李懿宸 齊 晶 鄭書憶 張劍鋒 戴錫玲

(上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234)

鱗毛蕨科3種植物配子體發(fā)育的研究

李懿宸 齊 晶 鄭書憶 張劍鋒 戴錫玲*

(上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234)

利用光學(xué)顯微鏡詳細(xì)觀察鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)3屬3種植物，即耳蕨屬的棕鱗耳蕨(Polystichumpolyblepharum)、鱗毛蕨屬的黑足鱗毛蕨(Dryopterisfuscipes)和鞭葉蕨屬的鞭葉蕨(Cyrtomidictyumlepidocaulon)配子體發(fā)育過程，記錄配子體各發(fā)育階段的特征。結(jié)果表明：棕鱗耳蕨、黑足鱗毛蕨和鞭葉蕨的孢子都為單裂縫，孢子萌發(fā)類型為書帶蕨型，配子體發(fā)育類型為三叉蕨型，性器官為薄囊蕨型，成熟原葉體為對(duì)稱的心臟形，具毛狀體；3屬的屬間差異包括孢子顏色、孢子紋飾、萌發(fā)時(shí)間、絲狀體長(zhǎng)度、片狀體形狀、毛狀體和假根等特征，上述特征在屬間存在交叉現(xiàn)象，因此，孢子形態(tài)和配子體發(fā)育特征不能作為區(qū)分耳蕨屬、鱗毛蕨屬和鞭葉蕨屬的形態(tài)依據(jù)。

鱗毛蕨科；棕鱗耳蕨；黑足鱗毛蕨；鞭葉蕨；配子體發(fā)育

鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)約14屬，1200余種，分布于世界各洲，但主要集中于北半球溫帶和亞熱帶高山地帶，中國(guó)有13屬，共472種，分布全國(guó)各地，尤以長(zhǎng)江以南最為豐富[1]。蕨類植物孢子形態(tài)及配子體發(fā)育的不同特征是討論復(fù)雜類群系統(tǒng)演化的重要理論依據(jù)，比較配子體不同發(fā)育時(shí)期的形態(tài)特征更有助于闡明其親緣關(guān)系[2]。有關(guān)鱗毛蕨科孢子形態(tài)的研究有：張玉龍等研究了約1 000種蕨類植物的孢子形態(tài)，其中涉及該科10屬54種植物的孢子形態(tài)[3]；王全喜等在對(duì)中國(guó)水龍骨目植物孢子形態(tài)的研究中觀察了該科9屬71種1變型植物的孢子形態(tài)特征[4]；盧金梅等研究了該科及其相近類群的19屬65種植物的孢子形態(tài)[5]；劉家熙等對(duì)北京產(chǎn)鱗毛蕨屬(Dryopteris)4種植物孢子形態(tài)特征進(jìn)行了詳細(xì)觀察[6]；張玉菊等對(duì)云南的復(fù)葉耳蕨屬(Arachniodes)植物孢子形態(tài)進(jìn)行研究[7]。在鱗毛蕨科配子體發(fā)育的研究中，國(guó)內(nèi)的王全喜、曾漢元、羅順元等人做了大量工作[8～15]，較系統(tǒng)地研究了鱗毛蕨屬8種、貫眾屬(Cyrtomium)3種、柳葉蕨屬(Cyrtogonellum)3種、耳蕨屬(Polystichum)2種、毛枝蕨屬(Leptorumohra)1種、黔蕨屬(Phanerophlebiopsis)1種的配子體發(fā)育過程；國(guó)外的Choo、Mendoza[16～17]等對(duì)Elaphoglossum、Olfersia等屬的配子體發(fā)育進(jìn)行研究；Momose觀察了部分日本產(chǎn)鱗毛蕨屬和耳蕨屬植物成熟配子體形態(tài)[18]。鱗毛蕨科種類眾多，上述研究還很薄弱。

