǎn)化規(guī)模也可達(dá)到1200轉(zhuǎn)化體/年5。

5 參考文獻(xiàn)

耿立召. 棉花基因槍轉(zhuǎn)化體系的建立. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院， 2004.

6 參考文獻(xiàn)

ZHOU G， WENG J， ZHENG Y， et al. Introduction of exogenous DNA into cotton embryos. Methods Enzymol， 1983， 101：433-481.

7 參考文獻(xiàn)

倪萬(wàn)潮， 張震林， 郭三堆. 轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的培育. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1998， 31（2）：8-13.

8 參考文獻(xiàn)

李付廣， 喻樹(shù)迅， 郭三堆， 等. 棉花規(guī)?；D(zhuǎn)基因技術(shù)體系平臺(tái)建設(shè)及其應(yīng)用. ［2016-09-20］. http：//www.cricaas.com.cn/gaindiploma/gjj/edj/ ece818276750f79a/.

9 參考文獻(xiàn)

劉傳亮， 田瑞平， 孔德培， 等. 棉花規(guī)模化轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系及其應(yīng)用. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014，47（21）：4183-4197.

10 參考文獻(xiàn)

RAJASEKARAN K， CARY J W， JAYNES J M， et al. Disease resistance conferred by the expression of a gene encoding a synthetic peptide in transgenic cotton （Gossypium hirsutum L.） plants. Plant Biotechnology Journal， 2005， 3（6）：545-454.

11 參考文獻(xiàn)

http：//www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/ advsearch/default.asp？CropID=7&TraitTypeID=An y&DeveloperID=Any&CountryID=Any&Approval TypeID=Any.［2016-09-20］.

12 參考文獻(xiàn)

BRAVO A， LIKITVIVATANAVONG S，GILL S S， et al. Bacillus thuringiensis： a story of a successful bioinsecticide. Insect Biochemistry and Molecular Biology， 2011， 41（7）：423-431.

13 參考文獻(xiàn)

李付廣， 郭三堆， 劉傳亮， 等. 雙價(jià)基因抗蟲(chóng)棉的轉(zhuǎn)化與篩選研究. 棉花學(xué)報(bào)， 1999， 11（2）：106-112.

14 參考文獻(xiàn)

LU Y H， WU K M， JIANG Y Y， et al. Mirid bug outbreaks in multiple crops correlated with wide-scale adoption of Bt cotton in China. Science，2010， 328（5982）：1151-1154.

1.3 花粉管通道法

花粉管通道法首先由我國(guó)提出，Zhou等于1983年在《Methods inEnzymology》雜志上報(bào)道了棉花花粉管導(dǎo)入外源DNA并獲得成功的文章6，為活體基因的轉(zhuǎn)化開(kāi)辟了新的途徑?；ǚ酃芡ǖ婪ㄒ话憷梦⒆⑸浞ā⒅^滴加法、花粉勻漿法及子房注入法等導(dǎo)入外源基因。1998年倪萬(wàn)潮等7通過(guò)花粉管通道法將Bt基因?qū)脬裘?號(hào)，選育出了我國(guó)第一批通過(guò)審定的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉GKI?；ǚ酃芡ǖ婪ú僮鞣奖?，不需要棉花組織的培養(yǎng)和誘導(dǎo)再生的過(guò)程，但轉(zhuǎn)化率低（2%左右）且受棉花自然花期和自然條件影響較大。此方法可以直接獲得轉(zhuǎn)基因棉花的種子，大大縮短育種周期，目前通過(guò)此方法已獲得多個(gè)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉新品種（品系），其中部分已經(jīng)審定并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。

15 參考文獻(xiàn)

BAUM J， SUKURU U R， PENN S R， et al. Identification of hemip-teran-active Bacillus thuringiensis crystal proteins and evaluation of planta efficacy for control of Lygus bugs in cotton. // International Congress on Invertebrate Pathology and Microbial Control & 44th Annual Meeting of the Society for Invertebrate Pathology， Halifax，2011.

16 參考文獻(xiàn)

BLAIR-KERTH L K， DOTRAY P A，KEELING J W， et al. Tolerance of transformed cotton to glufosinate. Weed Science， 2001，49（3）：375-380.

17 參考文獻(xiàn)

段發(fā)平， 梁承鄴， 黎垣慶. bar基因和轉(zhuǎn)bar基因作物的研究進(jìn)展. 廣西植物， 2001， 21（2）：166-172.

18 參考文獻(xiàn)

KELLER G， SPATOLA L， MCCABE D， et al. Transgenic cotton resistant to herbicide bialaphos. Trangenic Research， 1997， 6（6）：385-392.

19 參考文獻(xiàn)

ZHANG M， ZHENG X L， SONG S Q， et al. Spatiotemporal manipulation of auxin biosynthesis in cotton ovule epidermal cells enhances fiber yield and quality. Nature Biotechnology， 2011， 29（5）：453-458.

20 參考文獻(xiàn)

李德謀， 裴炎， 羅小英， 等. GhASN-Like基因、表達(dá)載體及其在提高棉花產(chǎn)量中的應(yīng)用：CN201110104141.4. 2011-10-19.

21 參考文獻(xiàn)

裴炎， 張覓， 邱坤， 等. 表達(dá)生長(zhǎng)素合成相關(guān)基因的植物表達(dá)載體及其在棉花纖維性狀改良的應(yīng)用： CN200810142518.3.2010-01-27.

