賈凌云，焦青松 ，李　欣 ，孫　坤*，馮漢青

( 1. 西北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，蘭州 730070；2. 河南科技大學(xué) 食品與生物工程學(xué)院，河南 洛陽 471000 )

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油菜黃單胞桿菌AhpC突變對(duì)被侵染菜豆葉片光化學(xué)反應(yīng)特性的影響

賈凌云1，焦青松1，李欣2，孫坤1*，馮漢青1

( 1. 西北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，蘭州 730070；2. 河南科技大學(xué) 食品與生物工程學(xué)院，河南 洛陽 471000 )

該文研究了兩種不同基因型的黃單胞桿菌 [野生型(Xcp-W)和烷基過氧化物還原酶亞基C(AhpC)的缺失突變體(Xcp-ahpC)]侵染菜豆葉片(Phaseolusvulgaris)3 d后，葉片侵染位點(diǎn)以及同一葉片上距侵染位點(diǎn)不同距離處葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明：與對(duì)照相比，兩種病原菌侵染后葉片被侵染位點(diǎn)以及同葉距侵染位點(diǎn)一定距離處潛在最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的變化不顯著，而光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)實(shí)際光化學(xué)效率[Y(Ⅱ)]、電子傳遞速率(ETR)以及光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP和qL)均顯著降低。與野生型病原菌Xcp-W的侵染相比，Xcp-ahpC突變型菌株侵染后葉片的以上參數(shù)的降低更為明顯。野生型病菌Xcp-W侵染對(duì)非調(diào)節(jié)性能量耗散產(chǎn)量[Y(NO)]和調(diào)節(jié)性能量耗散產(chǎn)量[Y(NPQ)]無顯著影響；但Xcp-ahpC型病原菌侵染則導(dǎo)致了(Y(NO)和Y(NPQ)的顯著上升。綜上可知，白葉枯病菌侵染使得葉片光系統(tǒng)Ⅱ的光能使用效率受到了系統(tǒng)性的抑制，而病原菌烷基過氧化物還原酶亞基C的缺失對(duì)葉片光系統(tǒng)Ⅱ的光能使用效率的抑制作用更為強(qiáng)烈，并影響了植物的光能耗散機(jī)制。

菜豆，白葉枯病菌，基因型，葉綠素?zé)晒鈪?shù)，系統(tǒng)性

白葉枯病是一種由黃單胞桿菌屬病原菌侵染所引發(fā)的常見植物病害。而油菜黃單胞菌的菜豆致病變種(Xanthomonascampestrispv.Phaseoli, Xcp)既是引發(fā)白葉枯病常見的病原菌之一，也是世界范圍內(nèi)影響菜豆產(chǎn)量的主要病害(Shi et al, 2012)。在自然界中，病原菌主要從傷口或氣孔處侵染植物(Hao et al, 2012)。而當(dāng)植物受到病原的侵染后，植物的正常代謝會(huì)受到明顯的抑制，從而導(dǎo)致了植物生長(zhǎng)和發(fā)育水平的下降(Funayama et al, 1997; Zhou et al, 2004)。光合作用不僅是植物最重要的生理活動(dòng)，同時(shí)也是反映植物對(duì)環(huán)境變化進(jìn)行響應(yīng)的主要生理指標(biāo)。植物葉片在遭受病原菌侵染后，其光合的光能利用效率會(huì)有所下降，而且下降的程度和病原菌的侵染水平或植物病程的發(fā)展存在著密切的相關(guān)性(Bolton，2009)。葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)可以在不破壞和損傷葉片的情況下快速檢測(cè)植物光合作用中光能利用效率(Oxborough, 2004)。近年來許多工作者利用了葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)來檢測(cè)病原菌對(duì)被侵染位點(diǎn)以及被侵染位點(diǎn)的周圍組織光能利用效率的影響，從而作為判斷植物病程發(fā)展的重要依據(jù)(Guo et al, 2005; Bu et al, 2009；Bolton et al, 2009；Horst et al, 2008)。

