蘭斯安, 宋　敏,3, 曾馥平*, 杜　虎,彭晚霞, 覃文更, 何鐵光

( 1. 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125；2. 中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站，廣西 環(huán)江 547100；3. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410128; 4. 廣西壯族自治區(qū)木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，廣西 環(huán)江 547200；5. 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所, 南寧 530007 )

?

喀斯特常綠落葉闊葉混交林木本植物組成特征

蘭斯安1,2, 宋敏1,2,3, 曾馥平1,2*, 杜虎1,2,彭晚霞1,2, 覃文更4, 何鐵光5

( 1. 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125；2. 中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站，廣西 環(huán)江 547100；3. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410128; 4. 廣西壯族自治區(qū)木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，廣西 環(huán)江 547200；5. 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所, 南寧 530007 )

喀斯特常綠落葉闊葉混交林是我國(guó)西南喀斯特地區(qū)分布的典型森林植被類型之一，由于富鈣偏堿的地球化學(xué)背景及多樣性的生境類型，該森林具有群落結(jié)構(gòu)多樣、樹(shù)種組成豐富、優(yōu)勢(shì)物種突出等特點(diǎn)，基于大型動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的群落特征分析是揭示其生物多樣性維持機(jī)制的基礎(chǔ)。該研究在木論國(guó)家自然保護(hù)區(qū)建立了25 hm2的樣地，依照CTFS全球森林生物多樣性監(jiān)測(cè)規(guī)范，定位并調(diào)查了樣地內(nèi)每一棵胸徑≥1 cm的木本植物。結(jié)果表明:(1)樣地內(nèi)有監(jiān)測(cè)樹(shù)種254種，隸屬于64科161屬；獨(dú)立個(gè)體總數(shù)為110 370株(含分枝為144 679株)，平均胸徑為4.14 cm。(2)個(gè)體數(shù)最多的15個(gè)樹(shù)種的個(gè)體數(shù)之和占到總個(gè)體數(shù)的78.46%，稀有種有100種，占總樹(shù)種數(shù)的39.37%。(3)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定且更新良好，木本植物整體徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”形。(4)樣地內(nèi)重要值≥1的樹(shù)種有26種，占總樹(shù)種數(shù)量10.24%；重要值排名前三的物種分別是小果厚殼桂、梔子皮和香葉樹(shù)。(5)樣地中共有萌生木本植物204 種34 309 株，分屬于127屬51科，分別占樣地總物種、個(gè)體數(shù)量、屬及科數(shù)的80.32%、14.42%、78.88% 和79.69%。此結(jié)果表明木論喀斯特常綠落葉闊葉混交林物種組成豐富、群落成熟穩(wěn)定、更新良好，反映了亞熱帶非地帶性喀斯特頂極群落常綠落葉闊葉混交林的典型特征。

物種組成, 徑級(jí)結(jié)構(gòu), 動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地, 常綠落葉闊葉混交林, 喀斯特

我國(guó)作為喀斯特大國(guó)，喀斯特地區(qū)面積約占國(guó)土面積的1/3。其中，西南喀斯特地區(qū)是全球三大喀斯特集中分布區(qū)中面積最大、巖溶發(fā)育最強(qiáng)烈的地區(qū)，也是石漠化最嚴(yán)重和生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)之一(袁道先和章程，2008)?？λ固啬菊搰?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣西環(huán)江毛南族自治縣西北部，與貴州茂蘭國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)連片構(gòu)成當(dāng)今世界上分布面積最大、保護(hù)最好、原生性最強(qiáng)的喀斯特非地帶性植被類型—亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林(鄭穎吾，1999)。受地球內(nèi)動(dòng)力、強(qiáng)烈的地質(zhì)運(yùn)動(dòng)、高溫多雨且分布不均、碳酸鹽巖溶蝕性強(qiáng)、水文二維結(jié)構(gòu)明顯以及其適生植物具有嗜鈣性、耐旱性和石生性等限制特點(diǎn)的綜合影響，生境和植被具有高度異質(zhì)性，群落結(jié)構(gòu)多樣、樹(shù)種組成豐富(袁道先和章程，2008；彭晚霞等，2011)。原始生境下的喀斯特森林可作為石漠區(qū)生態(tài)重建工程中的生態(tài)參考系統(tǒng)，并能提供豐富的種源。因而對(duì)我國(guó)西南喀斯特頂級(jí)森林群落進(jìn)行植物資源清查、生物多樣性維持機(jī)制等研究具有重要意義。