棕鱗耳蕨(Polystichumpolyblepharum)是鱗毛蕨科耳蕨屬植物[19]，觀賞價(jià)值高，根狀莖可入藥[20]。黑足鱗毛蕨(Dryopterisfuscipes)是鱗毛蕨科鱗毛蕨屬植物[1]。鞭葉蕨(Cyrtomidictyumlepidocaulon)是鱗毛蕨科鞭葉蕨屬(Cyrtomidictyum)植物[19]。王全喜等利用掃描電鏡觀察了棕鱗耳蕨的孢子形態(tài)[4]，張玉龍等和盧金梅利用光鏡和掃描電鏡觀察了鞭葉蕨的孢子形態(tài)[3,5]。王全喜等[8]對(duì)棕鱗耳蕨配子體發(fā)育進(jìn)行了初步研究。Chandra和Nayar研究了棕鱗耳蕨配子體的部分形態(tài)特征[21]。

本文利用光學(xué)顯微鏡詳細(xì)觀察記錄了棕鱗耳蕨、黑足鱗毛蕨和鞭葉蕨配子體發(fā)育各時(shí)期的形態(tài)特征，以期為鱗毛蕨科植物分類及演化研究提供配子體方面的依據(jù)，并為其開發(fā)利用積累基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 孢子的采集

實(shí)驗(yàn)用孢子的采集信息詳見表1。將帶有成熟孢子的葉片置于潔凈的信封內(nèi)，于干燥通風(fēng)處讓孢子自然散落，約7 d后將孢子去雜并收集于硫酸紙袋中，放置4℃冰箱中保存待用。憑證標(biāo)本存放在上海師范大學(xué)蕨類植物標(biāo)本室(SHNU)。

表1 材料來源

1.2 培養(yǎng)方法

采用改良knop’s培養(yǎng)基[22]無菌培養(yǎng)。將5%次氯酸鈉溶液倒入放有孢子的離心管中充分震蕩搖勻后離心，無菌水漂洗3遍，在超凈臺(tái)上接種于改良knop’s培養(yǎng)基上。置于ZRX-300E型智能人工型氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，12 h光照，12 h黑暗，光照強(qiáng)度2 000 Lux，溫度為25±1℃，濕度為60%～70%。重復(fù)培養(yǎng)4次，每次5份。在配子體發(fā)育各個(gè)階段用Nikon E800型光學(xué)顯微鏡進(jìn)行活體觀察并拍照。所有數(shù)據(jù)由20個(gè)數(shù)據(jù)取平均值得來。

2 觀察結(jié)果

2.1 棕鱗耳蕨配子體的發(fā)育

2.1.1 孢子及孢子萌發(fā)

棕鱗耳蕨的孢子深黃褐色，單裂縫，裂縫長(zhǎng)約為孢子全長(zhǎng)2/3，極面觀為橢圓形，赤道面觀為腎形，孢子壁厚，表面具脊?fàn)罴y飾，孢子大小為(28～39)34 μm×46(37～55) μm(圖版Ⅰ:1)。

接種15 d左右，孢子萌發(fā)。萌發(fā)時(shí)，孢子壁自裂縫處開裂，產(chǎn)生一條初生假根，初生假根較細(xì)弱，直徑約9～12 μm，初生假根生長(zhǎng)方向與原葉體原始細(xì)胞分裂產(chǎn)生絲狀體的方向垂直(圖版Ⅰ:2)，孢子萌發(fā)類型為書帶蕨型(Vittaria-type)[23]。

2.1.2 絲狀體

接種20 d左右，原葉體原始細(xì)胞經(jīng)過連續(xù)分裂形成絲狀體。絲狀體常為單列，具3～5個(gè)細(xì)胞(圖版Ⅰ:3)，絲狀體頂端出現(xiàn)第一個(gè)毛狀體(圖版Ⅰ:4)；有時(shí)在絲狀體2～4個(gè)細(xì)胞長(zhǎng)時(shí)，絲狀體前端縱裂為雙列細(xì)胞。絲狀體細(xì)胞圓筒形，壁薄。孢子壁此時(shí)尚未脫落。