當(dāng)植物受到病原菌侵害后，為了減輕病原細(xì)菌侵害對(duì)其造成的損害，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一系列的抗病反應(yīng)，而其抗病反應(yīng)的重要組成部分就是當(dāng)寄主在病原菌侵染后所導(dǎo)致的活性氧爆發(fā)現(xiàn)象(Levine, 1994)。活性氧(ROS)是O2經(jīng)過持續(xù)的單電子還原后而產(chǎn)生的一系列活性產(chǎn)物，其重要成分為半衰期最長(zhǎng)的活性氧組分過氧化氫和超氧陰離子等(Turpaev, 2002)。在植物與病原互相作用中不單產(chǎn)生了大量的過氧化氫，同時(shí)該產(chǎn)物還具備殺死病原菌的能力(Rolke et al, 2004 ; Thannickal & Fanburg, 2000)。從病原菌自身的角度講，病原菌的生存和繁育很大程度上取決于其對(duì)植物產(chǎn)生的過氧化氫的耐受能力(Nandini et al, 2007)。因此，從理論上推斷，病原菌對(duì)于過氧化氫的耐受能力在很大程度上影響著植物的代謝水平或病程的發(fā)展。

植物光能利用效率的變化是反映植物代謝水平及病程發(fā)展的重要依據(jù)。但是，植物與病原菌互作過程中植物光能利用效率的變化是否和病原菌自身抵抗過氧化氫的能力有關(guān)尚無明確的答案。同時(shí)，病原自身抵抗過氧化氫的能力改變后，植物被侵染位點(diǎn)以及被侵染位點(diǎn)周圍組織的光能利用效率特性是否均會(huì)發(fā)生相應(yīng)的改變更是未見報(bào)道?；诖耍覀円詢煞N不同基因型的黃單胞桿菌屬病原菌，XcpW型(野生型)和XcpahpC型，烷基過氧化物還原酶亞基C(AhpC)缺失大大提升黃單胞菌對(duì)過氧化氫的耐受能力(Mongkolsuk et al, 2000; Vattanaviboon et al, 2003)，侵染菜豆葉片，并利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)測(cè)定了侵染位點(diǎn)以及同一葉片上距侵染位點(diǎn)不同距離處的周圍組織葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。相信本研究的進(jìn)行，將有助于進(jìn)一步完善病原菌和植物互作過程中的植物光能利用效率的變化內(nèi)在機(jī)制。

1　材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

菜豆(Phaseolusvulgaris)為購(gòu)自廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的農(nóng)普12號(hào)。材料種子消毒采用次氯酸鈉法，將種子置于蒸餾水澆濕的厚紗布中萌發(fā)前，用2% 的次氯酸鈉和蒸餾水分別浸泡消毒20 min和沖洗5次。發(fā)芽后的種子轉(zhuǎn)移載種到塑料盆缽中，每盆1株。培養(yǎng)基質(zhì)按1份珍珠巖、1份蛭石和3份營(yíng)養(yǎng)土充分混合。培養(yǎng)室的環(huán)境條件：光周期為12 h光照/12 h黑暗，相應(yīng)溫度為25 ℃/20 ℃，光照強(qiáng)度設(shè)置為200 μmol·m-2·s-1，為了保持表層培養(yǎng)介質(zhì)潮濕，每天澆水1次，同時(shí)保證空氣濕度為45%。選取生長(zhǎng)一致且第一對(duì)真葉完全展開的幼苗待用。

1.2 處理方法

所使用的兩種突變體XcpahpC(油菜黃單胞菌菜豆致病變種的ahpC突變體菌株)和Xcpw(野生型菌株)從泰國(guó)Chulabhorn研究院生物工藝學(xué)實(shí)驗(yàn)室獲得，其中與Xcpw型相比，突變體XcpahpC 抵御過氧化氫的殺傷能力更強(qiáng)(Mongkolsuk et al, 2000; Vattanaviboon et al, 2003)。將活化后的菌種接種到27 ℃液體培養(yǎng)基中震蕩培養(yǎng)12 h備用。選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，采用注射法在葉片局部接種病原菌，對(duì)照組(CK)注射等量不含有病原菌的培養(yǎng)液，之后將其放回原培養(yǎng)處繼續(xù)培養(yǎng)。測(cè)量時(shí)將被侵染位點(diǎn)記作1點(diǎn)，在同一葉片上距離侵染點(diǎn)每0.5 cm取一點(diǎn)，連續(xù)取8個(gè)點(diǎn)，并分別記1、2、…、8。前期實(shí)驗(yàn)中，病原菌侵染3 d后開始進(jìn)入發(fā)病期，受侵染的寄主植物在外部形態(tài)上出現(xiàn)明顯癥狀。因此，在侵染3 d后分別檢測(cè)各點(diǎn)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)值，每個(gè)點(diǎn)的各個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定分別在4株獨(dú)立生長(zhǎng)的植物葉片上分別進(jìn)行測(cè)量。

