習(xí)玉森，姜衛(wèi)兵*，文　楊，韓　鍵，張斌斌，馬瑞娟

(1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，南京210095；2 江蘇省農(nóng)科院園藝研究所/江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，南京210014)

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不同生長型桃樹光合效能及其季節(jié)變化特征初探

習(xí)玉森1，姜衛(wèi)兵1*，文楊1，韓鍵1，張斌斌2，馬瑞娟2

(1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，南京210095；2 江蘇省農(nóng)科院園藝研究所/江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室，南京210014)

于2015年用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng),測定了不同季節(jié)4個生長型不同枝類桃樹的凈光合速率和生理生態(tài)因子的日變化特性，探討它們在春、夏、秋的光合作用特點以及不同生長型之間的光合能力差異。結(jié)果表明：(1)供試的4種生長型桃樹，年光合能力整體表現(xiàn)為矮化型最強(qiáng)，普通型次之，垂枝型最弱；不同季節(jié)中，矮化型、垂枝型和帚型桃的光合能力表現(xiàn)為春季>夏季>秋季，而普通型為春季>秋季>夏季；同一生長型中，長枝的光合能力普遍大于中枝和短枝。(2)4種生長型桃樹，年水分利用效率為普通型最高，帚型最低；4種生長型桃樹水分利用效率日變化曲線春季呈現(xiàn)“W”型，夏季為“U”型，秋季為折線型，并以春季的WUE值最高，而夏季和秋季差異不大。(3)各個生長型桃樹春季和秋季的凈光合速率日變化為單峰型，夏季的光合日變化曲線為雙峰型，出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象，并受到有氣孔限制和非氣孔限制兩種因素影響。(4)整個生長季內(nèi)，影響觀賞桃光合日變化的主要生理生態(tài)因子為光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)。不同生長型之間以及同一生長型桃樹在不同季節(jié)的光合效能存在一定的差異，受到基因型和外界環(huán)境的綜合影響。

觀賞桃；生長型；光合生理；日變化；

光合特性是反映果樹生理功能的重要指標(biāo)，不同品種和不同類型枝條葉片間的光合能力均存在一定的差異[1-3]，果樹的光合作用受各種因素的影響[4-6]。桃[(Prunuspersica(L.)Batsch.]在中國栽培面積廣泛，主要分為食用桃和觀賞桃兩類，觀賞桃在園林綠化、觀光農(nóng)業(yè)中應(yīng)用越來越廣泛，深受人們的歡迎[7]。迄今，人們對桃的光合生理特性已進(jìn)行了較多的研究，如姜武等[8]研究了不同水蜜桃品種葉片春、夏、秋三個季節(jié)的光合特性，認(rèn)為其春季光合作用最強(qiáng)，夏季因強(qiáng)光、高溫導(dǎo)致其凈光合速率(Pn)值降低，而秋季的光合能力較夏季有所回升；王明玉[9]對紅葉桃花色素苷對光合作用的影響進(jìn)行了探討，發(fā)現(xiàn)在高溫強(qiáng)光條件下花色素苷含量受到基因調(diào)控的影響而增加，對光反應(yīng)中心起到了保護(hù)作用；還有人對不同呈色類型[10]、葉位[11]、樹形[12]等桃葉片光合特性進(jìn)行了研究，使桃的光合生理特性研究取得較大進(jìn)展。觀賞桃的生長型主要分為普通型、垂枝型、帚型和矮化型4類[13-14]。目前，人們對不同生長型桃樹生理特性之間的比較研究主要集中在葉片結(jié)構(gòu)及內(nèi)源激素等方面[15-16]，對不同生長型觀賞桃的光合特性僅做了初步研究[17]，結(jié)果表明節(jié)間極短的矮化型桃樹光合能力較強(qiáng)，與在短枝型蘋果上的研究結(jié)果相近[18]；但目前還沒有針對不同生長型桃樹在整個年生長周期光合作用的研究報道，也缺乏對不同生長型桃資源的光合能力可靠評價，對不同季節(jié)的光合特征以及水分利用效率也缺乏系統(tǒng)的比較分析。因此，本試驗以4個不同生長型桃樹品種為材料，研究它們在春、夏、秋的光合作用特點，以期探討不同生長型之間的光合能力差異，為觀賞桃的生理特性研究提供理論參考。

