郭剛剛，張勝茂，樊偉，張衡，楊勝龍*

(1. 中國水產科學研究院 東海水產研究所 農業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090；2.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306)

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基于表層及溫躍層環(huán)境變量的南太平洋長鰭金槍魚棲息地適應性指數模型比較

郭剛剛1，2，張勝茂1，樊偉1，張衡1，楊勝龍1*

(1. 中國水產科學研究院 東海水產研究所 農業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090；2.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306)

為了量化比較海表層環(huán)境及溫躍層環(huán)境對南太平洋長鰭金槍魚漁場分布的影響程度，本研究采用2010-2012年南太平洋長鰭金槍魚延繩釣漁船實際生產統(tǒng)計數據，結合衛(wèi)星遙感所獲取的海表面溫度(sea surface temperature， SST)和海表面高度(sea surface height， SSH)數據以及Argo浮標所獲取的溫躍層上、下界水溫和深度數據，運用外包絡法分別構建了基于海表層環(huán)境變量、溫躍層上界環(huán)境變量以及溫躍層下界環(huán)境變量的3種棲息地適應性指數(habitat suitability index，HSI)模型。模型驗證結果顯示，基于海表層環(huán)境變量的HSI模型，HSI>0.6時所占產量比重為70.04%，投鉤數量比重為70.86%，HSI>0.8時所占產量比重為24.92%，投鉤數量比重為25.79%；基于溫躍層上界環(huán)境變量的HSI模型，HSI>0.6時所占產量比重為82.17%，投鉤數量比重為80.95%，HSI>0.8時所占產量比重為33.24%，投鉤數量比重為32.69%；基于溫躍層下界環(huán)境變量的HSI模型，HSI>0.6時所占產量比重為81.01%，投鉤數量比重為81.54%，HSI>0.8時所占產量比重為43.51%，投鉤數量比重為43.73%。研究發(fā)現(xiàn)，基于溫躍層上界和下界環(huán)境變量的兩個HSI模型預報精度明顯高于基于表層環(huán)境變量的HSI模型，且基于溫躍層下界環(huán)境變量的HSI模型預報精度高于基于溫躍層上界環(huán)境變量的HSI模型。研究結果表明，相較于海表層環(huán)境，溫躍層環(huán)境，尤其是溫躍層下界環(huán)境特征對南太平洋長鰭金槍魚資源分布的影響更為顯著。

長鰭金槍魚；表層；溫躍層；棲息地適應性指數

1　引言

長鰭金槍魚(Thunnusalalunga)為大洋中上層洄游性魚類，廣泛分布于全球各熱帶及溫帶海域，其中尤以南太平洋海域資源最為豐富[1]。中國大陸漁船于1998年開始進入南太平洋海域進行延繩釣長鰭金槍魚探捕生產，現(xiàn)已發(fā)展成為中國遠洋金槍魚漁業(yè)的重要支柱產業(yè)之一[2]。以往對南太平洋長鰭金槍魚漁場時空分布的研究，多集中于采用衛(wèi)星遙感所獲取的海表面環(huán)境數據來探究漁場在不同海洋環(huán)境條件下的變動規(guī)律[3—6]。標志放流研究發(fā)現(xiàn)，長鰭金槍魚索餌時主要活躍于溫躍層附近，延繩釣調查研究也發(fā)現(xiàn)，溫躍層內長鰭金槍魚釣獲率明顯高于其他水層，溫躍層環(huán)境對長鰭金槍魚漁場形成及分布也具有顯著影響[7—8]。國內有關長鰭金槍魚漁場分布與海表層環(huán)境關系的研究較多，與溫躍層環(huán)境關系的研究則較少，海表層環(huán)境和溫躍層環(huán)境對長鰭金槍魚漁場分布影響程度的比較研究國內外均未見報道。