22 參考文獻(xiàn)

夏桂先， 韓立波， 焦改麗， 等. GhLIN2蛋白及其基因在改良棉花纖維品質(zhì)中的應(yīng)用：CN201210505575.X. 2014-06-11.

23 參考文獻(xiàn)

李曉榮， 秦詠梅， 李曉東， 等. GhUGP1基因在改良棉花纖維品質(zhì)中的應(yīng)用方法：CN201310613879.2. 2014-03-26.

1.4 棉花規(guī)?；D(zhuǎn)基因技術(shù)體系平臺(tái)

中棉所李付廣團(tuán)隊(duì)與國(guó)內(nèi)相關(guān)研究單位合作，建立了以農(nóng)桿菌介導(dǎo)法和花粉管通道法為主、基因槍轟擊法為輔，高效、工廠(chǎng)化的棉花轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系，實(shí)現(xiàn)了流水線(xiàn)操作，年產(chǎn)轉(zhuǎn)基因植株6000株以上，有效降低了轉(zhuǎn)基因運(yùn)行成本，初步實(shí)現(xiàn)了棉花轉(zhuǎn)基因的規(guī)?；?，并有效拓寬了受體的基因型范圍，將抗蟲(chóng)、抗病、纖維品質(zhì)改良等基因轉(zhuǎn)入到了27個(gè)主栽培棉花品種中，且農(nóng)桿菌介導(dǎo)的基因轉(zhuǎn)化周期縮短到6個(gè)月，轉(zhuǎn)基因效率顯著提高。此外，還將植物嫁接技術(shù)成功應(yīng)用于轉(zhuǎn)基因棉花的快速移栽，成活率達(dá)到90%以上，有效解決了棉花轉(zhuǎn)基因苗移栽成活率低的難題8。

近年來(lái)，利用該技術(shù)體系累計(jì)為國(guó)內(nèi)41家單位轉(zhuǎn)化基因234個(gè)，創(chuàng)制種質(zhì)材料621份，成功獲得中棉所17、中棉所27、泗棉3號(hào)等16個(gè)轉(zhuǎn)基因棉花新品種9。十年前我國(guó)轉(zhuǎn)基因棉花主要為美國(guó)品種，經(jīng)過(guò)十年的發(fā)展，目前我國(guó)國(guó)產(chǎn)轉(zhuǎn)基因棉花的種植面積已超過(guò)總轉(zhuǎn)基因棉花種植面積的99%，這很大程度上得益于該技術(shù)體系平臺(tái)的建立，由此可知該體系的建立對(duì)于促進(jìn)我國(guó)棉花生物技術(shù)育種以及加速其產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程具有重要意義，處于國(guó)內(nèi)同類(lèi)研究的領(lǐng)先地位，已達(dá)到國(guó)際先進(jìn)水平。

2 轉(zhuǎn)基因棉花研發(fā)狀況分析

2.1 轉(zhuǎn)基因棉花研發(fā)概況

目前轉(zhuǎn)基因棉花的研發(fā)與培育已在多個(gè)國(guó)家成功進(jìn)行，過(guò)程主要涉及基因克隆、遺傳轉(zhuǎn)化、形狀鑒定、品種培育、株系篩選及安全性評(píng)價(jià)等環(huán)節(jié)。研發(fā)的核心是篩選出結(jié)構(gòu)完整且表達(dá)良好的株系，構(gòu)建具有商業(yè)推廣價(jià)值的轉(zhuǎn)基因棉花植株。國(guó)內(nèi)外對(duì)轉(zhuǎn)基因棉花的研究包括抗蟲(chóng)、抗除草劑、抗病、纖維改良、抗旱和耐鹽堿等，但如今研究較多并取得進(jìn)展的主要為抗蟲(chóng)、抗除草劑和纖維改良等性狀10。

國(guó)內(nèi)外在轉(zhuǎn)基因棉花方面獲得了一批優(yōu)質(zhì)棉花新基因及抗除草劑轉(zhuǎn)基因棉花新材料，轉(zhuǎn)基因抗病棉花和轉(zhuǎn)融合抗棉鈴蟲(chóng)抗蚜蟲(chóng)雙基因棉花研究取得較大進(jìn)展，主要得益于如下轉(zhuǎn)基因棉花轉(zhuǎn)化事件的成功（表1）（于ISAAA找到57項(xiàng)轉(zhuǎn)化事件，本文主要介紹前30項(xiàng)）11。