1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

使用德國(guó)的IMAGING-PAM(Waltz, Germany)對(duì)菜豆葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定。參照Demmig-Adams et al (1996)的方法，測(cè)定地點(diǎn)在培養(yǎng)室，空氣濕度45%，溫度23 ℃。測(cè)量光化光強(qiáng)度設(shè)定為200 μmol·m-2·s-1，測(cè)定時(shí)以黑布遮擋防止外部光干擾。供試材料暗適應(yīng)30 min后進(jìn)行測(cè)定，為了測(cè)量初始熒光(Fo)，先將測(cè)量光調(diào)節(jié)為弱，隨后將測(cè)量光設(shè)置為飽和脈沖光(6 000 μmol·m-2·s-1，脈沖時(shí)間為0.8 s)模式，測(cè)量暗適應(yīng)后的最大熒光(Fm)；為了測(cè)量穩(wěn)定熒光(Fs)和光適應(yīng)下最大熒光(Fm′)，先將光化光條件調(diào)整為200 μmol·m-2·s-1進(jìn)行測(cè)量，再打開飽和脈沖測(cè)得Fm′。測(cè)量光適應(yīng)下的最小熒光(Fo′)時(shí)，打開遠(yuǎn)紅光的同時(shí)關(guān)閉光化學(xué)光。

通過計(jì)算得出以下參數(shù)：暗適應(yīng)下可變熒光(Fv) =Fm-Fo；暗適應(yīng)下PSⅡ潛在最大光化學(xué)效率=Fv/Fm；光適應(yīng)下PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率[Y(Ⅱ)]=(Fm′-Fs)/Fm′；光合電子傳遞速率(ETR) = (Fm′-Fs)/Fm′ ×PAR× 0.84 × 0.5；光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)(qP)=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)，qL=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′) ×Fo′/Fs。調(diào)節(jié)性能量耗散和非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y(NPQ)=1-Y(Ⅱ)-1/[Fm-Fm′)/Fm′]+1+qL(Fm/Fo-1)，Y(NO)=1/[(Fm- Fm′)/Fm′]+1+qL(Fm/Fo-1)。

測(cè)定程序結(jié)束后導(dǎo)出數(shù)據(jù)。每個(gè)點(diǎn)的各個(gè)葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定分別在4株獨(dú)立生長(zhǎng)的植物葉片上分別進(jìn)行測(cè)量，結(jié)果為4次獨(dú)立實(shí)驗(yàn)測(cè)量值的平均數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)用Excel分列預(yù)處理，整理導(dǎo)出的數(shù)據(jù)格式并計(jì)算出每個(gè)參數(shù)4次獨(dú)立實(shí)驗(yàn)測(cè)量值的平均數(shù)及標(biāo)準(zhǔn)差(n-1)，使用Origin 9.0統(tǒng)計(jì)軟件繪圖，并進(jìn)行顯著性分析(P<0.05)。

2　結(jié)果與分析

2.1 PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率[Y(Ⅱ)]，光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)及電子傳遞速率(ETR)的變化

光適應(yīng)下PSⅡ反應(yīng)中心的實(shí)際光化學(xué)效率由Y(Ⅱ)表示。qP為光化學(xué)猝滅系數(shù)的代表，表明了原初電子受體質(zhì)體醌A(QA)接受電子的能力，光合電子傳遞鏈中的電子傳遞速率由ETR來表示。和對(duì)照相比，兩種白葉枯病菌侵染后菜豆葉片侵染位點(diǎn)以及同一葉片上侵染位點(diǎn)周圍組織的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率[Y(Ⅱ)](圖1：A)，qP(光化學(xué)猝滅系數(shù))(圖1：B)及ETR(電子傳遞速率)(圖1：C)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。與XcpW型相比，XcpahpC型侵染后的以上各參數(shù)的降低更加明顯。