棲息地適應性指數(habitat suitability index，HSI)模型可以數值化模擬魚類對海洋環(huán)境的適宜程度，在漁場分析及漁情預報等方面有著廣泛的應用[9]。通過構建基于不同水層環(huán)境變量的HSI模型可以量化比較海表層環(huán)境和溫躍層環(huán)境對長鰭金槍魚漁場分布的影響程度。據此，本研究分別構建了基于衛(wèi)星遙感所獲取的海表層環(huán)境數據以及Argo浮標所獲取的溫躍層上界(thermocline upper-bounds， TU)和下界(thermocline bottom-bounds， TB)環(huán)境數據的3種HSI模型，通過比較3種HSI模型的預報精度，來分析3組環(huán)境變量對長鰭金槍魚漁場分布的影響程度，從而為進一步了解南太平洋延繩釣長鰭金槍魚漁場的形成機理以及其漁情預報、資源開發(fā)和漁業(yè)管理提供相應參考。

2　材料與方法

2.1數據

2.1.1漁業(yè)數據

南太平洋長鰭金槍魚漁獲數據來源于中水集團21艘商業(yè)性延繩釣漁船生產作業(yè)時所記錄的漁撈日志，數據內容包括作業(yè)時間、作業(yè)位置、投鉤數量及漁獲尾數等信息，時間跨度為2010—2012年，空間范圍為5°～21°S、155°～180°E。以1°×1°作為空間統(tǒng)計單元，按月計算各1°×1°地理網格內的單位捕撈努力量漁獲量(Catch per unit effort， CPUE)。CPUE計算公式如下[10]：

(1)

式中，CPUEi,j、Nfish(i,j)、Nhook(i,j)分別是第i個經度、第j個緯度所處地理網格內的長鰭金槍魚CPUE(尾/千鉤)、漁獲尾數和投鉤數量。隨后，計算2010—2012年各月各漁區(qū)網格內所有CPUE值的四分位數(Q1～Q3)，并將所有大于Q3(第3個四分位點)的CPUE稱為高值CPUE，其所屬漁區(qū)定義為南太平洋長鰭金槍魚的中心漁場[11]。

2.1.2海洋環(huán)境數據

海表面溫度(Sea surface temperature， SST)和海表面高度(Sea surface height， SSH)數據來源于NOAA下屬的Ocean watch網站(http://oceanwatch.pifsc.noaa.gov/las/servlets/dataset)。采用Argo浮標剖面數據對溫躍層環(huán)境參數進行計算和提取，Argo浮標剖面數據來源于中國Argo實時數據中心(http://www.argo.org.cn/)。采用楊勝龍等[12]的方法對離散分布的Argo浮標剖面水溫和深度數據進行逐一分析，提取出溫躍層上界和下界所對應的水溫及深度數據。所有海洋環(huán)境數據的時間分辨率均為月，空間分辨率為1°×1°，時空范圍與漁業(yè)數據相一致。

將漁業(yè)數據、海表層環(huán)境數據及溫躍層上、下界環(huán)境數據按月進行空間匹配，2010—2012年按月統(tǒng)計1°×1°地理網格內的樣本總數為1 891條，從中隨機抽取80%，共計1 511條數據用于HSI建模，剩余20%，共計380條數據用于模型驗證。

2.2研究方法

2.2.1適應性指數計算

假設CPUE最大值所處海域的長鰭金槍魚資源分布密度最大，其對應的適應性指數(suitability index，SI)值為1；當CPUE為0時則認為該海域無長鰭金槍魚分布，其SI值為0，SI計算公式如下[13]：

(2)

式中，SICPUE為基于CPUE的適應性指數;CPUEi為i漁區(qū)的CPUE值，CPUEmax為研究時間內所有月份中的最大CPUE值。隨后，采用外包絡法分別繪制基于CPUE的各環(huán)境變量SI分布圖，并求解其一元線性表達式[14]。

2.2.2棲息地適應性指數模型構建

采用算術平均法(arithmetic mean model， AMM)分別構建基于表層環(huán)境變量、溫躍層上界環(huán)境變量以及溫躍層下界環(huán)境變量的3種HSI模型，3種HSI計算公式如下[13]：