1　材料與方法

1.1試驗材料

試驗在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院溧水植物科學(xué)基地桃資源圃進(jìn)行，供試材料為4種不同生長型的桃樹品種，即普通直枝桃(普通型)‘銀河蟠桃’、垂枝桃(垂枝型)‘鴛鴦垂枝’、壽星桃(矮化型)‘壽白’和帚型桃(帚型)‘粉紅帚型桃’。各品種樹齡均為6年，株行距3 m×5 m，試驗地為黃棕壤土，肥力適中，桃園管理和樹體生長狀況正常，葉片生長良好，無病蟲害。

1.2測定指標(biāo)和方法

1.2.1生長指標(biāo)于2015年8月上旬，采用直尺測量植株高度和南北、東西冠幅，冠幅取南北、東西冠幅的平均值。用卷尺測量干周并計算地徑，測量高度為地面以上10 cm。葉面積系數(shù)的測定采用直接測量法，用葉面積儀測量單片葉面積。

1.2.2光合參數(shù)于2015年春(5月下旬)、夏(8月上旬)、秋(10月上旬)的晴朗天氣，選取樹體大小基本一致的植株，在普通型、垂枝型、帚型桃的樹冠外圍東南方向分別選定3～5根長、中、短枝條，各類枝條均對其中部的成熟功能葉進(jìn)行光合參數(shù)測定，矮化型桃因其枝條節(jié)間極度縮短，測定時選擇其樹冠外圍東南方向的成熟功能葉進(jìn)行測定。

應(yīng)用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)從8:00～18:00每隔2 h測定桃葉片的光合日變化。測定過程中測定參數(shù)包括(1)光合特性指標(biāo)：凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)；(2)氣候環(huán)境指標(biāo)：光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)、大氣濕度(RH)、大氣CO2濃度(Ca)。每次測定3個重復(fù)，取平均值。最后用公式計算水分利用效率(WUE)：WUE=Pn/Tr。

1.3數(shù)據(jù)處理

首先，將各個生長類型桃樹的葉片凈光合速率和水分利用效率的日變化值進(jìn)行比較分析；其次，將三個季節(jié)的各個測量參數(shù)的長、中、短枝取平均值，進(jìn)行一些生理指標(biāo)的比較分析；最后，利用相關(guān)分析計算不同生長型的凈光合速率與環(huán)境和氣候因子的相關(guān)系數(shù)，并進(jìn)行顯著檢驗。

2　結(jié)果與分析

2.1不同生長型桃樹植株生長指標(biāo)的比較

在桃樹的旺盛生長期測定各個生長型的樹體生長指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)各指標(biāo)在生長型之間存在顯著差異(表1)。其中，葉面積系數(shù)以帚型桃最大(5.54)，極顯著大于普通型和垂枝型桃，其與矮化型桃之間也差異顯著；植株高度也是帚型桃最高(315 cm)，而以矮化型最低(194.67 cm)，且矮化型極顯著小于其它3個生長型；地徑粗度在矮化型和普通型桃間相近，兩者極顯著大于帚型和垂枝型，而以帚型桃最低(7.22 cm)；植株冠幅在不同生長型桃樹間差異較大，具體表現(xiàn)為普通型>垂枝型>矮化型>帚型，且各類型之間差異均達(dá)到極顯著水平，最大值是最小值的3.19倍。