2.1.3 片狀體

接種30 d左右，絲狀體頂端毛狀體相鄰的第二個(gè)細(xì)胞縱向分裂，進(jìn)入片狀體階段；若絲狀體時(shí)期不出現(xiàn)毛狀體，則絲狀體前端細(xì)胞斜向分裂，進(jìn)入片狀體階段(圖版Ⅰ:5)。片狀體最初為舌狀(圖版Ⅰ:6)，隨后在片狀體前端中央出現(xiàn)生長(zhǎng)點(diǎn)(圖版Ⅰ:7)。

2.1.4 原葉體

接種40 d左右，片狀體前端分生組織活躍地細(xì)胞分裂，進(jìn)入幼原葉體階段。分生組織細(xì)胞體積小，排列緊密。幼原葉體兩翼不發(fā)達(dá)，隨著發(fā)育，兩側(cè)細(xì)胞增多，細(xì)胞大小均勻，生長(zhǎng)點(diǎn)逐漸下陷(圖版Ⅰ:8)。幼原葉體階段，毛狀體開始在其背腹面出現(xiàn)。

接種55 d左右，原葉體發(fā)育成熟，成熟原葉體為寬圓狀心臟形，兩翼略向左右擴(kuò)展，體薄，長(zhǎng)約1.5～6 mm，寬約1～4 mm。原葉體邊緣細(xì)胞較小，排列整齊緊密；兩翼細(xì)胞較大，四邊形，細(xì)胞內(nèi)葉綠體大多呈橢球狀，分布均勻(圖版Ⅰ:9)。原葉體發(fā)育為三叉蕨型(Aspidium-type)[23]。

2.1.5 性器官

接種55 d左右，精子器出現(xiàn)，混生于假根叢中，每個(gè)原葉體上的精子器數(shù)量在十余個(gè)到幾十個(gè)不等。精子器近球形，直徑約45～55 μm，由3個(gè)細(xì)胞(基細(xì)胞、環(huán)細(xì)胞和蓋細(xì)胞)組成。精子器成熟時(shí)，其內(nèi)充滿精細(xì)胞，側(cè)面觀扁圓球形(圖版Ⅰ:10)。

接種約60 d，頸卵器出現(xiàn)。頸卵器長(zhǎng)于原葉體生長(zhǎng)點(diǎn)之下到基部假根附近這一范圍內(nèi)，每個(gè)原葉體上的頸卵器數(shù)量在幾個(gè)到十幾個(gè)之間。成熟的頸卵器頂面觀為銅錢狀，由4列細(xì)胞組成，頸部直徑約40～50 μm，側(cè)面觀可見其頸部高80～100 μm，為4～5層細(xì)胞(圖版Ⅰ:11)。性器官類型為薄囊蕨型[23]。

2.1.6 毛狀體

毛狀體為單細(xì)胞，呈棒狀，內(nèi)含葉綠體，長(zhǎng)約7～15 μm，頂端具腺體分泌物，大多早脫落(圖版Ⅰ:12)。毛狀體最早見于絲狀體末期頂端，或在片狀體后期和幼原葉體時(shí)期首次出現(xiàn)，最終在原葉體邊緣和背腹面表面均有分布(圖版Ⅰ:13)。原葉體上半部與毛狀體相連的邊緣細(xì)胞一般不突出，原葉體下半部與毛狀體相連的邊緣細(xì)胞部分突出，一般突出1～2個(gè)細(xì)胞，在邊緣分布均勻而緊密，每隔1～3個(gè)邊緣細(xì)胞生一個(gè)毛狀體。