(3)

式中，HSIS、SHITU以及HSITB分別為基于表層、溫躍層上界以及溫躍層下界環(huán)境變量的棲息地適應性指數，SISST和SISSH分別為SST和SSH的適應性指數，SITUT和SITUD分別為溫躍層上界溫度(thermocline upper-bounds temperature， TUT)和溫躍層上界深度(thermocline upper-bounds depth， TUD)的適應性指數，SITBT和SITBD分別為溫躍層下界溫度(thermocline bottom-bounds temperature， TBT)和溫躍層下界深度(thermocline bottom-bounds depth， TBD)的適應性指數。

2.2.3模型驗證及比較

根據所構建的基于表層、溫躍層上界以及溫躍層下界環(huán)境變量的3種HSI模型，在預留的驗證數據中分別計算其HSI值，并統(tǒng)計HSI值在0～0.2、0.2～0.4、0.4～0.6、0.6～0.8以及0.8～1時所占的產量比重和投鉤數量比重[15]。相關研究認為，當HSI>0.6時，其海洋環(huán)境較為適宜魚類棲息分布，所處海域可認定為該魚種的漁場，當HSI>0.8時，其海洋環(huán)境為該魚種的最適棲息環(huán)境，所處海域可認定為該魚種的中心漁場，通過比較3種模型中HSI>0.6以及HSI>0.8時所占的產量比重和投鉤數量比重來實現(xiàn)模型預報精度的驗證以及最優(yōu)模型的選擇[16]。

3　 結果

3.1環(huán)境變量適應性指數曲線

圖1為采用外包絡法所繪制的基于CPUE的各環(huán)境變量SI分布圖及其所對應的一元線性表達式。通常認為，當SI>0.6時其對應的海洋環(huán)境較為適宜魚類棲息分布，由圖1可知，南太平洋長鰭金槍魚適宜棲息的SST范圍為26.5～29.1℃，SSH范圍為75.9～95.9 cm，溫躍層上界溫度范圍為25.7～28.8℃，溫躍層上界深度范圍為30.2～80.5 m，溫躍層下界溫度范圍為15.5～19.8℃，溫躍層下界深度范圍為244.7～332.9 m。

3.2HSI模型驗證與比較

基于表層、溫躍層上界以及溫躍層下界環(huán)境變量的3種HSI模型驗證結果如表1所示，基于海表層環(huán)境變量的HSI模型，HSI>0.6時所占產量比重為70.04%，投鉤數量比重為70.86%；基于溫躍層上界環(huán)境變量的HSI模型，HSI>0.6時所占產量比重為82.17%，投鉤數量比重為80.95%；基于溫躍層下界環(huán)境變量的HSI模型，HSI>0.6時所占產量比重為81.01%，投鉤數量比重為81.54%。上述結果表明，基于溫躍層上界和溫躍層下界環(huán)境變量的兩種HSI模型預報精度總體相差不大，而基于海表層環(huán)境變量的HSI模型預報精度則明顯低于基于溫躍層環(huán)境變量的兩種HSI模型。為進一步比較基于溫躍層上界和下界環(huán)境變量的兩種HSI模型預報精度，選出最優(yōu)模型，本研究同時統(tǒng)計了當HSI>0.8時，3種模型的預報精度。基于海表層環(huán)境變量的HSI模型，HSI>0.8時所占產量比重為24.92%，投鉤數量比重為25.79%；基于溫躍層上界環(huán)境變量的HSI模型，HSI>0.8時所占產量比重為33.24%，投鉤數量比重為32.69%；基于溫躍層下界環(huán)境變量的HSI模型，HSI>0.8時所占產量比重為43.51%，投鉤數量比重為43.73%。模型精度驗證結果表明基于溫躍層下界環(huán)境變量的HSI模型預報精度最高，為最優(yōu)模型；基于溫躍層上界環(huán)境變量的HSI模型次之；基于海表層環(huán)境變量的HSI模型預報精度最低。