2.2不同季節(jié)環(huán)境因子日變化特征

在試驗期間，春、夏、秋三個季節(jié)的光照強(qiáng)度(PAR)、大氣溫度(Ta)均為單峰曲線，而同期大氣CO2濃度(Ca)和空氣相對濕度(RH)變化為較相似的倒鐘型(圖1)。其中，PAR在夏季最大，并在中午12:00達(dá)到最高峰(1 720 μmol·m-2·s-1)，PAR在春季比夏季稍低，而在秋季最低，其中午后迅速下降，至18:00時僅為75 μmol·m-2·s-1(圖1，A)。Ta在夏季顯著高于春季和秋季，其在8:00～12:00時呈上升趨勢，12:00達(dá)到44.64 ℃，下午仍保持較高溫度；春季Ta變化較為平緩，并在8:00溫度最低(24.24 ℃)，其它時間均保持在30 ℃左右；秋季Ta變化范圍較大，最高峰出現(xiàn)在14:00(34.09 ℃)，最高和最低溫度之間相差11.07 ℃(圖1，B)。Ca均表現(xiàn)為早晨和下午較高，而中午降低，且三個季節(jié)之間差異不大，變化范圍為397.65～456.46 μmol·mol-1(圖1，C)。RH在秋季低于春季和夏季；其在春季變化較為平緩，但在10:00～14:00高于夏季；夏季早晨和傍晚RH值較高，分別為65.19%和67.87%(圖1，D)。

表1　不同生長型桃的生長指標(biāo)比較Table 1　Growth indicators in peach varieties of different growth types

注：表中數(shù)字表示“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，不同大寫和小寫字母分別代表P<0.01和P<0.05顯著水平。

Note: Data presented in the table are mean values±SD, different capital and normal letters show the significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

圖1　不同季節(jié)主要環(huán)境因子日變化Fig.1　Diurnal changes of environmental factors in three seasons

2.3不同生長型桃樹凈光合速率的日變化及季節(jié)差異

許多研究表明，晴天時落葉果樹的凈光合速率

(Pn)日變化曲線呈雙峰型或單峰型[19-21]。在本研究中，不同生長型桃樹葉片的Pn日變化曲線在春季、秋季均為單峰型，而在夏季均為雙峰型，出現(xiàn)了明顯的“午休”現(xiàn)象；而同一生長型不同枝長桃樹葉片的Pn日變化曲線趨勢基本相同(圖2)。春季各生長型桃樹葉片的Pn在8:00～14:00均保持較高水平，而后迅速降低。其中，普通型桃樹Pn最高峰出現(xiàn)在12:00，峰值均在17.22 μmol·m-2·s-1以上，其短枝Pn在18:00的值最低，與最高值相差16.51 μmol·m-2·s-1；垂枝型長、中枝桃樹Pn都在12:00達(dá)到最大值，其短枝最高峰在14:00；帚型桃樹Pn最高值與最低值之間差距較小，長枝和中枝在12:00達(dá)到最大值，短枝呈先降后升再降低的趨勢，最高峰出現(xiàn)在14:00；矮化型的壽星桃Pn在12:00達(dá)到最高峰，峰值值為19.83 μmol·m-2·s-1。夏季各生長型桃樹的光合強(qiáng)度低于春季。其中，普通型桃光合“午休”幅度較大，但持續(xù)時間不長，12:00為光合低谷，第一、二峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00；垂枝型桃的光合最低谷出現(xiàn)在14:00，為10.52 μmol·m-2·s-1；帚型桃光合“午休”幅度較低，第一峰值均大于第二峰值，峰谷差值較小，在3.53～4.69 μmol·m-2·s-1之間；矮化型桃光合“午休”時間大致在12:00～14:00，第一、第二峰值分別出現(xiàn)在10:00和16:00，峰值相差2.82 μmol·m-2·s-1。秋季各生長型桃樹的Pn值明顯低于春季和夏季。其中，普通型長、中、短枝桃樹在10:00～14:00保持較高的Pn，而午后迅速降低，帚型桃與之相似；垂枝型中、短枝桃Pn峰值出現(xiàn)在中午12:00，長枝峰值出現(xiàn)在10:00；矮化型桃Pn于上午10:00達(dá)到最大值，午后迅速降低，最高值與最低值相差11.99 μmol·m-2·s-1。在秋季18:00時，除矮化型的壽星桃和普通型長枝桃外，其他類型桃的Pn均小于1 μmol·m-2·s-1，可能是因為秋季日照長度變短，光強(qiáng)較弱(18:00時僅為75 μmol·m-2·s-1)所致。