2.1.7 假根

孢子萌發(fā)時(shí)產(chǎn)生一條初生假根，隨后在絲狀體、片狀體基部次生假根逐漸增多，到原葉體時(shí)基部的背腹面都長(zhǎng)有大量假根。假根最初為無色管狀，基部比尖端粗，直徑平均約12 μm，假根內(nèi)含少量的葉綠體或無，部分假根發(fā)生彎曲，隨著原葉體生長(zhǎng)假根逐漸變成黃褐色(圖版Ⅰ:14)。

2.2 黑足鱗毛蕨配子體的發(fā)育

2.2.1 孢子及孢子萌發(fā)

黑足鱗毛蕨的孢子呈褐色，單裂縫，裂縫幾達(dá)孢子全長(zhǎng)的3/4，極面觀為橢圓形，赤道面觀為半圓形，左右對(duì)稱，孢子表面具脊?fàn)铖薨櫦y飾，褶皺相連呈網(wǎng)狀，孢子大小為(15～40)32.5 μm×51.25(25～80) μm(圖版Ⅰ:15)。

接種7 d左右，孢子開始萌發(fā)，萌發(fā)時(shí)首先伸出一條假根(圖版Ⅰ:16)，初生假根為透明管狀，孢子萌發(fā)為書帶蕨型[23]。

2.2.2 絲狀體

接種10 d左右，隨著原葉體原始細(xì)胞分裂，發(fā)育成為單列絲狀體，長(zhǎng)為2～7個(gè)細(xì)胞(圖版Ⅰ:17)；有時(shí)絲狀體前端細(xì)胞縱裂，在2～5個(gè)細(xì)胞時(shí)形成雙列絲狀體(圖版Ⅰ:18)。絲狀體細(xì)胞圓筒形或短圓筒形。孢子壁此時(shí)脫落。絲狀體頂端出現(xiàn)楔形頂端細(xì)胞，隨后進(jìn)入片狀體階段。

2.2.3 片狀體

接種14 d左右，楔形頂端細(xì)胞向左右兩側(cè)斜向分裂，成為片狀體。當(dāng)片狀體前端4～5個(gè)細(xì)胞寬時(shí)，在其頂端一側(cè)衍生出第一條毛狀體，內(nèi)含葉綠體(圖版Ⅰ:19)，并以同樣的方式在另一側(cè)又產(chǎn)生第二條毛狀體，以此類推。片狀體最初為勺形，隨著不斷地生長(zhǎng)發(fā)育，頂端細(xì)胞被片狀體前端中央的分生組織所代替(圖版Ⅱ:1)。

2.2.4 原葉體

接種30 d左右，由于分生組織的活動(dòng)，生長(zhǎng)點(diǎn)逐漸下陷，進(jìn)入幼原葉體階段。幼原葉體兩側(cè)邊緣陸續(xù)產(chǎn)生毛狀體(圖版Ⅱ:2)。成熟原葉體呈寬倒卵狀心臟形，兩翼展開，稍有波折，長(zhǎng)約2.5～7.5 mm，寬約2～5 mm。生長(zhǎng)點(diǎn)處細(xì)胞較小，為方形或長(zhǎng)方形，緊密排列；兩翼細(xì)胞較大，為多邊形，細(xì)胞內(nèi)葉綠體豐富，分布均勻(圖版Ⅱ:3)。原葉體的發(fā)育為三叉蕨型[23]。

2.2.5 性器官

接種45 d左右，開始出現(xiàn)精子器。精子器分布于假根叢中，近圓球形，直徑約45～50 μm，由3個(gè)細(xì)胞(基細(xì)胞、環(huán)細(xì)胞和蓋細(xì)胞)組成。精子器成熟時(shí)，蓋細(xì)胞孔裂，精子溢出(圖版Ⅱ:4)。

頸卵器晚于精子器出現(xiàn)，一般長(zhǎng)于原葉體生長(zhǎng)點(diǎn)之下。成熟的頸卵器由4列細(xì)胞組成，3～5層細(xì)胞高，直徑約50～70 μm，頸卵器受精后內(nèi)部逐漸變?yōu)楹稚?圖版Ⅱ:5)。