表1　基于表層、溫躍層上界及溫躍層下界環(huán)境變量的3種HSI模型驗證及比較

通過對3種HSI模型預報精度的比較發(fā)現(xiàn)，基于溫躍層下界環(huán)境的HSI模型為最優(yōu)模型。利用該模型計算2010—2012年各月的HSI值，采用Arcgis軟件繪制HSI與當年長鰭金槍魚CPUE數據空間疊加圖，受篇幅限制僅列出2010年空間疊加圖(圖2)。圖2表明2010年各月長鰭金槍魚漁場空間分布存在明顯的季節(jié)性變化，但總體上均分布于HSI>0.6的海域，且HSI>0.8的海域高值CPUE出現(xiàn)的概率較大，漁場出現(xiàn)的區(qū)域與HSI高值區(qū)域基本吻合。

圖1　基于CPUE的各環(huán)境變量SI分布，海表面溫度(a)、海表面高度(b)、溫躍層上界溫度(c)、溫躍層上界深度(d)、溫躍層下界溫度(e)、溫躍層下界深度(f)Fig.1　The curves of suitability index based on CPUE， SST (a)， SSH (b)， TUT(c)、TUD(d)、TBT(e)、TBD(f)

圖2　基于溫躍層下界環(huán)境變量(TBT+TBD)的2010年HSI值與CPUE時空分布Fig.2　The distribution of CPUE and HSI in 2010 based on the thermocline bottom-bounds environmental variables

4　分析與討論

4.1最適HSI模型分析

本研究采用算術平均法結合海表層、溫躍層上界以及溫躍層下界3組海洋環(huán)境數據，分別構建了3種基于南太平洋長鰭金槍魚CPUE的HSI模型，模型驗證及比較發(fā)現(xiàn)，基于溫躍層下界環(huán)境變量的HSI模型預報精度最高，基于溫躍層上界環(huán)境變量的模型預報精度次之，而基于海表層環(huán)境變量的HSI模型預報精度則明顯低于基于溫躍層環(huán)境變量的HSI模型。本研究結果表明，相較于海表層環(huán)境，溫躍層環(huán)境，尤其是溫躍層下界環(huán)境特征對南太平洋長鰭金槍魚棲息分布的影響更為顯著，其適宜棲息的溫躍層下界溫度范圍為15.5～19.8℃，溫躍層下界深度范圍為244.7～332.9 m。

對于幼年長鰭金槍魚個體，其分布受SST、SSH等海表面環(huán)境變量影響較大，而對于成年長鰭金槍魚個體，次表層水溫的垂直結構對其分布影響較大[17]。延繩釣捕撈的對象主要是成年長鰭金槍魚，水溫的垂直結構不同，會影響長鰭金槍魚的垂直分布模式，進而影響其漁獲率。Satio等[18]早期調查發(fā)現(xiàn)，在太平洋15°～20°S緯向區(qū)域，10—12月期間，延繩釣作業(yè)在200～300 m水層釣獲率最高，最高漁獲率在300 m深度，且380 m水深處漁獲率高于150 m水深處。儲宇航等[19]研究發(fā)現(xiàn)，南太平洋延繩釣長鰭金槍魚最適水溫范圍為18～20℃，與本研究結果相符。Williams等[20]在臨近的湯加附近海域進行標志放流研究發(fā)現(xiàn)，長鰭金槍魚主要棲息于200～350 m水層，對應的水溫范圍為16～21℃，也與本文結果相似。標志放流和延繩釣調查結果證實了本文最優(yōu)模型的結論，同時說明次表層海洋環(huán)境對長鰭金槍魚漁場分布有重要影響。這揭示次表層海洋環(huán)境不僅會影響長鰭金槍魚群體和中心漁場的空間分布，而且相比表層海洋環(huán)境，其影響更顯著。