表1 近年轉(zhuǎn)基因棉花轉(zhuǎn)化事件轉(zhuǎn)基因棉花體系 研發(fā)機(jī)構(gòu) 特性 轉(zhuǎn)入基因 使用國(guó)家/地區(qū)（使用時(shí)間）19-5lA DuPont HT als 美國(guó)（1996年）281-24-236 Dow AgroSciences LLC IR cry1F 美國(guó)（2004年）日本（2005年）281-24-236×3006-210-23（MXB-13） Dow AgroSciences LLC IR cry1F+cry1Ac 巴西（2005年）日本（2006年）3006-210-23 Dow AgroSciences LLC IR cry1Ac 美國(guó)（2004年）3006-210-23×281-24-236 × MON1445 Dow AgroSciences LLC HT+IR cry1F，cry1Ac，cp4 epsps，bar，aad，nptII日本（2006年）韓國(guó)（2006年）81910 Dow AgroSciences LLC HT aad-12，pat 加拿大（2015年）3006-210-23×281-24-236墨西哥（2014年）韓國(guó)（2014年）3006-210-23×281-24-236 ×MON88913 ×MON88913×COT102 Dow AgroSciences LLC HT+IR cry1F，cry1Ac，cp4 epsps，aph4，pat，vip3A International Inc HT+IR cry1F，cry1Ac，cp4 epsps，bar 墨西哥（2006年）哥斯達(dá)黎加（2006年）31707 Monsanto Company HT+IR cry1Ac，nptII，bxn 美國(guó)（1998年）31803 Monsanto Company HT+IR cry1Ac，nptII，bxn 美國(guó)（1998年）31807×31808 Monsanto Company HT+IR bxn，cry1Ac 加拿大（1998年）42317 Monsanto Company HT+IR cry1Ac，nptII，bxn 美國(guó)（1998年）Pioneer Hi-Bred BNLA-601 Central Institute for Cotton Research HT cry1Ac 印度（2012年）BXN10211 Monsanto Company HT nptII，bxn 澳大利亞（2002年）BXN10215 Monsanto Company HT nptII，bxn 墨西哥（1996年）BXN10222 Monsanto Company HT nptII，bxn 美國(guó)（1994年）COT102 Syngenta IR vip3A，aph4 澳大利亞（2005年）美國(guó)（2005年）COT102×COT678 Syngenta IR vip3A，aph4，cry1Ab 哥斯達(dá)黎加（2009年）COT102×COT678 ×MON88913 Syngenta and Monsanto Company HT+IR vip3A，aph4，cry1Ab，cp4 epsps 哥斯達(dá)黎加（2009年）COT678 Syngenta IR cry1Ab美國(guó)（2009年）新西蘭（2009年）墨西哥（2011年）COT102×MON15985× MON88913×MON88701 Monsanto Company HT+IR vip3A，aph4，cry1Ab，aad，bar，dmo，uidA，cry2Ab2，cp4 epsps韓國(guó)（2016年）GHB119 Bayer CropScience HT+IR bar，cry2Ae 美國(guó)（2011年）中國(guó)（2014年）

注：IR—抗蟲(chóng)；HT—抗除草劑。

近年來(lái)，全球轉(zhuǎn)基因棉花研究論文基本呈不斷增長(zhǎng)的趨勢(shì)（圖1），2012年與2013年論文量稍有下降，可能與部分人員抵制轉(zhuǎn)基因作物有關(guān)。

2.2 轉(zhuǎn)基因棉花研發(fā)國(guó)家/地區(qū)及機(jī)構(gòu)分布

從不同國(guó)家/地區(qū)轉(zhuǎn)基因棉花研究論文量分布可以看出，美國(guó)與中國(guó)領(lǐng)跑全球轉(zhuǎn)基因棉花研發(fā)，且占有較大優(yōu)勢(shì)，印度與巴基斯坦位居其后（圖2）。

從全球看，重要的轉(zhuǎn)基因棉花研究機(jī)構(gòu)有中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院、美國(guó)農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究所與中國(guó)科學(xué)院（圖3）。我國(guó)在轉(zhuǎn)基因棉花研究方面占有重要地位。

圖1 1997～2016年全球轉(zhuǎn)基因棉花研究論文量

3 不同類(lèi)型轉(zhuǎn)基因棉花研發(fā)進(jìn)展

利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)對(duì)棉花各性狀進(jìn)行改良可以有效彌補(bǔ)傳統(tǒng)育種方法的不足，快速培育出多種新型棉花育種材料。為解決糧食增產(chǎn)與耕地面積不斷縮小的矛盾，使棉花能夠在糧食作物不能種植的干旱地和鹽堿地進(jìn)行栽培生產(chǎn)，培育具有優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)、抗蟲(chóng)、抗除草劑、耐旱、耐鹽堿、抗病、抗早衰等性狀的新型轉(zhuǎn)基因棉花材料成為當(dāng)前棉花遺傳改良的研究熱點(diǎn)。下面主要介紹抗蟲(chóng)、抗除草劑和纖維改良這3種轉(zhuǎn)基因棉花。

圖2 不同國(guó)家/地區(qū)轉(zhuǎn)基因棉花研究論文量分布

圖3 全球轉(zhuǎn)基因棉花研究論文量前10位研究機(jī)構(gòu)

3.1 轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉花

3.1.1 轉(zhuǎn)基因Bt抗蟲(chóng)棉花

棉花獲得抗蟲(chóng)功能的基因主要有3類(lèi)：源于蘇云金芽孢桿菌的殺蟲(chóng)蛋白基因（Bt）、從植物中分離的昆蟲(chóng)蛋白酶抑制劑基因（PI）和植物凝集素基因（1ectin），目前國(guó)內(nèi)外大規(guī)模生產(chǎn)應(yīng)用的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉主要為轉(zhuǎn)基因Bt棉花。

蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis，Bt）整合到棉株體中后，會(huì)在芽孢形成階段產(chǎn)生一種叫δ-內(nèi)毒素的伴孢晶體（蛋白質(zhì)晶體），被鱗翅目等昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)吞食后，在其中腸道堿性條件和酶的作用下被激活，活化的毒素能與中腸特異性受體結(jié)合，導(dǎo)致孔洞形成而使昆蟲(chóng)死亡12。由于人體和多數(shù)動(dòng)物的胃腸是酸性的，因此這類(lèi)蛋白對(duì)人體和多數(shù)動(dòng)物是無(wú)毒的。目前發(fā)現(xiàn)并登記的cry1-cry67基因大約有190種，但獲得的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的Bt基因僅有幾種，如cry1A、cry1Ab、cry1Ac、cry1F、cry2Ab及cry2Ae等。Bt基因單價(jià)抗蟲(chóng)棉只對(duì)以棉鈴蟲(chóng)為主的鱗翅目和鞘翅目害蟲(chóng)有抗殺作用，對(duì)棉蚜、 紅蜘蛛、棉盲蝽、煙飛虱等害蟲(chóng)沒(méi)有作用或效果甚微。2001年中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所構(gòu)建出Bt+CPTⅠ雙價(jià)抗蟲(chóng)基因，利用花粉管通道法導(dǎo)入受體品種石遠(yuǎn)321，成功地培育出SGK321雙價(jià)基因抗蟲(chóng)棉，其具有更穩(wěn)定持久的抗蟲(chóng)性13。

有研究表明，長(zhǎng)期種植Bt棉花的棉田棉盲蝽的數(shù)量增多14，導(dǎo)致棉盲蝽由棉花的次要害蟲(chóng)轉(zhuǎn)變?yōu)橹饕οx(chóng)。2011年，Baum等15發(fā)現(xiàn)了一種新型的針對(duì)棉盲蝽有較好防治作用的Bt蛋白基因，可以有效控制棉盲蝽的生長(zhǎng)發(fā)育。轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)Bt棉花首先由美國(guó)研發(fā)成功，我國(guó)于1994年成功導(dǎo)入了具有高殺蟲(chóng)活性的Bt殺蟲(chóng)基因的cry1A，成功選育出了GK1、GK12、GK19、GKZ1等國(guó)產(chǎn)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉品種，并得到了大面積推廣使用，成為繼美國(guó)之后世界第二個(gè)研制成功轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的國(guó)家。

3.1.2 RNAi轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉花

植物介導(dǎo)的RNAi技術(shù)可以有效、特異性地抑制昆蟲(chóng)基因的表達(dá)，從而抑制害蟲(chóng)的生長(zhǎng)。在RNAi轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉花領(lǐng)域，目前尚未有RNAi抗蟲(chóng)棉花注冊(cè)，但已經(jīng)成為十分活躍的研發(fā)領(lǐng)域，在棉花的害蟲(chóng)防治領(lǐng)域發(fā)揮著重要作用。

3.2 轉(zhuǎn)基因抗除草劑棉花

棉田中的雜草種類(lèi)繁多，會(huì)嚴(yán)重影響棉花的正常生長(zhǎng)發(fā)育而影響棉花的產(chǎn)量。除草劑可以抑制雜草的生長(zhǎng)，同時(shí)對(duì)棉花的正常發(fā)育也會(huì)有一定的抑制作用，因此除草劑和抗除草劑棉花的協(xié)同使用具有重要意義。研發(fā)抗除草劑棉花主要有3種方法：①修飾除草劑作用的靶蛋白，使棉花對(duì)除草劑不敏感或者促使靶蛋白過(guò)量表達(dá)使除草劑作用后還能正常代謝；②引入降解除草劑的酶，在除草劑作用于棉花靶蛋白前將其分解；③編碼轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白，使毒素從植物體內(nèi)輸出?？钩輨┟藁ㄖ饕锌共莞熟⒚藁?、抗草銨膦棉花 和抗磺酰脲類(lèi)棉花。

3.2.1 抗草甘膦棉花

草甘膦（glyphosate）是世界上使用最廣泛的一種非選擇性的有機(jī)膦類(lèi)除草劑。其機(jī)理是競(jìng)爭(zhēng)性抑制植株中5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶（EPSPS）的活性，阻斷芳香族氨基酸的合成，造成芳香族氨基酸缺乏，導(dǎo)致植株死亡。通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法導(dǎo)入epsps基因可以有效地提高棉花對(duì)草甘膦的耐受性。第一個(gè)商用的抗草甘膦轉(zhuǎn)基因棉花由孟山都公司培育（代號(hào)為MON1445），轉(zhuǎn)化所用質(zhì)粒含有兩個(gè)抗草甘膦基因，包括改良過(guò)的cp4-epsps和來(lái)源于人蒼白桿菌的gox基因。拜耳公司培育的GBH614抗草甘膦轉(zhuǎn)基因棉花，轉(zhuǎn)化所用質(zhì)粒中含有兩個(gè)突變的玉米epsps基因（2epsps），導(dǎo)致兩個(gè)氨基酸的改變，繼而轉(zhuǎn)化、培育得到抗草甘膦轉(zhuǎn)基因棉花。

3.2.2 抗草銨膦棉花

草銨膦（glufosinate ammonium）機(jī)理為草銨膦被葉片吸收后，可由葉片基部向端部轉(zhuǎn)移，強(qiáng)烈的細(xì)胞毒劑銨離子在植物體內(nèi)積累導(dǎo)致氨代謝紊亂，使植物中毒而死；同時(shí)光合作用受到嚴(yán)重抑制，使植物失綠后呈黃白色，2～5d后開(kāi)始枯黃死去16?？共蒌@膦棉花幾乎與抗草甘膦棉花同時(shí)研制成功，但其商業(yè)化應(yīng)用程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于抗草甘膦棉花。

bar基因是目前用得較多的一種抗除草劑標(biāo)記基因，它可以編碼乙酰轉(zhuǎn)移酶（PAT）基因，對(duì)草銨膦進(jìn)行修飾，反應(yīng)產(chǎn)物能夠被順利代謝而使其失去除草能力?？共蒌@膦棉花可以產(chǎn)生能修飾除草劑的酶，在除草劑發(fā)生作用前對(duì)其進(jìn)行修飾使其失去除草能力17。1997年Keller等18通過(guò)基因槍轟擊法將bar基因轉(zhuǎn)化到柯字棉312、岱字棉50、海島棉Pima和EI Dorado4個(gè)品種中，成功獲得了抗草銨膦轉(zhuǎn)基因棉花植株。