2.2 潛在最大光化學(xué)效率 (Fv/Fm)的變化

Fv/Fm反映了葉片的潛在最大光化學(xué)效率。與對(duì)照組相比，在侵染位點(diǎn)及同一葉片上距侵染位點(diǎn)不同距離處，兩種不同基因型的病原菌侵染后菜豆葉片的潛在最大光化學(xué)效率 (Fv/Fm)有輕微的下降趨勢(shì)，但并未產(chǎn)生顯著性差異(圖2)。這說明兩種不同基因型的病原菌對(duì)菜豆葉片的潛在最大光化學(xué)效率和熱耗散的影響較小。

2.3 Y(NPQ)(調(diào)節(jié)性能量耗散)和Y(NO)(非調(diào)節(jié)性能量耗散)的變化

圖 1　 PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率[Y(Ⅱ)]，光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)及電子傳遞速率(ETR)的變化。結(jié)果為4次獨(dú)立實(shí)驗(yàn)測(cè)量值的平均數(shù) ± 標(biāo)準(zhǔn)差(n-1)。下同?！y(cè)量時(shí)選取為被侵染位點(diǎn)記作“1”點(diǎn)，然后每隔0.5 cm取點(diǎn)，連續(xù)取8個(gè)點(diǎn)，分別記1、2、…、8。不同字母表示在同一距離點(diǎn)上有顯著性差異(P<0.05)。下同。Fig.1　Change of actual photochemical efficiency of PSⅡ [Y(Ⅱ)], the coefficient of photochemical fluorescence (qP) and electronic transmission rate (ETR). Each value represents the mean ± SD (vertical bars) of four independent experiments. (The same below).　Point“1”stands for the infested site, and then select points every 0.5 cm, taking eight consecutive points, denoted 1,2,...，8. Different letters denote significant differences at the same points (P<0.05). The same below.

圖 2　PSⅡ最大光化學(xué)效率 (Fv/Fm) 的變化Fig. 2　Changes of maximal photochemical efficiency of PSⅡ (Fv/Fm).

圖 3　Y(NPQ)(調(diào)節(jié)性能量耗散)和Y(NO)(非調(diào)節(jié)性能量耗散)的變化Fig. 3　Change of quantum yield of regulated energy dissipation Y(NPQ) and quantum yield of non-regulated energy dissipation Y(NO)

圖 4　葉片面積、鮮重和干重的變化Fig. 4　Change of leaf area, leaf fresh weight and leaf dry weight

Y(NPQ)和Y(NO)分別代表調(diào)節(jié)性能量耗散和非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，是反映植物將無法用于光合電子傳遞的光能以熱的形式耗散的重要指標(biāo)。與對(duì)照相比，在侵染位點(diǎn)及同一葉片上距侵染位點(diǎn)不同距離處，XcpW型病原菌侵染后菜豆的Y(NPQ)和Y(NO)無顯著改變。而較之對(duì)照，被XcpahpC型病原菌侵染后，葉片Y(NPQ)和Y(NO)值均有顯著性上升(圖3：A，B)。

2.4 葉片葉面積、鮮重和干重的變化

為進(jìn)一步分析兩種不同的病原菌侵染所導(dǎo)致的葉片光能利用效率的不同是否和葉片的生長(zhǎng)差異有關(guān)，我們進(jìn)一步測(cè)量了侵染前后葉片葉面積、鮮重和干重的變化。圖4結(jié)果表明，較之侵染前，葉片的葉面積、鮮重和干重在3 d的生長(zhǎng)期內(nèi)均有上升。被病原菌侵染葉片的葉面積、鮮重和干重略低于對(duì)照，但與對(duì)照組比尚未達(dá)到顯著性差異。而兩種不同基因型的病原菌侵染后菜豆葉片之間的葉面積、鮮重和干重也無顯著性差異。