標志放流和延繩釣調查研究發(fā)現(xiàn)，長鰭金槍魚活動水層較深，10 m以淺的近表層很少有長鰭金槍魚活動，且與其他金槍魚類一樣，長鰭金槍魚也具有顯著的“晝潛夜浮”特性，白天會快速下潛至溫躍層以下，夜晚則游回混合層下方[7，20—21]。Zagaglia等[22]認為金槍魚的垂直分布深度以及其垂直方向上的晝夜移動會降低其漁場分布與海表層環(huán)境的關系，從而與次表層海洋環(huán)境，尤其是溫躍層環(huán)境的關系更為密切。長鰭金槍魚耳石研究發(fā)現(xiàn)，長鰭金槍魚經常出沒于海洋環(huán)境變化較大的溫躍層附近[23]。張艷波[8]發(fā)現(xiàn)，溫躍層內延繩釣長鰭金槍魚的漁獲率明顯高于其他水層。楊勝龍等[24]進一步指出，相較于海表面環(huán)境變量，溫躍層環(huán)境變量對延繩釣金槍魚CPUE的影響更大，且認為影響中西太平洋黃鰭金槍魚空間分布的主要因素為溫躍層下界環(huán)境變量。

4.2長鰭金槍魚資源分布與溫躍層的關系

本研究結果表明基于溫躍層環(huán)境變量的兩種HSI模型預報精度明顯高于基于海表層環(huán)境的HSI模型，且當HSI>0.8時，基于溫躍層下界環(huán)境變量的HSI模型預報精度也明顯優(yōu)于基于溫躍層上界環(huán)境變量的HSI模型。本文研究得出的溫躍層下界最適參數(圖1)與標志放流和現(xiàn)場調查結果相似，揭示研究區(qū)域內長鰭金槍魚白天垂直活動表現(xiàn)為索餌行為，索餌水層在溫躍層下界附近。相關研究也表明長鰭金槍魚經常出入溫躍層，溫躍層內漁獲率明顯偏高[7—8，20]。長鰭金槍魚具有深水快速游動能力，這也證實我們的推測。長鰭金槍魚垂直方向的晝夜移動主要是為了捕食深海散射層(deep scattering layer， DSL)生物[7，20，25]。而對赤道太平洋海域DSL的調查研究發(fā)現(xiàn)，DSL白天主要分布于溫躍層下方，夜晚則分布于溫躍層以上，次表層水溫越高，溫躍層深度越深，DSL的分布深度也隨之加深，溫躍層深度與DSL的分布深度呈正相關關系[26]。據此推斷，溫躍層環(huán)境變量通過直接影響長鰭金槍魚攝食對象的分布，進而影響長鰭金槍魚漁場的分布。

4.3HSI模型數據選擇

在HSI模型的數據選擇上，以往的研究多采用連續(xù)多年數據中最后一年的數據用于模型驗證，之前的連續(xù)多年數據用于模型構建[27—29]。但海洋環(huán)境復雜多變，全球性氣候異常，如厄爾尼諾和拉尼娜事件的發(fā)生均對不同年份間長鰭金槍魚的資源豐度、漁場位置以及漁場環(huán)境等方面產生很大影響。厄爾尼諾時期，赤道太平洋海域水溫異常升高，溫躍層深度加深，長鰭金槍魚資源豐度也隨之大幅下降，漁場分布趨于分散；與之相反，拉尼娜時期，赤道太平洋海域水溫異常降低，溫躍層深度變淺，長鰭金槍魚資源量升高，中心漁場分布更為集中[30—31]。上述研究表明，ENSO事件的發(fā)生可能會對基于上述數據選擇方法的HSI模型預報精度及穩(wěn)定性產生不利影響。本研究在HSI模型的構建和驗證過程中，隨機抽取80%的數據用于模型構建，剩余20%數據用于模型驗證，由于建模和驗證數據均為隨機采樣所得，從而大大降低了海洋環(huán)境異常變化對模型預報精度及其穩(wěn)定性的影響。