3.2.3 抗磺酰脲類(lèi)棉花

磺酰脲類(lèi)通過(guò)對(duì)植物體內(nèi)的乙酰乳酸合成酶（ALS）的抑制，從而阻礙支鏈氨基酸（纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸）合成，抑制植物細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)。四倍體棉花中有多個(gè)ALS家族，其中一個(gè)als基因的突變體對(duì)磺酰脲類(lèi)表現(xiàn)出了明顯的抗性，可以保護(hù)植物正常的生理活動(dòng)。美國(guó)Phytogen公司從棉花中克隆出了編碼ALS的基因，對(duì)其進(jìn)行了編碼區(qū)改造令它產(chǎn)生異構(gòu)ALS，在原有啟動(dòng)子和先導(dǎo)序列的驅(qū)動(dòng)下，進(jìn)行棉花再轉(zhuǎn)化，轉(zhuǎn)化體表現(xiàn)了對(duì)磺酰脲類(lèi)除草劑較高的抗性。Dupont公司也將als基因?qū)氲紺ocker312，獲得了對(duì)氯磺?。ㄒ环N磺酰脲類(lèi)除草劑）具有抗性的棉花系。

3.3 轉(zhuǎn)基因纖維品質(zhì)改良棉花

棉纖維是棉花產(chǎn)量形成的主要部分，是由胚珠外珠被表皮層的單細(xì)胞分化而來(lái)，其長(zhǎng)度、強(qiáng)度及細(xì)度等品質(zhì)決定著棉花的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。利用基因工程技術(shù)將棉花纖維發(fā)育相關(guān)基因?qū)朊藁ǎ岣呙藁ɡw維產(chǎn)量和品質(zhì)，成為當(dāng)前棉花增產(chǎn)和品質(zhì)改良的主要途徑19。

棉花纖維品質(zhì)改良基因主要與棉花種子發(fā)育和IAA等激素代謝相關(guān)。李德謀等20將GhASN-Like導(dǎo)入棉花，提高了轉(zhuǎn)基因植株的單株成鈴數(shù)和單鈴種子數(shù)，增加了籽棉和皮棉的產(chǎn)量。裴炎等利用棉花纖維細(xì)胞特異啟動(dòng)子FBP7，驅(qū)動(dòng)IAA合成基因iaaM在棉花中表達(dá)，使在棉纖維發(fā)育起始階段胚珠表面的IAA含量迅速增高，增加了能夠發(fā)育成纖維的細(xì)胞數(shù)量21。2013年夏桂先等將棉花苯丙烷類(lèi)化合物木質(zhì)素合成基因GhLIN2導(dǎo)入棉花，增加轉(zhuǎn)基因棉花纖維內(nèi)木質(zhì)素含量，使棉花纖維長(zhǎng)度、細(xì)度和強(qiáng)度均得到顯著提高22。李曉榮等利用35S啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)棉花尿甘二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶基因GhUGP1在棉花中表達(dá)，獲得的轉(zhuǎn)基因棉花材料纖維長(zhǎng)度比對(duì)照增加18.5%，斷裂比強(qiáng)度增加了31.85%23。

4 轉(zhuǎn)基因棉花商業(yè)化發(fā)展態(tài)勢(shì)

4.1 全球轉(zhuǎn)基因棉花商業(yè)化總體發(fā)展態(tài)勢(shì)

1996～2015年的20年間，全球轉(zhuǎn)基因作物累計(jì)種植面積達(dá)到空前的20億公頃，其中轉(zhuǎn)基因棉花已經(jīng)達(dá)到3億公頃。印度、美國(guó)、中國(guó)和巴基斯坦是世界前四大轉(zhuǎn)基因棉花種植國(guó)，2010年種植的轉(zhuǎn)基因棉花面積占全球轉(zhuǎn)基因棉花種植面積的91.9%。

1996年，美國(guó)、澳大利亞、墨西哥3個(gè)國(guó)家率先開(kāi)始商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因棉花（主要為Bt抗蟲(chóng)棉），此后轉(zhuǎn)基因棉花種植業(yè)迅速發(fā)展。1998年，中國(guó)、阿根廷和南非開(kāi)始種植轉(zhuǎn)基因棉花，種植國(guó)家增加到6個(gè)。2002年，印度和哥倫比亞加入了種植轉(zhuǎn)基因棉花的行列。2006～2010年，每年增加一個(gè)國(guó)家開(kāi)始種植轉(zhuǎn)基因棉花，依次是巴西、緬甸、布基納法索、哥斯達(dá)黎加、巴基斯坦。2010年，種植轉(zhuǎn)基因棉花的國(guó)家達(dá)到13個(gè)，按種植規(guī)模排序依次是：印度、美國(guó)、中國(guó)、巴基斯坦、阿根廷、澳大利亞、緬甸（2006 年批準(zhǔn)種植轉(zhuǎn)基因棉花，2007年開(kāi)始種植，此后快速發(fā)展，至2010年達(dá)27萬(wàn)公頃，占全國(guó)棉花總種植面積的75%）、布基納法索、巴西、墨西哥、哥倫比亞、南非和哥斯達(dá)黎加。2013年，全球轉(zhuǎn)基因棉花種植面積高達(dá)2510萬(wàn)公頃，其中印度種植面積最大，為1080萬(wàn)公頃，巴基斯坦自2010年開(kāi)始種植轉(zhuǎn)基因棉花后發(fā)展迅速，達(dá)到了300萬(wàn)公頃。