CL、CM、CS分別表示普通型長枝、中枝和短枝桃; WL、WM、WS分別表示垂枝型長枝、中枝和 短枝桃; BL、BM、BS分別表示帚型長枝、中枝和短枝桃; DW表示矮化型桃;下同圖2　三個季節(jié)不同生長型桃凈光合速率日變化CL,CM and CS stand for long, middle and short branch of common type, respectively; WL,WM and WS stand for long,middle and short branch of weeping type,respectively; BL,BM and BS stand for long, middle and short branch of broom type, respectively; DW stand for dwarf type；The same as belowFig.2　Diurnal course of Pn in peach varieties of different growth types in three seasons

進(jìn)一步將各個種類桃樹每個季節(jié)的全天的Pn取平均值，得到Pn日均值(表2)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)矮化型、垂枝型、帚型桃樹Pn日均值均表現(xiàn)為春季>夏季>秋季，而普通型長枝則為春季>秋季>夏季。綜合比較平均值，不同生長型的桃樹Pn排序為矮化型>普通型>帚型>垂枝型，矮化型的Pn總平均值最高(12.60 μmol·m-2·s-1)，其次是普通型長枝(9.88 μmol·m-2·s-1)，而垂枝型短枝最低(8.22 μmol·m-2·s-1)。同一生長型長、中、短枝的光合能力差異不顯著，但隨著枝條長度的增長，Pn值也逐漸增加。

2.4不同生長型桃樹水分利用效率的季節(jié)差異與效能比較

三個季節(jié)的不同生長型桃樹的水分利用效率(WUE)有所差異(圖3)。春季W(wǎng)UE以早晨最高，全天整體呈不規(guī)則的“W”型變化趨勢，大部分類型在14:00左右小幅度上升，而垂枝型短枝和普通型中枝在16:00較高；夏季的WUE日變化呈“U”型，從早晨8:00逐漸降低，于12:00達(dá)到最低谷，后又逐漸上升，一天中傍晚的值最高，而各類型中以普通型中枝最高(6.70 mmol·mol-1)，帚型桃中枝最低(3.34 mmol·mol-1)；秋季的WUE日變化曲線較復(fù)雜，矮化型、垂枝型和普通型桃的WUE在早晨8:00～10:00迅速降低，而后上下波動，變化范圍較小，帚型中枝在10:00達(dá)到最低值(1.35 mmol·mol-1)，普通型長枝的WUE較高，其最低值和最高值分別為2.10和7.78 mmol·mol-1，帚型桃WUE三個季節(jié)的變化幅度均不大，且春季明顯高于夏季和秋季。

表2　三個季節(jié)不同生長型桃的Pn日均值變化Table 2　Diurnal mean of Pn in peach varieties of different growth types in three seasons/(μmol·m-2·s-1)

注：表中數(shù)字表示“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列不同大寫和小寫字母分別代表0.01和 0.05水平的顯著性差異。表3同

Note: Data presented in the table are mean values±SD, different capital and normal letters show the significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively. The same as Table 3

將供試的不同生長型桃三個季節(jié)的全天水分利用效率取平均值，得到WUE日均值(表3)。綜合比較，不同季節(jié)中，各個生長型的水分利用效率均以春季最高，矮化型和普通型的WUE在秋季略大于夏季，而垂枝型和帚型則為夏季大于秋季；從季節(jié)的平均值來看，普通型桃的水分利用效率最高，說明抗旱能力較強(qiáng)，其長枝的WUE日均值(4.01 mmol·mol-1)與帚型桃各個枝類差異顯著，帚型桃中枝的WUE日均值最低(2.54 mmol·mol-1)；同一生長