喀斯特森林承載著防止石漠化、調(diào)蓄表層巖溶帶、碳庫(kù)等多項(xiàng)生態(tài)功能重任，近年來(lái)越來(lái)越受到學(xué)術(shù)界和各級(jí)政府有關(guān)部門(mén)的重視(鐘軍弟等，2012；袁鐵象等,2014；郭柯等,2011)。不同學(xué)者針對(duì)喀斯特地區(qū)的群落的分布格局、生境異質(zhì)性、生物多樣性空間分布、群落演替序列以及生態(tài)系統(tǒng)功能等方面開(kāi)展了探索性的研究工作，并取得了一定的進(jìn)展(彭晚霞等，2011；袁鐵象等,2014；宋同清等，2010；曾馥平等，2007；劉攀峰等，2008；周應(yīng)書(shū)等，2008；侯滿福等，2011；宋同清等，2009)。然而，由于喀斯特山地野外調(diào)查難度較大，研究工作更容易受到尺度、時(shí)間、地點(diǎn)及方法等限制，迄今為止喀斯特地區(qū)相關(guān)資料仍然較匱乏，以往通過(guò)短期、小面積調(diào)查數(shù)據(jù)而取得的初步成果也亟需在更大時(shí)空尺度上得到驗(yàn)證。

限于監(jiān)測(cè)條件和數(shù)據(jù)積累缺乏等原因，以大型固定樣地為主的森林生物多樣性監(jiān)測(cè)方法受到越來(lái)越多的關(guān)注，為人們了解生物多樣性的變化及其影響，研究物種共存機(jī)制等提供了翔實(shí)的數(shù)據(jù)(馬克平，2008)。全球第一個(gè)大型固定森林監(jiān)測(cè)樣地于1975年在巴拿馬的巴洛克羅拉多島建立(Anderson et al，2015)，1980年美國(guó)Smithsonian研究院熱帶森林科學(xué)研究中心 (Center for Tropical Forest Science，CTFS)發(fā)起了全球森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)的建設(shè)，經(jīng)過(guò)多年努力，該網(wǎng)絡(luò)已在全球24個(gè)國(guó)家和地區(qū)建立了63個(gè)大型固定森林監(jiān)測(cè)樣地(http://www.ctfs.si.edu)。大樣地的建設(shè)有效監(jiān)測(cè)了物種的時(shí)空分布，驗(yàn)證和發(fā)展了物種共存機(jī)制的諸多理論和假說(shuō)，為研究物種多樣性的維持機(jī)制、物種空間分布格局、群落動(dòng)態(tài)等提供了重要的研究平臺(tái)，在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域產(chǎn)生了很大影響(Hubbell，2006；Nathan，2006)。中國(guó)森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)(Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network，CForBio)由中國(guó)科學(xué)院生物多樣性委員會(huì)于2004年啟動(dòng)建設(shè)，是CTFS全球森林生物多樣性監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)的重要組成部分。截至2015年，CForBio森林監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)包括了15個(gè)大型固定監(jiān)測(cè)樣地，涵蓋了不同緯度帶的森林植被類型，包括針闊混交林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林以及熱帶雨林(http://www.cfbiodiv.org/index.asp)。

