石曉東，高潤梅，陳龍濤

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，030801，山西太谷）

模擬氣候變化對2針葉樹種種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

石曉東，高潤梅，陳龍濤

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，030801，山西太谷）

氣候變化影響林木早期生長，設(shè)置溫度和水分的雙因素三水平控制實(shí)驗(yàn)，研究山西氣候變化對關(guān)帝山林區(qū)2種針葉樹種種子萌發(fā)和幼苗生長的影響作用。結(jié)果表明，增溫2℃和降水量增加20％利于這2樹種種子出苗：出苗穩(wěn)定期提前，出苗率提高；但增溫6℃，降水減少20％時(shí)，種子出苗穩(wěn)定期延遲，出苗率降低。氣候變化對2樹種的影響作用不同：華北落葉松對暖干化氣候更敏感，增溫或減少降水時(shí)，該種幼苗的死亡率大幅增加，苗高降低；溫度和降水量變化對油松幼苗存活率和地上生長的影響作用不明顯。降水量減少條件下的增溫，促進(jìn)華北落葉松和油松幼苗的主根和側(cè)根伸長。發(fā)生土壤干旱時(shí)，華北落葉松和油松幼苗生長策略改變，優(yōu)先滿足根系生長。暖干化氣候不利于華北落葉松種群的更新，生長季高溫降低了幼苗適應(yīng)性，即使降水量增加亦不能緩解。

氣候變化；更新；種子萌發(fā)；幼苗生長

森林對氣候變化敏感，全球多種森林生態(tài)系統(tǒng)已受到氣候變暖與水分缺失的影響［1-3］，林線向更高海拔遷移［4-5］，樹木死亡頻發(fā)［3，6］。森林對氣候變化的響應(yīng)研究已成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一。目前主要針對大徑級樹木，應(yīng)用樹木年代學(xué)理論模擬氣候變化下樹木的生長過程［7-8］。生長期高溫少雨會縮短樹木形成層的活動時(shí)間，影響樹木的徑向生長［9-10］。

全球氣候變化背景下，中國增暖趨勢明顯，各類森林水平分布范圍擴(kuò)展，垂直帶譜向更高海拔遷移［11-13］。從種子開始的幼苗更新與樹木的分布、遷移和擴(kuò)散密切相關(guān)，幼苗在與大徑級個(gè)體的競爭中處于劣勢，更易受到氣候變化的影響而死亡［10，14］；因此，種子萌發(fā)與幼苗存活對氣候變化的響應(yīng)研究日益受到關(guān)注［15-18］。華北落葉松（Larix principisrupprechtii）和油松（Pinus tabulaeformis）是華北山地的優(yōu)勢樹種，具有保持水土和涵養(yǎng)水源的重要功能［19-20］。本研究通過溫室氣候控制試驗(yàn)，研究暖干化氣候?qū)@兩針葉樹種的種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，以期深入理解氣候變化對華北山地森林的影響作用，評估本區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性，為未來制定應(yīng)對氣候變化的森林經(jīng)營管理措施提供理論支撐。

1 研究區(qū)概況

種源采自山西省關(guān)帝山林區(qū)（E 111°21′～111° 37′，N 37°45′～37°59′），屬暖溫帶大陸性山地氣候，年均溫4.2℃，年均降水量822.6mm［21］。植被垂直分布規(guī)律明顯：海拔1 650～1 800m以油松為主，與遼東櫟（Quercus wutaishanica）、山楊（Populus davidiana）和白樺（Betula platyphylla）等混交；海拔1 800～2 600m以華北落葉松和云杉（包括青杄Picea wilsonii，白杄P.meyeri）為建群種，零星分布山楊、白樺和紅樺（B.albo-sinensis）等［21］。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與材料

近半個(gè)多世紀(jì)以來，山西省暖干化氣候趨勢明顯［22］：春季（2—4月）和夏季（5—7月）的氣溫顯著增加（P＜0.01），分別增加約2.5℃和1.5℃；春、夏季的降水量呈下降趨勢，平均降幅約20％，但差異不顯著（P＞0.05）。基于上述分析和已有研究［18，22］，筆者設(shè)計(jì)溫度和降水量的雙因素三水平試驗(yàn)（表1）。