型中，隨著枝條長度的降低，WUE值呈下降趨勢。

2.5不同生長型桃樹葉片胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度在三個季節(jié)的日變化特征

春季4種生長型桃的葉片胞間CO2濃度日變化呈現(xiàn)類似“W”型，其在早晨8:00較高， 8:00～10:00迅速下降，10:00出現(xiàn)第1個低谷，中午由于溫度較高，呼吸作用釋放的CO2量增加，所以CO2濃度略有上升，至16:00出現(xiàn)第2個低谷，16:00后在光照強(qiáng)度很弱的情況下，光合作用消耗的CO2量很少，葉片胞間CO2濃度較高；夏季各生長型桃樹葉片的胞間CO2濃度整體略高于春季，日變化幅度較大，普通型桃在18:00的值最高，其他品種都是早晨8:00最高；秋季各生長型桃樹葉片的胞間CO2濃度日變化呈現(xiàn)類似“U”型，矮化型早晨8:00的值大于傍晚18:00，其他3個生長型與之相反(圖4,A-C)。4種生長型桃的氣孔導(dǎo)度日變化曲線較復(fù)雜。其中，春季氣孔導(dǎo)度在8:00～14:00較高，14:00后迅速下降，可能是由于午后光照和溫度等降低，所以氣孔開度減小，氣孔導(dǎo)度也相應(yīng)的降低；夏季氣孔導(dǎo)度日變化趨勢與胞間CO2濃度日變化相似；秋季4個類型桃的氣孔導(dǎo)度日變化均為單峰曲線，并于10:00達(dá)到最高峰，之后逐漸降低，且表現(xiàn)為矮化型>普通型>帚型>垂枝型。

圖3　三個季節(jié)不同生長型桃水分利用效率日變化Fig.3　Diurnal course of WUE in peach varieties of different growth types in three seasons

2.6不同生長型桃凈光合速率與不同季節(jié)主要生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明，不同生長型桃的Pn與主要的生理生態(tài)指標(biāo)的相關(guān)性在三個季節(jié)間有一定的差別(表4)。其中，春季4個類型桃的Pn與Gs呈極顯著正相關(guān)，與Tr呈顯著正相關(guān)，與PAR呈極顯著正相關(guān)(矮化型和垂枝型)或者顯著正相關(guān)(普通型和帚型)；夏季除矮化型外，其它3個生長型的Pn均與Gs呈極顯著正相關(guān)，普通型和帚型的Pn與Tr呈顯著正相關(guān)；秋季各個類型桃Pn均與氣孔導(dǎo)度Gs呈極顯著正相關(guān)，與PAR均呈顯著(普通型、矮化型)或極顯著(垂枝型、帚型)正相關(guān)，與除矮化型外的Tr也呈顯著(普通型、垂枝型)或極顯著(帚型)正相關(guān)，帚型Pn還與Tl為極顯著正相關(guān)；另外，RH在三個季節(jié)和Pn的相關(guān)性均為負(fù)值，且相關(guān)系數(shù)值較大。

表3　三個季節(jié)不同生長型桃的WUE日均值變化Table 3　Diurnal mean of WUE in peach varieties of different growth types in three seasons/(mmol·mol-1)

圖4　三個季節(jié)不同生長型桃胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度日變化Fig.4　Diurnal course of Ci and Gs in peach varieties of different growth types in three seasons表4　三個季節(jié)不同生長型桃的Pn與主要生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)Table 4　Relational coefficients between Pn and main physiological and ecological factors of different growth types in three seasons