本研究參照CTFS 大樣地建設(shè)與監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范，于2014年在廣西木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中建成25 hm2森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地。該樣地是亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林中建立的首個(gè)大型動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，也是目前全球喀斯特地區(qū)面積最大的一塊固定森林監(jiān)測(cè)樣地，是對(duì)中國(guó)森林生物多樣性動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地和我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)的有益補(bǔ)充。木論喀斯特常綠落葉闊葉林25 hm2樣地的建立，為喀斯特森林生物多樣性研究提供豐富、翔實(shí)的科學(xué)數(shù)據(jù)支撐。本文基于木論樣地的植被調(diào)查數(shù)據(jù)，從樹(shù)種組成、物種多度、徑級(jí)結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)物種、萌生物種多樣性等方面進(jìn)行分析，以期為亞熱帶喀斯特常綠落葉闊葉混交林區(qū)生物多樣性的保育與管理提供依據(jù)。

1　研究區(qū)自然概況

木論國(guó)家自然保護(hù)區(qū)(25°07′01″～25°12′22″ N，107°54′01″～108°05′51″ E)位于廣西環(huán)江毛南族自治縣的西北部(圖1)，東西寬19.80 km，南北長(zhǎng)10.75 km，林區(qū)總面積89.69 km2，屬于中亞熱帶石灰?guī)r區(qū)常綠落葉闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)，是我國(guó)生物區(qū)系相匯交錯(cuò)區(qū)和交接過(guò)渡的中心，生境異質(zhì)性極高，區(qū)系成分復(fù)雜，生物種類豐富，生態(tài)環(huán)境脆弱，是目前世界上喀斯特地區(qū)保存最完好、面積最大的原生林。森林覆蓋率達(dá)94.8%，其典型景觀單元為峰叢洼地。研究區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫19.3 ℃，極端最高溫36 ℃，極端最低溫-5 ℃，1月平均3.4～8.7° C，7月平均23.0～26.7 ℃，≥10 ℃年活動(dòng)積溫6 260 ℃，無(wú)霜期為310 d。年均日照1451.1 h，占1年可照時(shí)數(shù)(4 422 h)的32.8%，月平均日照以7月份最多(190.7 h)，2月份最少(61.5 h)，年均降水量1 529.2 mm (海拔420 m)，降水集中在4-8月，占全年降水量的73.7%，林內(nèi)陰濕，年均相對(duì)濕度79%，干燥度為0.69，濕潤(rùn)度為1.46(K>1.0)?；鶐r裸露達(dá)80%～90%，土被面積不足20%，土壤發(fā)育于白云巖、石灰?guī)r的石灰土，發(fā)育不全，較年幼，土層淺薄，枯枝落葉較豐富。該地區(qū)的植被屬于中亞熱帶石灰?guī)r常綠落葉闊葉混交林，屬隱域性喀斯特森林植被頂極群落類型，從洼地、谷地到山頂均有分布。植被成層現(xiàn)象比較明顯，喬木、灌木、草本3 個(gè)層次較為完整，喬木層通?？煞譃?個(gè)亞層。該區(qū)森林植被連片面積較大、保存較完整，原生性強(qiáng)(鄭穎吾，1999)。

2　研究方法

2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查方法

木論25 hm2樣地位于木論自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地理位置25°8′ N、108°0′ E。該區(qū)域?yàn)榈湫涂λ固爻＞G落葉闊葉林林分布區(qū)；喀斯特峰叢洼地地貌，周圍群峰林立，峭壁可高達(dá)百米。自2013年初經(jīng)過(guò)多次實(shí)地勘察，反復(fù)測(cè)量并調(diào)整樣地邊框，最終確定樣地為正方形，東西、南北長(zhǎng)均為500 m。樣地海拔在442.6～651.4 m之間，最大高差達(dá)208.8 m。樣地內(nèi)部包括了兩個(gè)小型山峰和一個(gè)較完整的洼地；坡度范圍0.12°～66.97°，平均坡度26.8°。整個(gè)樣地地形多變，生境復(fù)雜，包括了從山頂、山坡到洼地等系列完整的“峰叢-洼地”生境類型(圖1)，巖石裸露率達(dá)60%以上，絕大部分地段土層厚度不足30 cm。