2015年澳大利亞種植了65.8萬(wàn)公頃轉(zhuǎn)基因作物，包括21.4萬(wàn)公頃棉花，值得注意的是，澳大利亞種植的全部棉花都是轉(zhuǎn)基因棉花（應(yīng)用率100%），其中99%為復(fù)合性狀（抗蟲(chóng)和抗除草劑）棉花。澳大利亞是全球部署轉(zhuǎn)基因棉花和抗蟲(chóng)管理的領(lǐng)先者，2015年已經(jīng)對(duì)Bollgard Ⅲ進(jìn)行了田間試驗(yàn)，種植面積有3萬(wàn)公頃。在孟加拉國(guó)等小國(guó)，棉花紡織業(yè)在國(guó)內(nèi)有著至關(guān)重要的作用，2015年孟加拉國(guó)進(jìn)行了Bt抗蟲(chóng)棉的田間試驗(yàn)（田間試驗(yàn)是審批前的倒數(shù)第二個(gè)步驟）。在緬甸，一種新的Bt棉花品種Ngwechi-9也于2015年進(jìn)行了商業(yè)化種植。蘇丹的轉(zhuǎn)基因Bt棉花種植面積較2014年增加了30%，達(dá)到12萬(wàn)公頃。而政治轉(zhuǎn)型、纖維質(zhì)量等原因阻礙了布基納法索在種植面積上突破40萬(wàn)公頃，并于2016年宣布停止種植轉(zhuǎn)基因棉花。

4.2 印度

棉鈴蟲(chóng)是印度棉花的主要害蟲(chóng)，2001年前印度棉農(nóng)大量使用殺蟲(chóng)劑來(lái)控制害蟲(chóng)，在棉花的生長(zhǎng)季內(nèi)，殺蟲(chóng)劑的噴灑次數(shù)為5～20次，甚至更多，大約花費(fèi)120億盧比（約2.01億美元）。雖然大量使用殺蟲(chóng)劑，但效果并不明顯，棉鈴蟲(chóng)已經(jīng)對(duì)所施殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗藥性，所以在2001年印度還是棉花的凈進(jìn)口國(guó)。2002年，印度政府批準(zhǔn)轉(zhuǎn)基因棉花（單價(jià)抗蟲(chóng)棉BollardⅠ）商業(yè)化種植后，農(nóng)藥的使用量減少39%，植棉業(yè)迅速發(fā)展，2009年基本普及了轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉（單價(jià)抗蟲(chóng)棉BollardⅠ與雙價(jià)抗蟲(chóng)棉Bollard Ⅱ），普及率高達(dá)88%。截止到2014年，印度轉(zhuǎn)基因Bt棉花種植面積創(chuàng)歷史新高，達(dá)到1160萬(wàn)公頃，是2002年開(kāi)始商業(yè)化種植的5萬(wàn)公頃的230倍。2015年，印度保持其轉(zhuǎn)基因棉花的種植面積，并成為全球第一大棉花生產(chǎn)國(guó)（主要?dú)w功于轉(zhuǎn)基因Bt棉花）。其770萬(wàn)小農(nóng)戶(hù)種植了1160萬(wàn)公頃Bt棉花，應(yīng)用率為95%。2002～2014年，轉(zhuǎn)基因Bt棉花使印度農(nóng)場(chǎng)的收入增加183億美元，僅2014年一年就達(dá)到16億美元。

目前，經(jīng)印度政府農(nóng)業(yè)部門(mén)注冊(cè)并同意商業(yè)種植的350個(gè)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉品種由印度政府的棉花研究中心（CICR）、JK農(nóng)業(yè)遺傳公司（JK AgriGenetics）、南氏種子（Nath Seed）及馬?？?孟山都生物技術(shù)公司（Mahyco Monsanto Biotech）提供，然后通過(guò)50家種子公司生產(chǎn)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉種子，約600萬(wàn)農(nóng)戶(hù)可以自由選擇購(gòu)買(mǎi)這些品種進(jìn)行棉花種植。

4.3 美國(guó)

棉花是美國(guó)第五大作物，種植面積僅少于小麥，主要種植在美國(guó)南部和西部。美國(guó)主要種植兩種轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉，一種是Monsanto公司研發(fā)的單價(jià)抗蟲(chóng)棉Bollgard I，另一種是復(fù)合性狀的轉(zhuǎn)基因棉花。

美國(guó)農(nóng)業(yè)部國(guó)家統(tǒng)計(jì)服務(wù)中心（USDA/NASS）報(bào)告顯示，1996年開(kāi)始商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因棉花時(shí)，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉種植面積為73萬(wàn)公頃；到2001年，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的種植面積達(dá)到200萬(wàn)公頃。與2009年相比，2010年轉(zhuǎn)基因棉花的種植面積已從320萬(wàn)公頃增加到390萬(wàn)公頃，其中Bt棉占15%，（HT+Bt）棉占58%，HT棉占20%。2011年，Bt棉占17%，HT棉占15%，（HT+Bt）棉的種植面積與2010年相比基本沒(méi)有變化。截至2013年，美國(guó)轉(zhuǎn)基因棉花種植面積占全美棉花種植總面積的90%，（HT+Bt）棉的種植面積占全部轉(zhuǎn)基因棉花的82%。