季節(jié)Season生長型Growthtype相關(guān)系數(shù)RelationalcoefficientPARTaRHCaGsCiTlTr春季Spring普通型Commontype0.894*0.059-0.578-0.1280.961**0.2490.0600.912*垂枝型Weepingtype0.926**-0.059-0.524-0.0360.971**0.289-0.0550.875*帚型Broomtype0.913*0.003-0.525-0.1240.963**0.209-0.0330.837*矮化型Dwarftype0.953**0.039-0.600-0.1260.970**0.226-0.0190.861*夏季Summer普通型Commontype0.6200.221-0.4830.1460.964**-0.5260.6210.847*垂枝型Weepingtype0.7010.305-0.5690.1810.996**-0.1880.6540.747帚型Broomtype0.6980.323-0.5810.1740.979**0.1600.7160.812*矮化型Dwarftype0.6240.233-0.5240.1250.893*0.2440.5400.701秋季Autumn普通型Commontype0.903*0.590-0.4430.2290.959**-0.4850.6140.859*垂枝型Weepingtype0.985**0.779-0.669-0.0770.918**-0.7830.6940.908*帚型Broomtype0.971**0.802-0.723-0.1490.976**-0.7980.927**0.956**矮化型Dwarftype0.855*0.510-0.3840.2550.967**-0.1510.3090.731

注：**和*分別表示0.01和0.05水平的顯著相關(guān)性

Note: **and * stand for significant correlarion at 0.01 and 0.05 level,respectively

3　討　論

3.1不同生長型桃的光合能力差異

考量季節(jié)差異，除普通型桃樹，其它生長型桃樹的凈光合速率日均值都為春季最高，秋季最低。春季桃樹處于快速生長發(fā)育期，一天中的光合產(chǎn)物積累量多，葉片的光合能力較強(qiáng)。在秋季測量月份時(10月中旬)，葉片生理功能已開始衰退，光合能力下降。而普通型桃的凈光合速率日均值也為春季最高，但秋季高于夏季，說明普通型桃樹相對于觀賞型桃的葉片機(jī)能旺盛，光合功能期較長，所以在栽培管理時應(yīng)該注重延長觀賞桃葉片的光合功能期[22]。

桃樹的不同生長型由遺傳因素決定，垂枝性狀(plpl)是受單個基因控制的隱性性狀，帚型性狀(brbr)對垂枝性狀(plpl)具有隱性上位效應(yīng)[23]，矮化性狀(dwdw)也是單基因控制的隱性性狀[24]。桃樹的不同生長型是基因調(diào)控各種激素共同作用的結(jié)果。果樹的樹體大小與赤霉素密切相關(guān)，垂枝桃枝條下垂的原因是赤霉素的含量較高及分布不均[25]，而植株矮化多數(shù)是因為影響赤霉素合成與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)酶的基因發(fā)生突變，使赤霉素含量減少[26]，本研究表明，帚型桃株高和葉面積系數(shù)均顯著大于其它生長型，生長勢較強(qiáng)，可能與赤霉素代謝途徑的關(guān)鍵酶基因有關(guān)，但帚型性狀產(chǎn)生的分子機(jī)制還需要進(jìn)一步探索。本實驗表明，就單位葉面積的凈光合速率日均值而言，矮化型桃的平均值最高，普通型次之，垂枝型最低，這與朱運欽等[17]的研究結(jié)果相似；但以單位土地面積上葉片凈光合速率日均值計算，則矮化型最高，帚型次之，垂枝型最低，與帚型桃有較高的葉面積系數(shù)有關(guān)。同時，本研究中同一生長型不同枝長的光合能力大部分呈現(xiàn)出從長枝到短枝逐漸下降的趨勢，可能是因為長枝大多生長在樹冠外圍，而中枝和短枝生長在靠近內(nèi)膛，接受的光照不足而導(dǎo)致的光合能力較弱。另外，本研究中水分利用效率為普通型桃葉片最高，帚型最低，水分利用效率和植物的抗旱性有關(guān)，氣孔密度也和植物的抗旱性有關(guān)，氣孔密度越大抗旱性越強(qiáng)，牛良等[15]對不同生長型桃氣孔密度的研究表明，帚型桃的氣孔密度最低，所以帚型桃的水分利用效率低的原因可能由于其氣孔密度較低。