圖 1　木論樣地等高線圖　圖中的數(shù)字為海拔 (單位：米)Fig. 1　Contour map of Mulun forest plot Numbers in the contour map are elevation (Unit：m)

依照CTFS全球森林生物多樣性監(jiān)測(cè)規(guī)范(Condit et al，1995)，采用全站儀和GPS基站相結(jié)合的測(cè)量方法將25 hm2樣地劃分成625個(gè)20 m × 20 m樣方，樣方4個(gè)角用水泥樁作永久標(biāo)記。每個(gè)20 m × 20 m樣方又細(xì)分為4個(gè)10 m × 10 m小樣方。野外調(diào)查以20 m × 20 m樣方為單位對(duì)每個(gè)樹(shù)種個(gè)體進(jìn)行編號(hào)并掛牌，測(cè)量樣方內(nèi)胸徑≥1 cm的樹(shù)種個(gè)體(及分枝、萌枝)，記錄其樹(shù)種名稱、胸徑、坐標(biāo)及生長(zhǎng)狀態(tài)等信息。于2014年完成樣地第一次植被調(diào)查。

2.2 數(shù)據(jù)分析

基于野外調(diào)查數(shù)據(jù)，分別按1、10 和30 cm 起測(cè)徑級(jí)統(tǒng)計(jì)大樣地科、屬、種、個(gè)體多度等物種組成情況，并計(jì)算不同起測(cè)徑級(jí)范圍單位面積內(nèi)(hm2)的科、屬、種、個(gè)體多度。在統(tǒng)計(jì)物種多度時(shí)，按照物種個(gè)體多度，分別統(tǒng)計(jì)個(gè)體多度≥1 000株·hm-2和個(gè)體多度<1株·hm-2的物種數(shù)量。

物種重要值(IV)計(jì)算公式：IV= (RF+RD+RA)/3。式中，RF為相對(duì)頻度，RD為相對(duì)顯著度，RA為相對(duì)多度。根據(jù)物種的重要值確定大樣地中的優(yōu)勢(shì)種。

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)中物種萌生情況，分別按1、10和30 cm起測(cè)徑級(jí)統(tǒng)計(jì)大樣地萌生物種的科、屬、種、個(gè)體多度和胸高斷面積，并計(jì)算不同起測(cè)徑級(jí)范圍萌生物種的科、屬、種、個(gè)體多度占相應(yīng)起測(cè)徑級(jí)范圍所有物種科、屬、種、個(gè)體多度的比例。計(jì)算相對(duì)頻度時(shí)的單位樣方面積為20 m × 20 m，計(jì)算相對(duì)多度時(shí)僅統(tǒng)計(jì)了獨(dú)立個(gè)體的數(shù)量，而計(jì)算相對(duì)胸高斷面積時(shí)包括了分枝和萌枝的斷面積(蘭國(guó)玉，2008)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用3.0.0軟件(R Core Team，2013)和Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與制圖。

3　結(jié)果與分析

3.1 樹(shù)種組成分析

樣地具有較高的物種多樣性，在木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)25 hm2固定監(jiān)測(cè)樣地中，共有木本植物254 種(144 679 株)，分屬161屬64 科(部分物種在鑒定中)，其中以10 cm 為起測(cè)徑級(jí)的木本植物182種12 765株，分屬124 屬51 科；以30 cm 為起測(cè)徑級(jí)的木本植物53 種258 株，分屬于46 屬24 科(表1)。以1 cm 為起測(cè)徑級(jí)時(shí)，樣地內(nèi)平均每公頃木本植物為124 種，個(gè)體數(shù)量為5 789株·hm-2；以10 cm 為起測(cè)徑級(jí)時(shí)，平均每公頃木本植物為59種，個(gè)體數(shù)量為2 437株·hm-2；以30 cm 為起測(cè)徑級(jí)時(shí)，平均每公頃木本植物28 種，個(gè)體數(shù)量10株·hm-2。樣地內(nèi)所有物種胸高斷面積為424.99 m2，平均每公頃胸高斷面積為16.99 m2；以10 cm 為起測(cè)徑級(jí)時(shí)的胸高斷面積為391.82 m2，平均每公頃胸高斷面積為15.67 m2；以30 cm 為起測(cè)徑級(jí)時(shí)的胸高斷面積為337.07 m2，平均每公頃胸高斷面積為13.48 m2(表1)。