2014年8—10月采集華北落葉松和油松種子，室內(nèi)冷藏（0～4℃）過冬。2015年3月底取出種子，挑選大小均勻的飽滿種子，4—6月進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)用土為種源地的林下表層土，過1 cm篩除去雜質(zhì)，100℃烘干24 h。塑料花盆外徑10 cm，高13 cm，底部有排水孔，外置托盤。蒸餾水浸種3 d，2％的KMnO4溶液消毒15min，之后蒸餾水沖洗多次，均勻置入塑料花盆，每盆10粒，覆土約1 cm。每處理5個(gè)重復(fù)。幼苗生長實(shí)驗(yàn)：塑料花盆中播種，多數(shù)幼苗出土2周后，每種選取72株長勢良好、株高相近的幼苗，放入生長箱中接受溫度和降水處理，每處理8個(gè)重復(fù)，持續(xù)培養(yǎng)60 d。期間，經(jīng)常調(diào)換花盆位置，并輔以松土、除草等措施。

表1 培養(yǎng)箱溫度和降水量的設(shè)置Tab.1 Temperature and precipitation setting of incubator

2.2 測定方法

播種后，每天觀察記錄出土幼苗數(shù)，出苗高峰過后，連續(xù)觀測出土幼苗數(shù)均未發(fā)生變化時(shí)結(jié)束試驗(yàn)。以出苗率（seedling emergence percentage）和幼苗死亡率（seedling mortality）描述種子萌發(fā)狀況［18］。幼苗生長60 d后，每個(gè)處理隨機(jī)選擇5株存活幼苗進(jìn)行測量。從花盆中取出幼苗，小心洗去根部殘土，記錄幼苗側(cè)根數(shù)，測量株高、最長針葉長、主根長和側(cè)根長，精確至0.01 cm［22］。

2.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件的雙因素方差分析（two way ANOVA）檢驗(yàn)不同處理下的差異顯著性。交互作用顯著時(shí)，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）檢驗(yàn)不同溫度或降水處理對各指標(biāo)的影響；當(dāng)交互作用不顯著時(shí)，直接進(jìn)行多重比較。最小顯著差數(shù)法（least significant difference method，LSD）檢驗(yàn)差異顯著性，顯著性水平為0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 增溫和降水變化對兩樹種種子萌發(fā)的影響

適宜的溫度和水分是種子萌發(fā)的必要條件，增溫和降水量變化會影響種子出苗（表2）。溫度增加，兩樹種的出苗穩(wěn)定期提前：華北落葉松提前5～9 d，油松提前3～18 d。降水量減少，出苗穩(wěn)定期滯后：華北落葉松滯后8～9 d，油松最多滯后27 d。降水量增加，華北落葉松出苗穩(wěn)定期提前2～4 d。T0W+和T1W水熱組合下，華北落葉松的出苗率較高，為53.33％和55.00％；油松出苗率顯著受溫度、水分及其交互作用的影響，T0W+組合的出苗率最高，為66.67％。即適當(dāng)增溫和增加降水量均利于這2樹種的種子出苗，出苗期提前，出苗率提高，這與已有的研究結(jié)果一致［18］。同時(shí)，若增溫過高，降水減少，會導(dǎo)致環(huán)境干旱化，種子出苗率降低［16，18］。

表2 不同水熱組合下兩樹種的種子出苗結(jié)果Tab.2 Seed germination of two tree species in controlled conditions of temperature and water treatments

增溫影響華北落葉松幼苗的存活（表2）：增溫2℃和6℃時(shí)幼苗的平均死亡率分別是對照的2.5和3.6倍；增溫對油松幼苗成活無顯著影響。究其原因，華北落葉松是華北地區(qū)寒溫性針葉林的建群種［23］，油松是暖溫帶與溫帶地區(qū)的地帶性植被，主要分布于低中山地區(qū)。適宜分布區(qū)的高海拔樹木比低海拔樹木對氣候變化更敏感［24］，西伯利亞落葉松（L.sibirica）林下幼苗缺失，也與夏季土壤高溫缺水密切相關(guān)［9］。東北地區(qū)“暖干化”（增溫5℃，降水量減少30％）氣候趨勢下，華北落葉松將向東北方約擴(kuò)展800 km［12-13］，即暖干化氣候不利于華北落葉松的種群更新與發(fā)展。本研究中，增溫時(shí)華北落葉松幼苗死亡率大幅增加，一定程度上可以驗(yàn)證該結(jié)論。

由表3知，溫度或降水量變化對華北落葉松出苗率影響不顯著（P＞0.05），但油松出苗率顯著受溫度和水分這2個(gè)因素及其交互作用的影響（P＜0.01）。

表3 雙因素方差分析中的F值及差異水平Tab.3 F value and significant levels of response variable in two-way ANOVA