3　討論與結(jié)論

黃單胞桿菌是一種影響作物產(chǎn)量的主要病害(Jiao et al, 1996)。本研究顯示，在黃單胞桿菌侵染位點(diǎn)及同一葉片上距侵染位點(diǎn)不同距離處，菜豆葉片的Fv/Fm變化不顯著。葉片在暗適應(yīng)后測(cè)得的Fv/Fm無顯著性變化，而該指標(biāo)表明PSⅡ的潛在最大光化學(xué)效率，因此侵染時(shí)期內(nèi)病菌侵染對(duì)植物潛在的最大光化學(xué)效率并無產(chǎn)生顯著影響。然而，與Fv/Fm變化不同的是當(dāng)兩種不同基因型的黃單胞桿菌病原菌侵染后，在侵染位點(diǎn)代表PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率的Y(Ⅱ)，代表光化學(xué)猝滅系數(shù)的qP及代表電子傳遞速率的ETR均呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)。Y(Ⅱ)降低意味著PSⅡ反應(yīng)中心在實(shí)際光化學(xué)效率受到了抑制，而qP和ETR的降低則表明PSⅡ反應(yīng)中心接受電子及線性傳遞電子的能力受到了影響(Krame et al, 2004；Xue & Liu, 2008)?？梢?，黃單胞桿菌的侵染影響了受侵染組織光合機(jī)構(gòu)PSⅡ反應(yīng)中心的功能，使得被侵染組織光合作用過程中的光能利用效率下降。而通過檢測(cè)同一葉片上距侵染位點(diǎn)不同距離處Y(Ⅱ))和qP的變化，發(fā)現(xiàn)較之對(duì)照，距侵染位點(diǎn)不同距離處Y(Ⅱ)和qP也有所下降，表明病原菌的侵染對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心功能的抑制作用并不局限于侵染位點(diǎn)，同時(shí)對(duì)葉片侵染位點(diǎn)周圍組織PSⅡ反應(yīng)中心的功能也產(chǎn)生了抑制。

本研究結(jié)果表明，通過對(duì)比XcpW和XcpahpC兩種不同的病原菌對(duì)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化發(fā)現(xiàn)，無論是在侵染位點(diǎn)，還是同一葉片上距侵染位點(diǎn)不同距離處，與XcpW型相比，XcpahpC型侵染后Y(Ⅱ)，光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)及電子傳遞速率(ETR)的降低更加明顯。進(jìn)一步觀察表明，與對(duì)照相比，XcpW型病原菌侵染后菜豆葉片的Y(NPQ)和Y(NO)無顯著性影響。但與對(duì)照和XcpW型相比，Xcp-ahpC型病原菌侵染后Y(NPQ)和Y(NO)在侵染位點(diǎn)及同一葉片上距侵染位點(diǎn)不同距離處均明顯上升。Y(NPQ)和Y(NO)表明了植物吸收的光能中無法被用于光合的光能耗散的多少。Xcp-ahpC型病原菌侵染后Y(NO)和Y(NPQ)的上升，說明Xcp-ahpC型白葉枯病菌的侵染使得對(duì)菜豆PSⅡ?qū)⒏嗨盏墓饽芎纳⒌簟Ｖ参锕饽芎纳⒌脑黾邮且蚱涔饣瘜W(xué)效率的下降導(dǎo)致的(Su et al, 2007)。這種變化也與上文中葉片在Xcp-ahpC型病原菌侵染后Y(Ⅱ)，qP及ETR等表征 PSⅡ光化學(xué)效率的參數(shù)降低的變化相吻合。這進(jìn)一步表明Xcp-ahpC型病原菌侵染會(huì)導(dǎo)致植物光能利用效率的下降更加明顯。

本研究進(jìn)一步分析了在侵染前后葉片葉面積、鮮重和干重的變化，發(fā)現(xiàn)被病原菌侵染葉片的葉面積、鮮重及干重與對(duì)照相比無顯著性差異；而兩種不同基因型的病原菌侵染后菜豆葉片的上述生長(zhǎng)參數(shù)也無顯著性差異。這表明至少在本研究所觀察的短期侵染期間，黃單胞桿菌侵染或兩種不同基因型的黃單胞桿菌侵染所導(dǎo)致的葉片光能利用效率的變化和葉片生長(zhǎng)無顯著性關(guān)聯(lián)，而應(yīng)是葉片的光能利用效率自身受到了一定的抑制所致。但在長(zhǎng)期侵染過程中，葉片光能利用效率是否也會(huì)由于生長(zhǎng)的差異而受到影響需進(jìn)一步研究。