4.4不足及展望

文章通過比較研究發(fā)現(xiàn)，溫躍層環(huán)境，尤其是溫躍層下界環(huán)境特征對南太平洋長鰭金槍魚棲息分布的影響更為顯著。但對于溫躍層環(huán)境影響南太平洋長鰭金槍魚漁場的形成的機理，目前仍缺乏全面的了解和實證研究，需要在后續(xù)的研究中加以補充。Argo數據可以實時獲取全球0～2 000 m深度內的水溫、水深、鹽度以及溶解氧等信息，從而使實時快速的獲取海洋溫躍層環(huán)境信息成為可能，今后應綜合多種溫躍層環(huán)境因子，選擇合適的漁情預報模型進一步研究其漁場分布，為南太平洋長鰭金槍魚資源合理開發(fā)和保護提供科學依據。

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Comparative research on habitat suitability index models of albacore tuna (Thunnus alalunga) based on surface and thermocline environmental variables in the South Pacific Ocean

Guo Ganggang1，2， Zhang Shengmao1， Fan Wei1， Zhang Heng1， Yang Shenglong1

(1. Key Lab of East China Sea & Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization， Ministry of Agriculture; East China Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences， Shanghai 200090， China; 2. College of Marine Sciences， Shanghai Ocean University， Shanghai 201306， China)

In order to compare the influence degree of surface and thermocline environmental factors on the distribution of albacore tuna fishing ground in the South Pacific quantifiably， this study adopted fishing statistics data of albacore tuna from 21 Chinese longline vessels in the South Pacific during 2010—2012， sea surface temperature (SST)and sea surface height (SSH) data from satellite remote sensing， and upper-bounds and bottom-bounds temperature and depth data of thermocline from Argo buoys， using the outer envelope method to construct three kinds of habitat suitability index (HSI) models based on above environmental variables. Model validation results shows that，HSImodel based on sea surface environmental variables， whenHSIvalue is higher than 0.6， the percentage of catch accounting for 70.04% and the percentage of hook numbers accounting for 70.86%， whenHSIis higher than 0.8， the percentage of catch accounting for 24.92% and the percentage of hook numbers accounting for 25.79%;HSImodel based on the thermocline upper-bounds environmental variables， when HSI value is higher than 0.6， the percentage of catch accounting for 82.17% and the percentage of hook numbers accounting for 80.95%， whenHSIvalue is higher than 0.8， the percentage of catch accounting for 33.24% and the percentage of hook numbers accounting for 32.69%;HSImodel based on the thermocline bottom-bounds environmental variables， whenHSIvalue is higher than 0.6， the percentage of catch accounting for 81.01% and the percentage of hook numbers accounted for 81.54%， whenHSIvalue is higher than 0.8， the percentage of catch accounting for 43.51%and the percentage of hook numbers accounted for 43.73%. The analysis shows that， compared to the sea surface environment， the thermocline environment， especially the effect of the thermocline bottom-bounds environmental characteristics is more significant to the distribution of South Pacific albacore tuna resource．

albacore tuna; surface; thermocline; habitat suitability index

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.005

2016-04-20；

2016-05-24。

國家科技支撐計劃項目(2013BAD13B01);上海市自然科學基金(14ZR1449900);中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金項目(2015M07)。

郭剛剛(1991—)，男，安徽省淮南市人，研究方向為漁業(yè)資源與漁場學。E-mail：gzguogang@126.com

楊勝龍(1982—)，男，助理研究員，主要從事漁場次表層環(huán)境和金槍魚漁場變動研究。E-mail：ysl6782195@126.com

S931.4

A

0253-4193(2016)10-0044-08

郭剛剛，張勝茂，樊偉，等. 基于表層及溫躍層環(huán)境變量的南太平洋長鰭金槍魚棲息地適應性指數模型比較[J].海洋學報，2016，38(10)：44—51，

Guo Ganggang， Zhang Shengmao， Fan Wei， et al. Comparative research on habitat suitability index models of albacore tuna (Thunnusalalunga) based on surface and thermocline environmental variables in the South Pacific Ocean[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(10)：44—51， doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.005