在新品種轉(zhuǎn)基因棉花方面，近期美國(guó)農(nóng)業(yè)部動(dòng)植物衛(wèi)生檢驗(yàn)局（APHIS）批準(zhǔn)了“Roundup Ready Xtend”新型轉(zhuǎn)基因棉花的種植，旨在對(duì)抗已經(jīng)對(duì)孟山都Roiindup轉(zhuǎn)基因棉花產(chǎn)生抗性的雜草。此外，拜耳作物科學(xué)研究所的轉(zhuǎn)基因棉花品種Twinlink獲得美國(guó)國(guó)家環(huán)境保護(hù)局（EPA）批準(zhǔn)，該品種含有2種蛋白毒素，分別是源自T304-40品系的蘇云金桿菌Cry1Ab蛋白毒素和源自GHB119品系的Cry2Ae蛋白毒素，可以有效防治鱗翅目害蟲(chóng)， 如棉鈴蟲(chóng)、煙青蟲(chóng)、草地夜蛾等， 同時(shí)其對(duì)除草劑草銨膦也具有很強(qiáng)的耐受性。目前，轉(zhuǎn)基因棉花品種Twinlink在澳大利亞、新西蘭、巴西和加拿大等國(guó)家都獲得了批準(zhǔn)。

4.4 中國(guó)

我國(guó)從1998年開(kāi)始大面積種植轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉，主要是以美國(guó)的品種（岱子棉公司生產(chǎn)）為主，當(dāng)時(shí)占國(guó)內(nèi)抗蟲(chóng)棉市場(chǎng)份額的95%以上。隨著中國(guó)自主研發(fā)的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉逐漸成熟，國(guó)產(chǎn)抗蟲(chóng)棉的品種數(shù)量和種植面積逐年提高，2001年轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的種植面積首次超過(guò)了非轉(zhuǎn)基因棉面積，2002年國(guó)產(chǎn)抗蟲(chóng)棉占國(guó)內(nèi)抗蟲(chóng)棉市場(chǎng)份額的43.3%，2003年國(guó)產(chǎn)抗蟲(chóng)棉的種植面積超過(guò)了美國(guó)抗蟲(chóng)棉，占國(guó)內(nèi)抗蟲(chóng)棉市場(chǎng)份額的53.9%，到2015年，國(guó)產(chǎn)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉已占99%以上的市場(chǎng)份額，打破了美國(guó)抗蟲(chóng)棉的壟斷。

雖說(shuō)我國(guó)國(guó)產(chǎn)轉(zhuǎn)基因棉花在近20年來(lái)得到了快速發(fā)展，但在1998年才開(kāi)始商業(yè)化種植轉(zhuǎn)基因棉花，到2011年普及率僅為71.5%，普及速度遠(yuǎn)慢于印度、美國(guó)、巴基斯坦等國(guó)，主要原因?yàn)樾陆迏^(qū)還沒(méi)有完全放開(kāi)轉(zhuǎn)基因棉花的種植，轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉種植面積比例一直較低。目前我國(guó)轉(zhuǎn)基因棉花的種植區(qū)域有長(zhǎng)江流域、黃河流域、西北內(nèi)陸地區(qū)及新疆棉區(qū)。

2012年我國(guó)第二代轉(zhuǎn)基因棉花研究總體躍居世界領(lǐng)先水平，并擁有國(guó)際發(fā)明專(zhuān)利等自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)，為擺脫高端棉花長(zhǎng)期依賴(lài) 進(jìn)口的局面，打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。其中，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所選育的“中棉所70”，利用海島棉與轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉品系雜交，通過(guò)分子聚合技術(shù)培育而成，該棉花材料纖維長(zhǎng)度為32.5毫米，達(dá)到了優(yōu)質(zhì)棉標(biāo)準(zhǔn)。2015年我國(guó)成功種植了370萬(wàn)公頃的轉(zhuǎn)基因棉花（棉花總種植面積為380萬(wàn)公頃）。盡管低價(jià)和高庫(kù)存導(dǎo)致我國(guó)棉花總種植面積從2014年的420萬(wàn)公頃減少到380萬(wàn)公頃，但轉(zhuǎn)基因棉花的應(yīng)用率從2014年的93%升高到2015年的96%，種植轉(zhuǎn)基因棉花的農(nóng)民人數(shù)超過(guò)660萬(wàn)。1998～2014年，農(nóng)民從Bt棉花獲得的經(jīng)濟(jì)收益為175億美元，僅2014年一年就達(dá)到了13億美元。