突變體菌株XcpahpC 抵御過氧化氫的殺傷能力要比野生Xcpw型的更強(qiáng)((Mongkolsuk et al, 2000; Vattanaviboon et al, 2003)。而植物能夠通過產(chǎn)生大量的過氧化氫等活性氧抑制病原菌生長(zhǎng)和蔓延 (Rolke et al, 2004 ; Thannickal & Fanburg, 2000)。因而，本研究認(rèn)為，與XcpW型病原菌相比，XcpahpC型病原菌由于具有更強(qiáng)的抵抗過氧化氫的性能，從而提高了其對(duì)植物活性氧的耐受，繼而對(duì)光能利用效率的影響也更為顯著。這與Mongkolsuk et al (2000)的結(jié)果一致。

綜上所述，油菜黃單胞桿菌侵染后菜豆葉片的光能利用效率受到了一定的系統(tǒng)性的抑制。而具有對(duì)過氧化氫較高耐受性的病原菌突變體(XcpahpC)對(duì)植物葉片光能利用效率的抑制作用更為明顯。

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Effects of the infection with Xanthomonas campestris pv.phaseoliwith the mutation in AhpC on chlorophyll fluorescence characteristics of bean leaves

JIA Ling-Yun1, JIAO Qing-Song1, LI Xin2, SUN Kun1*, FENG Han-Qing1

( 1. College of Life Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China; 2. College of Food andBioengineering,HenanUniversityofScienceandTechnology, Luoyang 471000, Henan，China )

After the bean (Phaseolusvulgaris) leaves were infected with two different genotypes ofXanthomonascampestrispv.phaseoli, either wild-type (Xcp-W) or the mutant lacking Alkyl hydroperoxide reductase subunit C (Xcp-ahpC), the changes of the chlorophyll fluorescence parameters in both the infected site and the locations distant from the infected sites were studied. The results showed that in the infected site and the locations distant from the infected sites, the potential maximal photochemical efficiency (Fv/Fm) did not significantly change, while photosynthesis system Ⅱ (PSⅡ), actual photochemical efficiency [Y(Ⅱ)], electronic transmission rate (ETR), and the coefficient of photochemical quenching (qP) were significantly decreased. The decreases of PSⅡ,Y(Ⅱ),ETR, andqPin the leaves infected with Xcp-ahpC were more drastic than those in the leaves infected with Xcp-W. The quantum yield of non-regulated energy dissipation (Y(NO)) and quantum yield of regulated energy dissipation (Y(NPQ)) of the leaves were not significantly affected by the infection with Xcp-W. But,Y(NO)andY(NPQ)of the leaves were significantly increased by the infection with Xcp-ahpC. These results showed that the infection with bacterial blight pathogen can cause a systemic inhibition of the photochemical efficiency of PSⅡ in bean leaves. And, this inhibition was more drastic when the leaves was infected by the pathogen lacking the Alkyl hydroperoxide reductase subunit C.

bean,Xanthomonascampestrispv.phaseoli, genotype, chlorophyll fluorescence parameters, systemic.

10.11931/guihaia.gxzw201601040

2016-03-25

2016-06-20

國(guó)家自然科學(xué)基金(31260059,30900105)；教育部科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(211190)；甘肅省財(cái)政廳高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目；西北師范大學(xué)青年教師科研能力提升計(jì)劃項(xiàng)目(NWNULKQN-12-25) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31260059,30900105); Scientific Research Key Project Fund of Ministry of Education(211190), Fundamental Research Funds for Gansu Finance Department Universities; A Grant For Enhancing the Research Capability of Young Teachers in Northwest Normal University(NWNULKQN-12-25)]。

賈凌云( 1982-)，男，甘肅定西人，博士，主要從事植物生理學(xué)與細(xì)胞生物學(xué)研究，(E-mail)lingyunjia1982@126.com。

孫坤，博士，教授，主要從事植物系統(tǒng)學(xué)、生物多樣性和植物生態(tài)學(xué)研究，(E-mail) kunsun@nwnu.edu.cn。

Q945.8

A

1000-3142(2016)10-1232-06

賈凌云，焦青松，李欣，等. 油菜黃單胞桿菌AhpC突變對(duì)被侵染菜豆葉片光化學(xué)反應(yīng)特性的影響 [J]. 廣西植物，2016，36(10):1232-1237

JIA LY, JIAO QS, LI X，et al. Effects of the infection withXanthomonascampestrispv.phaseoliwith the mutation in AhpC on chlorophyll fluorescence characteristics of bean leaves [J]. Guihaia，2016，36(10):1232-1237