2.2.6 毛狀體

毛狀體單細(xì)胞，最早見于片狀體前端4～5個(gè)細(xì)胞寬時(shí)，呈細(xì)長(zhǎng)棒狀，高約10 μm，內(nèi)含葉綠體。隨后，在原葉體邊緣及背腹面均有豐富的毛狀體。與毛狀體相連的邊緣細(xì)胞部分向外突出，每隔1～2個(gè)邊緣細(xì)胞生有一個(gè)毛狀體。成熟毛狀體葉綠體大多位于頭部，頂端具腺體分泌物，部分脫落(圖版Ⅱ:6)。

2.2.7 假根

假根的基本特征同棕鱗耳蕨，內(nèi)含葉綠體(圖版Ⅱ:7)，頂端膨大(圖版Ⅱ:8)，偶有分叉現(xiàn)象。假根直徑約12～20 μm，最長(zhǎng)的可達(dá)1.2 mm。

2.3 鞭葉蕨配子體的發(fā)育

2.3.1 孢子及孢子萌發(fā)

鞭葉蕨的孢子呈黃褐色，單裂縫，裂縫長(zhǎng)度為孢子全長(zhǎng)的2/3左右，兩側(cè)對(duì)稱，孢子極面觀為橢圓形，赤道面觀為豆形，孢子大小為(20～25)23.5 μm×35(30～37.5) μm，孢子表面具翅狀褶皺，疏松地包于孢子表面(圖版Ⅱ:9)。

接種11 d左右，孢子萌發(fā)。萌發(fā)時(shí)，孢子自裂縫處開裂，伸出突起，成為初生假根。孢子萌發(fā)類型為書帶蕨型[23]。

2.3.2 絲狀體

接種15 d左右，原葉體原始細(xì)胞經(jīng)橫分裂成單列絲狀體。絲狀體長(zhǎng)3～6個(gè)細(xì)胞，細(xì)胞圓筒形或短圓筒形，側(cè)壁向外鼓出，孢子壁尚未脫落(圖版Ⅱ:10)。

2.3.3 片狀體

接種20 d左右，絲狀體前端細(xì)胞一經(jīng)縱裂，便進(jìn)入片狀體階段(圖版Ⅱ:11)。片狀體前端4～5個(gè)細(xì)胞寬時(shí)出現(xiàn)第一條毛狀體。片狀體最初為掃帚狀，基部呈細(xì)長(zhǎng)柄狀(圖版Ⅱ:12)。隨后，在片狀體前端中央或略偏一側(cè)出現(xiàn)一列小型分生組織細(xì)胞，中央發(fā)生為常見。

2.3.4 原葉體

接種30 d左右，分生組織分裂產(chǎn)生幼原葉體。幼原葉體頂部中間向下凹陷，兩側(cè)強(qiáng)力向上生長(zhǎng)，對(duì)稱或不對(duì)稱，并不斷產(chǎn)生毛狀體，毛狀體稀疏(圖版Ⅱ:13)。幼原葉體后期，逐漸發(fā)育為對(duì)稱心形(圖版Ⅱ:14)。

接種45 d左右，原葉體成熟，呈寬圓狀倒卵狀的心臟形，后端漸尖為尾狀，體薄，兩翼寬大略左右擴(kuò)展，長(zhǎng)約3～7.6 mm，寬約2～6 mm。原葉體邊緣細(xì)胞緊密排列，方形或長(zhǎng)方形，兩翼細(xì)胞較大且不規(guī)則(圖版Ⅱ:15)。原葉體發(fā)育為三叉蕨型[23]。

2.3.5 性器官

接種50 d左右，出現(xiàn)性器官頸卵器。頸卵器發(fā)生于成熟原葉體腹面分生組織的下方，位于中脈范圍內(nèi)。頸部由4列細(xì)胞組成，3～5層細(xì)胞高，直徑約為40～45 μm(圖版Ⅱ:16)。