3.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

木論樣地內(nèi)所有個(gè)體的總徑級(jí)分布明顯呈現(xiàn)倒 “J”形，即小徑級(jí)個(gè)體數(shù)最多，隨著胸徑等級(jí)的增加個(gè)體數(shù)量逐漸下降(圖2)。平均胸徑為4.14 cm，最大胸徑為115.12 cm。其中，胸徑1～3 cm的個(gè)體數(shù)71 884株，占總個(gè)體數(shù)的49.67%；1～15 cm的有140 050株，占總個(gè)體數(shù)的69.77%；10 cm以上有12 765株，占總個(gè)體數(shù)的8.82%；20 cm以上有1 728株，占總個(gè)體數(shù)的1.191%；30 cm以上僅有258株，占總個(gè)體數(shù)的0.12%。胸徑大于50 cm的僅10株。

3.3 物種多度格局

樣地內(nèi)個(gè)體數(shù)量超過(guò)1 000的物種有35 種，占樣地所有物種數(shù)的13.78%，樣地內(nèi)個(gè)體數(shù)量超過(guò)2 000的物種有15種，占樣地所有物種數(shù)的5.91%(表2)，但個(gè)體數(shù)量之和占樣地總個(gè)體數(shù)量的78.46%。在這254個(gè)物種中，個(gè)體數(shù)量超過(guò)10 000的物種僅有小果厚殼桂(Cryptocaryamicrocarpa)1 種，個(gè)體數(shù)量超過(guò)5 000的物種有2種：小果厚殼桂和香葉樹(shù)(Linderacommunis)，個(gè)體數(shù)量為2 000～5 000的物種有13種，而個(gè)體數(shù)量為1 000～1 999的物種有20種。

按照 Hubbell(2006)關(guān)于稀有種的定義，平均每公頃個(gè)體數(shù)少于1株的種被認(rèn)為是稀有種。據(jù)此定義，木論大樣地內(nèi)有100種稀有物種，占物種總數(shù)的39.37%，但個(gè)體數(shù)量?jī)H占總個(gè)體數(shù)量的0.47%。其中，個(gè)體數(shù)量為1的物種有25種，分別占物種總數(shù)及稀有種的9.84% 和25%。

從圖3可以看出，每個(gè)物種在多少個(gè)樣方中出現(xiàn)，即物種的相對(duì)頻度均呈L型分布。出現(xiàn)樣方最多的物種為香葉樹(shù)，在479個(gè)樣方中均有出現(xiàn)。第2、第3位為小果厚殼桂和梔子皮分別出現(xiàn)在462和453個(gè)樣方中。在300個(gè)以上樣方中均有出現(xiàn)的物種共有13種。

表 1　物種組成

圖 2　木論樣地的全部樹(shù)種徑級(jí)分布圖Fig. 2　Size-class distribution of all tree species in the Mulun forest plot

表 2　樣地內(nèi)個(gè)體數(shù)量大于2 000 的樹(shù)種多度

3.4 優(yōu)勢(shì)物種

樣地內(nèi)重要值≥1的樹(shù)種有26種(表3)，它們占總樹(shù)種數(shù)量的10.24%占樣地內(nèi)總重要值的57.95%；些物種的多度與胸高斷面積分別占樣地總多度與總胸高斷面積的67.52%和66.79%。在所有物種中，小果厚殼桂的重要值最高，達(dá)15.52，其相對(duì)多度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度也最高，并明顯高于其他物種，這在表中也有所體現(xiàn)。重要值排名第2和第3的分別梔子皮和香葉樹(shù)。重要值較大的物種多為個(gè)體數(shù)量較多的物種。