4.5 巴基斯坦

巴基斯坦是一個(gè)以農(nóng)業(yè)為主的國(guó)家，棉花是該國(guó)的主要經(jīng)濟(jì)作物。2009年巴基斯坦內(nèi)閣經(jīng)濟(jì)協(xié)調(diào)委員會(huì)（ECC）批準(zhǔn)了在巴基斯坦國(guó)內(nèi)大面積種植轉(zhuǎn)基因棉花的計(jì)劃。2010年開(kāi)始首次種植轉(zhuǎn)基因棉花（8個(gè)常規(guī)品種和1個(gè)雜交品種），種植面積就高達(dá)240萬(wàn)公頃，占棉花總種植面積（320萬(wàn)公頃）的75%。2015年，巴基斯坦轉(zhuǎn)基因作物的種植面積為290萬(wàn)公頃，全部為轉(zhuǎn)基因棉花。2010年前巴基斯坦始終是一個(gè)棉花的凈進(jìn)口國(guó)，進(jìn)口量超過(guò)45萬(wàn)噸，經(jīng)過(guò)近幾年轉(zhuǎn)基因棉花的大面積種植，巴基斯坦已一躍成為全球第四大轉(zhuǎn)基因棉花種植國(guó)，為增加資源貧乏的小農(nóng)戶(hù)的收入做出了重要貢獻(xiàn)。

5 轉(zhuǎn)基因棉花安全性評(píng)價(jià)

轉(zhuǎn)基因棉花的安全性問(wèn)題主要為靶標(biāo)害蟲(chóng)的抗性、轉(zhuǎn)基因生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性的變化對(duì)有害生物地位演化的影響。

轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉的安全性評(píng)價(jià)主要為靶標(biāo)生物對(duì)轉(zhuǎn)基因抗病蟲(chóng)棉花的抗性監(jiān)測(cè)及風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估。如轉(zhuǎn)基因Bt抗蟲(chóng)棉的使用，隨著時(shí)間的增加，棉鈴蟲(chóng)、紅鈴蟲(chóng)等可能會(huì)產(chǎn)生對(duì)Bt基因的抗性，從而導(dǎo)致Bt基因抗蟲(chóng)性的喪失。因此對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉花的合理種植、使用與監(jiān)測(cè)，延緩靶標(biāo)生物的抗性進(jìn)化，防止靶標(biāo)害蟲(chóng)對(duì)現(xiàn)有抗蟲(chóng)基因產(chǎn)生抗性是目前研究的重點(diǎn)之一。

評(píng)估除草劑對(duì)棉田及周邊的植物群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的影響是轉(zhuǎn)基因抗除草劑棉花的安全性評(píng)價(jià)的重要內(nèi)容。長(zhǎng)期使用單一的除草劑會(huì)導(dǎo)致雜草產(chǎn)生抗性，同時(shí)也可能對(duì)棉田及周邊的植物群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性產(chǎn)生影響。因此，采用適當(dāng)?shù)墓芾泶胧┓乐闺s草對(duì)除草劑產(chǎn)生抗性，通過(guò)研究除草劑對(duì)植物群落演替的影響，發(fā)展以種植轉(zhuǎn)基因抗除草劑棉花為核心的雜草治理技術(shù)體系，從而有效地控制雜草的發(fā)生與危害顯得特別重要。

6 展 望

棉花作為全球重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，在國(guó)民經(jīng)濟(jì)與人類(lèi)日常生活中發(fā)揮重要作用。轉(zhuǎn)基因棉花運(yùn)用轉(zhuǎn)基因生物育種技術(shù)，可以改善棉花的抗蟲(chóng)、抗除草劑、耐逆、抗病和優(yōu)質(zhì)等性狀，并讓這些有利于棉花生產(chǎn)的性狀在較短的時(shí)間內(nèi)聚合，滿(mǎn)足棉花生產(chǎn)的需要。綜合利用轉(zhuǎn)基因植物生物育種技術(shù)，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆的突破性新品種，是全球轉(zhuǎn)基因棉花育種發(fā)展的根本目的。但抗蟲(chóng)草轉(zhuǎn)基因棉花的長(zhǎng)期大面積種植亦會(huì)導(dǎo)致靶標(biāo)害蟲(chóng)及草的抗性形成，影響棉田生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性，因而進(jìn)一步研發(fā)及合理治理、監(jiān)測(cè)在今后的轉(zhuǎn)基因棉花育種研究中顯得尤為重要。

10.3969/j.issn.1674-0319.2016.05.006

張麗雯，中國(guó)科學(xué)院研究生院，中國(guó)科學(xué)院上海生命科學(xué)信息中心在讀碩士研究生。

E-mail：zhangliwen@sibs.ac.cn

國(guó)內(nèi)外轉(zhuǎn)基因棉花的研發(fā)主要集中于抗蟲(chóng)、抗除草劑、抗病、耐鹽堿、抗旱和纖維改良等性狀研究，但只有轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)、抗除草劑和纖維改良等性狀得到注冊(cè)應(yīng)用。轉(zhuǎn)基因棉花的大規(guī)模商業(yè)化種植，可以有效控制棉花害蟲(chóng)與雜草并改善棉花纖維品質(zhì)，顯著提高棉花產(chǎn)量，降低生產(chǎn)成本。主要描述了棉花轉(zhuǎn)基因的主要技術(shù)和規(guī)?；D(zhuǎn)基因技術(shù)體系平臺(tái)，論述了轉(zhuǎn)基因棉花近年來(lái)的總體研發(fā)狀況及在棉花抗蟲(chóng)、抗除草劑及纖維改良方面的研究進(jìn)展，分析了全球前四大轉(zhuǎn)基因棉花種植國(guó)家（印度、美國(guó)、中國(guó)和巴基斯坦）轉(zhuǎn)基因棉花的商業(yè)化發(fā)展態(tài)勢(shì)，并歸納總結(jié)了轉(zhuǎn)基因棉花的安全性問(wèn)題及今后主要的發(fā)展方向。