2.3.6 毛狀體

毛狀體為單細(xì)胞，呈棒狀，其中含有葉綠體，高約8～10 μm。在片狀體前端4～5個(gè)細(xì)胞寬時(shí)即出現(xiàn)。毛狀體在原葉體邊緣分布稀疏，數(shù)量較少。毛狀體基部與原葉體相連的邊緣細(xì)胞不向外突出(圖版Ⅱ:17)。

2.3.7 假根

假根的基本特征同棕鱗耳蕨，次生假根直而長(zhǎng)，不含葉綠體，壁呈淡棕色(圖版Ⅱ:11，13，15)。

3 討論

通過本文觀察發(fā)現(xiàn)，棕鱗耳蕨的孢子萌發(fā)時(shí)間、萌發(fā)類型、絲狀體、毛狀體形態(tài)和原葉體發(fā)育類型等特征與王全喜等[8]的研究相一致。但本文觀察棕鱗耳蕨孢子具脊?fàn)罴y飾、毛狀體最早出現(xiàn)在絲狀體階段、成熟原葉體邊緣的毛狀體緊密且明顯，與王全喜等[4,8]研究顯示的孢子具窗孔狀紋飾、毛狀體最早在片狀體前端寬至10余個(gè)細(xì)胞時(shí)出現(xiàn)、成熟原葉體邊緣毛狀體稀疏且不明顯等有差異。分析原因可能為：①關(guān)于孢子紋飾的描述，在光學(xué)顯微鏡下觀察孢子具明顯的脊?fàn)罴y飾，而掃描電子顯微鏡下才能看到脊?fàn)罴y飾表面具有窗孔狀紋飾，所以本文認(rèn)為脊?fàn)罴y飾為棕鱗耳蕨孢子的主要紋飾，窗孔為次級(jí)紋飾；②對(duì)于毛狀體的差異，本文認(rèn)為前人對(duì)毛狀體出現(xiàn)時(shí)間的觀察不夠詳盡。棕鱗耳蕨毛狀體的最早出現(xiàn)時(shí)間分三種情況，分別是絲狀體時(shí)期、片狀體時(shí)期及幼原葉體時(shí)期；③對(duì)于毛狀體的描述，本文認(rèn)為毛狀體的形態(tài)特征比較穩(wěn)定，但毛狀體的數(shù)量可能受環(huán)境影響而不穩(wěn)定。本文觀察鞭葉蕨孢子具翅狀褶皺紋飾，與盧金梅等[5]研究顯示孢子具顆粒狀紋飾有差異。在光學(xué)顯微鏡下觀察孢子具明顯的翅狀紋飾，而掃描電子顯微鏡下才能看到其表面具有顆粒狀紋飾。所以，本文認(rèn)為翅狀紋飾為鞭葉蕨孢子的主要紋飾，顆粒為次級(jí)紋飾。

棕鱗耳蕨、黑足鱗毛蕨和鞭葉蕨的孢子均具復(fù)雜紋飾、萌發(fā)速度快、孢子萌發(fā)類型為書帶蕨型、原葉體成熟迅速、原葉體表面及邊緣都可產(chǎn)生毛狀體、精子器具有3個(gè)壁細(xì)胞(蓋細(xì)胞、環(huán)細(xì)胞、基細(xì)胞)、頸卵器較短且頸部為3～5層細(xì)胞高、原葉體發(fā)育類型為三叉蕨型等。因此，這3種植物在孢子形態(tài)和配子體發(fā)育方面表現(xiàn)出進(jìn)化的特征[24]。