3.5 萌生物種多樣性

在木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)25 hm2固定監(jiān)測(cè)樣地中，共含有木本植物萌生個(gè)體34 309 株，屬204種127屬51科。其中，以10 cm為起測(cè)徑級(jí)的萌生木本植物105 種，分屬于67 屬30科，共計(jì)1 016株；以30 cm 為起測(cè)徑級(jí)的萌生木本植物8種，分屬于8屬和8科，共計(jì)14株。

盡管所有萌生個(gè)體僅占樣地總個(gè)體數(shù)量的14.42%，但萌生物種數(shù)則超過(guò)了總物種數(shù)的80%，而這些物種所屬科、屬數(shù)分別高達(dá)總數(shù)的79.69% 和78.88%。樣地中所有以10 cm為起測(cè)徑級(jí)的物種中，有超過(guò)1/3 的物種出現(xiàn)萌生現(xiàn)象，這些物種所屬科、屬數(shù)分別占總數(shù)的46.88% 和41.62%；樣地中所有以30 cm 為起測(cè)徑級(jí)的物種中，有3.15% 的物種出現(xiàn)萌生現(xiàn)象，這些物種所屬科、屬數(shù)分別占總數(shù)的12.5%和4.88%。然而，3個(gè)不同起測(cè)徑級(jí)范圍的萌生物種胸高斷面積均較低，占相應(yīng)起測(cè)徑級(jí)范圍內(nèi)總胸高斷面積的比例均不足10% (表4)。

圖 3　所有樣方內(nèi)物種出現(xiàn)數(shù)和物種相對(duì)頻度Fig. 3　Number of species presence in all plots and relative frequency

4　討論

研究表明，木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)25 hm2常綠落葉闊葉混交林固定監(jiān)測(cè)樣地物種多度高于我國(guó)長(zhǎng)白山闊葉紅松林25 hm2樣地(52種)(郝占慶等，2008)、東靈山暖溫帶落葉闊葉次生林20 hm2樣地(58種)(劉海豐等，2011)、古田山中亞熱帶常綠闊葉林24 hm2樣地(159種)(祝燕等，2008)、鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20 hm2樣地(210種)(葉萬(wàn)輝等，2008)、弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林15 hm2樣地(223種)(王斌等，2013)、八大公山中亞熱帶山地帶常綠落葉闊葉混交林25 hm2樣地(238種)(盧志軍等，2013)，但少于西雙版納熱帶森林20 hm2樣地(468種)(蘭國(guó)玉等，2008)和海南尖峰嶺熱帶山地雨林60 hm2樣地(290種)(許涵等，2015)。

在單位面積 (hm2)物種數(shù)量上，木論樣地同樣高于長(zhǎng)白山闊葉紅松林25 hm2樣地(25 hm2物種數(shù)僅52種)(郝占慶等，2008)、波多黎各的熱帶雨林16 hm2樣地(77.6種)(楊慶松等，2011)，而低于西雙版納熱帶森林20 hm2樣地(216.5 種)(蘭國(guó)玉等，2008)。

木論大樣地有較多稀有樹(shù)種，占總樹(shù)種數(shù)的39.37%；與其他森林監(jiān)測(cè)樣地相比，木論稀有種比例大于長(zhǎng)白山闊葉紅松林25 hm2樣地(34.6%)(郝占慶等，2008)、天童山中亞熱帶常綠闊葉林20 hm2樣地(36.2%)(楊慶松等，2011)、古田山中亞熱帶常綠闊葉林24 hm2樣地(37.1%)(祝燕等，2008)，也大于同為喀斯特森林的弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林15 hm2樣地(33.63)(王斌等，2013)，而小于鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林20 hm2樣地(52.38)(葉萬(wàn)輝等，2008)和西雙版納熱帶雨林20 hm2樣地(49.14)(蘭國(guó)玉等，2008)。