3.2 增溫和降水變化對兩樹種幼苗生長的影響

幼苗受到環(huán)境因子限制時(shí)，改變生長特性是增強(qiáng)其在群落中建成和補(bǔ)充的主要途徑之一［18］。由表3知，溫度和降水對2樹種的幼苗形態(tài)的部分指標(biāo)獨(dú)立作用顯著。多重比較發(fā)現(xiàn)，溫度和降水量變化對油松幼苗地上部分的生長無明顯影響，但溫度變化顯著影響華北落葉松幼苗地上部分的生長（圖1）。

圖1 增溫和降水處理對華北落葉松幼苗最長針葉長和苗高的影響Fig.1 Effects of increased temperature and precipitation on LNL and H of Larix principis-rupprechtii

降水量增加時(shí)，增溫2℃的針葉長和苗高都高于對照，而降水量減少時(shí)，增溫2℃和增溫6℃的苗高均顯著降低。這說明適宜的水分是幼苗生長的基礎(chǔ)，水分充足時(shí)，適當(dāng)增溫可以促進(jìn)華北落葉松的高生長與葉生長率；而降水量減少條件下的增溫會加劇土壤干旱化，繼而造成干旱脅迫，華北落葉松幼苗的高生長降低。

根系是幼苗最早且最直接感受土壤水分生境的器官，干旱脅迫必然對根系發(fā)育產(chǎn)生影響［20］。由表3知，2種幼苗根部生長對溫度和降水量變化的響應(yīng)有所不同：增溫促進(jìn)華北落葉松幼苗主根和側(cè)根的伸長，但這種促進(jìn)作用隨降水量增加而減緩（圖2）。降水量減少時(shí)，增溫抑制油松主根伸長，但促進(jìn)該種側(cè)根的伸長（圖2）。

3.3 春季增溫和降水變化對2樹種幼苗生長相關(guān)性的影響

圖2 增溫和降水處理對兩樹種幼苗根部生長的影響Fig.2 Effects of increased temperature and precipitation on root growth of seedlings of the two species

華北落葉松幼苗各部生長的相關(guān)性見表4。對照溫度下，主根長與側(cè)根數(shù)顯著正相關(guān)；增溫2℃時(shí)，最長針葉長與主根長顯著負(fù)相關(guān)；增溫6℃時(shí)，最長針葉長與苗高顯著負(fù)相關(guān)。降水量減少時(shí)，最長針葉長與苗高顯著負(fù)相關(guān)；對照降水量條件下，主根長與平均側(cè)根長顯著負(fù)相關(guān)；降水量增加時(shí)，最長針葉長與苗高極顯著正相關(guān)。這說明降水量減少條件下的增溫，會引起土壤干旱化，導(dǎo)致水分嚴(yán)重虧缺，華北落葉松和油松的生長重心向根系轉(zhuǎn)移，根系表面積增大，以增強(qiáng)對水分及養(yǎng)分的吸收［20，22］。

表4 華北落葉松幼苗營養(yǎng)器官生長的相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis for elongation growth of vegetative organs for seedlings of Larix principis-rupprechtii

降水對油松幼苗生長的影響作用大于溫度的影響：在降水量減少條件下，油松主根長與側(cè)根平均長顯著正相關(guān)（R=0.78，P＜0.05），其他處理下各部生長相關(guān)性不明顯，與已有研究結(jié)果相似［10］。有研究認(rèn)為，降水是小徑級油松生長的限制因子［10］。2樹種在氣候變化條件下的生長差異表現(xiàn)出其對氣候敏感的差異性：華北落葉松為華北地區(qū)代表性的高山林線組成樹種，長期生長于冷濕環(huán)境，對暖干化的氣候變化較敏感，限制性因子的微弱改變即影響到樹木的生長［25］；油松是分布在北方地區(qū)的溫性針葉樹種，耐干旱貧瘠，適應(yīng)性強(qiáng)［26］，對暖干化氣候變化不甚敏感。

特別指出，林木生長受樹種生物學(xué)特性、立地條件、微氣象因子和人工撫育措施等諸多因子的綜合影響，但是最相關(guān)的環(huán)境因子為當(dāng)?shù)氐慕邓蜏囟?。本文采用溫室氣候控制試?yàn)，研究氣候變化對林木早期生長的影響，所得結(jié)論存在一定局限，但可為后續(xù)的野外研究提供基礎(chǔ)資料。為了增加生境模擬的真實(shí)性，國際上以不同種源的野外交互播種（reciprocal sowing）或栽植試驗(yàn)（reciprocal transplanting）開展林木生長對氣候變化的響應(yīng)研究［4］，將是今后研究的新思路。