結(jié)合本文和已有研究[3～5,8～10,12～15,18,21,23]，耳蕨屬、鱗毛蕨屬和鞭葉蕨屬的孢子萌發(fā)類型均為書帶蕨型、配子體發(fā)育類型均為三叉蕨型、成熟原葉體均是對(duì)稱的心臟形、精子器均由3個(gè)壁細(xì)胞組成、頸卵器頸部較短且均為3～6層細(xì)胞高；但3屬間在孢子顏色、孢子紋飾、萌發(fā)時(shí)間、絲狀體長(zhǎng)度、片狀體形態(tài)、毛狀體出現(xiàn)時(shí)間和形態(tài)及腺體分泌物是否脫落、假根等方面存在差異，并且這些差異出現(xiàn)屬間交叉現(xiàn)象。因此，孢子形態(tài)和配子體發(fā)育特征不能作為區(qū)分耳蕨屬、鱗毛蕨屬和鞭葉蕨屬的形態(tài)依據(jù)。

1.中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編委會(huì).中國(guó)植物志5卷1冊(cè)[M].北京:科學(xué)出版社,2000.

2.Atkinson L R.The gametophyte and family relationships[M].New York:Academic Press,1973.

3.中國(guó)科學(xué)院北京植物研究所古植物研究室孢粉組.中國(guó)蕨類植物孢子形態(tài)[M].北京:科學(xué)出版社,1976.

4.王全喜,戴錫玲.中國(guó)水龍骨目(真蕨目)植物孢子形態(tài)的研究[M].北京:科學(xué)出版社,2010.

5.盧金梅,李德銖,吳丁.鱗毛蕨科的孢子形態(tài)研究[J].云南植物研究,2007,29(4):397-408.

6.劉家熙,李學(xué)東,陳阜東.北京鱗毛蕨屬孢子形態(tài)研究[J].首都師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,1997,18(3):82-84.

7.張玉菊,劉擁軍,周新茂,等.云南復(fù)葉耳蕨屬植物孢子形態(tài)研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2012,32(11):2215-2223.

8.王全喜,邵成文,曹建國(guó),等.東北蕨類植物配子體發(fā)育的研究Ⅺ.鱗毛蕨科[J].哈爾濱師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào),1995,4(11):83-89.

9.曾漢元,丁炳揚(yáng).蕨類植物配子體發(fā)育的研究[J].植物研究,2003,23(2):154-158.

10.Guo Z Y,Liu H M.Gametophyte Morphology and Development of Three Species ofCyrtogonellumChing(Dryopteridaceae) [J].American Fern Journal,2013,103(3):153-165.

11.郭治友,劉紅梅,張憲春,等.粗齒黔蕨配子體發(fā)育的研究[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2010,18(1):54-58.

12.張開梅,石雷,張憲春.三角鱗毛蕨配子體發(fā)育的研究[J].武漢植物學(xué)研究,2005,23(3):276-279.

13.黃慶陽,肖自添,常纓.香鱗毛蕨配子體發(fā)育的研究[J].植物研究,2006,26(3):266-269.

14.羅順元,王任翔,麻維華.紅蓋鱗毛蕨配子體的發(fā)育[J].廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2007,25(3):105-108.

15.歐陽嬋娟,唐源江,王瑞江.變異鱗毛蕨的孢子培養(yǎng)與配子體發(fā)育研究[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2008,16(4):344-349.

16.Choo T Y S,Matos F B,Moran R C.The Gametophytes and Young Sporophytes ofElaphoglossumdecursivum(Dryopteridaceae) in Costa Rica[J].American Fern Journal,2014,104(2):49-57.

17.Mendoza A,Riba R.Comparative Research of Gametophytes ofOlfersiaalataandOlfersiacervina(Dryopteridaceae)[J].American Fern Journal,2002,92(3):229-238.

18.Momose S.Prothallia of the Japanese ferns[M].University of Tokyo Press,1967.

19.中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編委會(huì).中國(guó)植物志5卷2冊(cè)[M].北京:科學(xué)出版社,2001.

20.浙江植物志編輯委員會(huì).浙江植物志1卷[M].杭州:浙江科學(xué)技術(shù)出版社,1993.