從樣地總物種數(shù)及單位面積物種數(shù)上看，木論保護(hù)區(qū)常綠落葉闊葉混交林樣地均高于溫帶樣地，而低于熱帶雨林或季節(jié)雨林樣地，這與物種數(shù)量隨緯度的升高而降低相符合。研究也發(fā)現(xiàn)，木論常綠落葉闊葉混交林樣地物種數(shù)量與同為亞熱帶的古田山(祝燕等，2008)和鼎湖山(葉萬(wàn)輝等，2008)相比同樣較高，這可能與樣地建立地點(diǎn)的地形有關(guān)。復(fù)雜的地形形成多樣的微生境，提供更多生態(tài)位，必然會(huì)容納更多的物種種類。此外，較高的稀有種比例也證實(shí)了上述說(shuō)法，成就了其較高的物種多度。另外，由于低溫等特殊環(huán)境，較多落葉物種出現(xiàn)，從而使這一區(qū)域的物種多樣性得到了補(bǔ)充和豐富。

木論森林群落總徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”形，表明總體上群落更新?tīng)顟B(tài)良好。木論大樣地樹(shù)種平均DBH較小(4.14 cm)，小于大部分國(guó)內(nèi)大樣地(古田山(5.21 cm)(祝燕等，2008)、 八大公山(5.41 cm)(盧志軍等，2013)、 天童山(5.66 cm)(楊慶松等，2011)，總體來(lái)看木論樣地森林群落所受外界干擾較少，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期自然演替發(fā)育，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)較穩(wěn)定，且群落能自然更新生長(zhǎng)良好。

表 4　物種萌生特征

木論大樣地內(nèi)共含有木本植物萌生個(gè)體34 309株，屬于204種127屬51科。盡管所有萌生個(gè)體 (DBH≥1 cm) 僅占樣地總個(gè)體數(shù)量的14.42%，但萌生物種數(shù)則超過(guò)了總物種數(shù)的80%，而這些物種所屬科、屬數(shù)分別高達(dá)總數(shù)的79.69%和78.88%。物種萌生是多因素共同作用的結(jié)果，干擾、光照、水分、營(yíng)養(yǎng)狀況等均是影響物種萌生的因素(王斌等，2013)。出現(xiàn)高萌生物種比例可能與取樣地點(diǎn)為喀斯特森林有關(guān)，喀斯特森林的樹(shù)種需要具備耐旱、耐堿、耐鈣等特性，種子散布的局限性許多樹(shù)種需要依靠萌生的方式來(lái)?yè)屨忌鷳B(tài)位。

木論喀斯特常綠落葉闊葉混交林25 hm2樣地與以往相同群落類型的0.8 hm2永久樣地(宋同清等，2010)相比，在物種組成與物種多度格局等方面都存在較大的差異。物種組成看，0.8 hm2永久樣地 DBH ≥1 cm 的木本植物僅為123種43科91屬，遠(yuǎn)低于于25hm2大樣地的254種64科161屬。從重要值看，0.8 hm2永久樣地內(nèi)重要值前三位的分別為鐵欖(18.49)、東女貞(15.63)、杉木(14.14)，與25 hm2大樣地的小果厚殼桂(15.52)、梔子皮(4.36)、香葉樹(shù)(3.37)無(wú)一重合?？梢?jiàn)，由于大型樣地包含了更多的生境類型，涵蓋了更多種群結(jié)構(gòu)，更好地反映了種群的總體特征。因此，以大樣地為尺度開(kāi)展的木論喀斯特常綠落葉闊葉混交林的研究更具完整性，且能更客觀地反映不同尺度上木論喀斯特常綠落葉闊葉混交林群落水平的總體特征，能更好地為日后開(kāi)展群落生態(tài)學(xué)的研究提供全面的數(shù)據(jù)。

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Species composition of woody plants in evergreen-deciduous broad-leaved karst forests, Southwest China

LAN Si-An1,2, SONG Min1,2,3, ZENG Fu-Ping1,2*, DU Hu1,2,PENG Wan-Xia1,2, QIN Wen-Geng4, HE Tie-Guang5