4 結(jié)論

1）適當(dāng)增溫和增加降水量利于這兩樹種種子出苗，出苗穩(wěn)定期提前，出苗率提高；但增溫過高，降水減少時(shí)，種子出苗穩(wěn)定期延遲，出苗率降低。

2）氣候變化對兩樹種的影響有所不同：華北落葉松作為華北地區(qū)寒溫性針葉林的建群種，長期生于冷濕環(huán)境，對暖干化氣候更敏感，幼苗死亡率大幅增加，苗高降低；油松幼苗地上部分的生長受溫度和降水量變化的影響不明顯。

3）降水量減少條件下的增溫，會引起土壤水分虧缺，華北落葉松和油松的生長重心向根系轉(zhuǎn)移，根系生長增加，幼苗主根和側(cè)根顯著伸長，以增加吸收表面積。

4）暖干化氣候不利于華北落葉松幼苗的存活與生長，生長季高溫降低了幼苗適應(yīng)性，即使降水量增加亦不能緩解。

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Effects of simulated climate change on seed germ ination and seedling growth of two coniferous tree species

Shi Xiaodong，Gao Runmei，Chen Longtao

（College of Forestry，Shanxi Agricultural University，030801，Taigu，Shanxi，China）

［Background］Early development stages of trees are expected to bemore sensitive to climate change，and representamajor bottleneck to plant community recruitment.In North China，drought index had increased dramatically since 1990s，understanding on seedling's response to anticipated decrease in water availability is urgently needed.Larix principis-rupprechtii and Pinus tabulaeformis are two dominant coniferous tree species in North China，and play significant ecological roles in water conservation.［Methods］We collected seeds of these two species from Guandi Mountain，Shanxi Province，and conducted a controlled greenhouse experiment to investigate how climate changes（warming and precipitation change）would affect their seedling emergence and growth.Three levels were set for both temperature and water supply.Temperature levels were monthly mean temperature（T0）over the past15 years（1999- 2013），increased by 2℃（T1）and by 6℃（T2）.Water supply levels were monthly mean precipitation（W）over past the 15 years（1999- 2013），reduction by 20％（W-）and addition by 20％（W+）.A two-way ANOVA was used to compare seedling growth（including seedling emergence percentage，needle length，height，length of main root，number of lateral root，and length of lateral root）between the two treatments to the species.If the interaction was tested to be significant（P＜0.05），one way ANOVA was used to test the effects of water treatments on seedling indexes，and multiple comparison was used otherwise.The least significant difference method（LSD）was used to test the significantdifferences of all data at level of 0.05.［Results］Seed germination of the two species was affected by temperature and precipitation changes.Seedling's stable germination time reduced and seedling emergence percentage improved by increased temperature of 2℃and water addition.However，in the condition of increased temperature of6℃or water reduction，stable germination time of seedling delayed and seedling emergence percentage decreased.Seedlings of the two species presented different responses to the climate change.L.principis-rupprechtii was affected more greatly by warming and drying climate than P.tabulaeformis.Seedling morality of L.principis-rupprechtii increased sharply and seedling height decreased by higher temperature and water reduction.The changes from increased temperature or precipitation showed no significant effects on seedling survival and aboveground-growth of P. tabulaeformis.Underground growth of both L.principis-rupprechtii and P.tabulaeformis increased by longer primary and lateral roots.［Conclusions］Soil drought was induced by dramatically increased temperature and reduced precipitation，which resulted in adaptive strategy of the two species by reducing aboveground growth and giving priority to root growth.Seedlings showed an interspecific variation of response to water deficit.L.principis-rupprechtii was more sensitive to climate change than P. tabulaeformis.The regeneration of L.principis-rupprechtii was inhibited by warming and drying climate. The seedling growth was negatively affected by highly increased temperature in growing period，and it could not be improved by water addition.

climate change；regeneration；seed germination；seedling growth

S714；S727.26

A

1672-3007（2016）05-0066-08

10.16843/j.sswc.2016.05.009

2016- 03- 28

2016- 09- 01

項(xiàng)目名稱：國家自然科學(xué)基金“華北落葉松種子萌發(fā)與幼苗生長對暖干化氣候的響應(yīng)機(jī)制研究”（31400536）；山西省回國留學(xué)人員科研資助項(xiàng)目“干旱脅迫下外生菌根菌對華北落葉松幼苗生長的影響機(jī)制”（2015-062）

石曉東（1976—），男，副教授，碩士生導(dǎo)師。主要研究方向：森林生態(tài)與森林培育。E-mail：sxdsir@163.com