21.Chandra P,Nayar B K.Morphology of some polystichoid ferns:Ⅰ.The gametophytes ofArachniodes,CyrtomiumandPolystichum[J].Bot J Linn Soc,1970,63:265-276.

22.包文美,敖志文,陳發(fā)生.東北蕨類植物配子體發(fā)育的研究I.水龍骨科[J].植物研究,1985,5(4):101-114.

23.Nayar B K,Kaur S.Gametophytes of homosporous ferns[J].Botanical Review,1971,37(3):295-396.

24.吳兆洪,秦仁昌.中國(guó)蕨類植物科屬志[M].北京:科學(xué)出版社,1991.

圖版Ⅰ 1～14.棕鱗耳蕨配子體的發(fā)育:1.孢子，2.孢子萌發(fā)，3～4.絲狀體，5～7.片狀體，8.幼原葉體，9.成熟原葉體，10.精子器，11.頸卵器，12～13.毛狀體，14.假根；15～19.黑足鱗毛蕨配子體的發(fā)育:15.孢子；16.孢子萌發(fā)；17～18.絲狀體；19.片狀體PlateⅠ 1-14.Gametophyte development of P.polyblepharum:1.Spore,2.Spore germination,3-4.Protonema,5-7.Plate,8.Young prothallus,9.Mature prothallus,10.Antheridium,11.Archegonium,12-13.Hairs,14.Rhizoids; 15-19.Gametophyte development of D.fuscipes:15.Spore,16.Spore germination,17-18.Protonema,19.Plate

圖版Ⅱ 1～8.黑足鱗毛蕨配子體的發(fā)育:1～2.幼原葉體,3.成熟原葉體,4.精子器,5.頸卵器,6.毛狀體,7～8.假根；9～17.鞭葉蕨配子體的發(fā)育:9.孢子,10.絲狀體,11～12.片狀體,13～14.幼原葉體,15.成熟原葉體,16.頸卵器,17.毛狀體PlateⅡ 1-8.Gametophyte development of D.fuscipes:1.Plate,2.Young prothallus,3.Mature prothallus,4.Antheridium,5.Archegonium,6.Hairs,7-8.Rhizoids; 9-17.Gametophyte development of C.lepidocaulon:9.Spore,10-11.Protonema,12.Plate,13-14.Young prothallus,15.Mature prothallus,16.Archegonium,17.Hairs

GametophyteDevelopmentofThreeSpeciesofDryopteridaceae

LI Yi-Chen QI Jing ZHENG Shu-Yi ZHANG Jian-Feng DAI Xi-Ling*

(Life and Environment Science College,Shanghai Normal University,Shanghai 200234)

We observed the spore germination and gametophyte development of three species ofPolystichumpolyblepharum,DryopterisfuscipesandCyrtomidictyumlepidocaulonbelonging to Dryopteridaceae by using light microscopy, and recorded the characteristics of gametophytes of different development stages. The spores of three species are monolete; the germination is centripetal-type and the gametophyte development is aspidium-type; sex organs are of the type of leptosporangiate; mature gametophytes are cordate with hairs; differences among three species include spore color, spore ornamentation, germination time, filament length, plate shape, hairs, and rhizoids. These characteristics are overlapping between the three genera. Therefore, spore morphology and development of gametophyte can’t be the evidences distinguishing the three generaPolystichum,DryopterisandCyrtomidictyum.

Dryopteridaceae；Polystichumpolyblepharum；Dryopterisfuscipes；Cyrtomidictyumlepidocaulon；gametophyte development

上海市自然科學(xué)基金(15ZR1430500)；上海市教育委員會(huì)大學(xué)生創(chuàng)新項(xiàng)目(B-9117-13-007065)

李懿宸(1992—)，女，碩士研究生，主要從事蕨類植物研究。

* 通信作者：E-mail:daixiling2010@shnu.edu.cn

2015-07-08

S682.35

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.03.003