( 1. Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region，Institute of Subtropical Agriculture，Chinese Academy of Sciences，Changsha 410125，China; 2.HuanjiangObservationandResearchStationofKarstEcosystem，ChineseAcademyofSciences，Huanjiang 547100，Guangxi，China; 3.CollegeofAgriculture,HunanAgriculturalUniversity, Changsha 410128, China; 4.AdministrativeBureauofMulunNationalNatureReserve，GuangxiZhuangAutonomousRegion，Huanjiang 547200，Guangxi，China; 5.AgriculturalResourcesandEnvironmentResearchInstitute,GuangxiAcademyofAgriculturalSciences, Nanning 530007, China )

Evergreen and deciduous broad-leaved mixed karst forest (EDBLKF for short), locating in the southwestern region of subtropical limestone karst region, China, is one of the most unique types of karst forests in the world. The limestone karst forests in this region display different characteristics such as various community structures, high species richness, abundant endemic biological species, etc. owing to the special limestone soils of abundant Ca and higher pH value, the various heterogeneous habitats. The permanent plot-based approach to community analysis is fundamentally important for revealing mechanisms of biodiversity maintenance. In this study, community structure and species composition were investigated and analyzed using a 25 hm2permanent plot in Mulun National Nature Reserve, Guangxi Zhuang Autonomous Region. Based on the standard field protocol of the Center for Tropical Forest Sciences (CTFS), all free-standing individuals with DBH (diameter at breast height) ≥1 cm were tagged, mapped and identified to species in this plot. The results were as follows:(1) A total of 110 370 individual trees (144 679 individuals with branches), belonging to 254 species,161 genera and 64 families were recorded in the plot. (2) The top 15 species with most individuals accounted for 78.46% of the total individuals in the plot. One hundred species were considered to be rare species representing by no more than one tree per hectare, they accounted for 39.37% of the total species. (3) The DBH size-class structure of all species in the plot exhibited a reverse J-shaped pattern, indicating good regeneration across the community. (4) There were 26 species with important value ≥1, which accounted for 10.24% of the total individuals in the plot. The three most dominant species wereCryptocaryamicrocarpa,ItoaorientalisandLinderacommunis. (5) There were total 34 309 woody plants of 204 sprouting species, belonging to 127 genera and 51 families in the plot, accounting for 80.32%, 14.42%, 78.88% and 79.69% of the total number of individuals, species, genera and families, respectively. In conclusion, with rich species composition and a mature community structure, the EDBLKF in Mulun region is typical characteristic of this vegetation type.

species composition, size class structure, dynamic plot, evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest, karst

10.11931/guihaia.gxzw201606018

2016-06-21

2016-10-12

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFC0502405)；中國(guó)科學(xué)院科技服務(wù)網(wǎng)絡(luò)計(jì)劃“STS”項(xiàng)目(KFJ-EW-STS-092)；國(guó)家自然科學(xué)基金 (31370485, 31370623, 31400412, 31460135)；廣西科技惠民項(xiàng)目(桂科轉(zhuǎn)1599001-6)；廣西特聘專家項(xiàng)目 [Supported by the National Key Research and Development Program(2016YFC0502405); the Program of Science and Technology Service Network Initiative (STS for short), Chinese Academy of Sciences (KFJ-EW-STS-092); the National Natural Science Foundation of China (31370485, 31370623, 31400412, 31460135);Guangxi Provincial Benefiting Program of Science and Technology (1599001-6)；Guangxi Provincial Program of Distinguished Expert in China]。

蘭斯安(1992-)，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)方面的研究，(E-mail)380457026@qq.com。

曾馥平，研究員，碩士研究生導(dǎo)師，主要從事森林生態(tài)學(xué)及恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究，(E-mail)fpzeng@isa.ac.cn。

Q948.15

A

1000-3142(2016)10-1156-09

蘭斯安, 宋敏, 曾馥平，等. 喀斯特常綠落葉闊葉混交林木本植物組成特征 [J]. 廣西植物，2016，36(10):1156-1164

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