3.2不同生長型桃光合“午休”機(jī)制

果樹光合作用日變化曲線類型有單峰型、雙峰型等，與果樹的品種和光合測定時的外界環(huán)境條件有關(guān)。本研究的三個季節(jié)中，春季和秋季4個生長型桃樹的光合日變化曲線為單峰型，夏季均為雙峰型，出現(xiàn)了不同程度的光合“午休”現(xiàn)象。引起植物光合“午休”的因素包括氣孔限制和非氣孔限制[27]。根據(jù)鄒琪等[28]提出的判定光合作用氣孔與非氣孔限制因素的方法，當(dāng)Gs減小而Ci值也隨之減小時，則證明光合速率的降低的主要因素為氣孔因素，如果Ci值不變或者是升高，則證明光合作用的主要限制因素是非氣孔因素。根據(jù)本實驗的結(jié)果，矮化型、垂枝型和普通型桃夏季發(fā)生光合‘午休’時，Gs降低，Ci也降低，因此是氣孔限制導(dǎo)致光合‘午休’，帚型桃發(fā)生光合‘午休’時Gs降低，Ci升高，是非氣孔因素導(dǎo)致‘午休’發(fā)生，帚型桃的光合‘午休’可能是由于在夏季午后高溫、強(qiáng)光的情況下，其葉肉細(xì)胞的碳同化能力下降引起的。

3.3不同環(huán)境和生理因子對凈光合速率的影響

植物的光合作用受到生理因子和生態(tài)因子的共同影響[29]，光照為光合作用提供能量，是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)[30]，本研究結(jié)果表明春季和秋季各生長型桃的Pn與PAR都呈現(xiàn)顯著或者極顯著正相關(guān)，夏季為不顯著正相關(guān)，與莊猛在紅葉桃與紫葉李上的研究結(jié)果相似[31]；朱運欽等[17]測得不同觀賞桃的光飽和點為1 428～1 726 μmol·m-2·s-1，本研究中夏季光強(qiáng)最大值為1 720 μmol·m-2·s-1，接近觀賞桃的光飽和點，所以光強(qiáng)不是夏季光合作用主要的環(huán)境限定因子。矮化型桃夏季的Gs與Pn的相關(guān)系數(shù)為顯著正相關(guān)，其它生長型三個季節(jié)均達(dá)到了極顯著正相關(guān)，說明桃樹在夏季的光合作用中，葉片氣孔起到較大的影響限定作用。溫度影響光合碳同化有關(guān)酶的活性，是影響光合作用的重要因素，從春季到秋季，本研究中溫度與Pn的相關(guān)系數(shù)逐漸增大，但未達(dá)到顯著相關(guān)。另外，三個季節(jié)中RH與Pn均呈顯著負(fù)相關(guān)。環(huán)境因子之間緊密互相作用影響著Pn，PAR是主要的生態(tài)影響因子，與Pn的變化趨勢一致，在PAR的驅(qū)動下引起Ta的變化，而Ta影響Ca和RH[30]。本研究表明，對光合日變化影響較大的生理因子為Gs和Tr，這與前人在“金光杏梅”[32]和無患子[33]上的研究結(jié)果一致。春季Tr與不同生長型桃的Pn均為顯著正相關(guān)，秋季與帚型桃則達(dá)到了極顯著正相關(guān)。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Photosynthetic Efficiency and Its Seasonal Changes of Peach Trees with Different Growth Types

XI Yusen1，JIANG Weibing1*，WEN Yang1，HAN Jian1，ZHANG Binbin2，MA Ruijuan2

(1 College of Horticulture, Nanjing Agriculture University, Nanjing 210095, China; 2 Institute of Horticulture, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/ Jiangsu Key Laboratory for Horticulture Crop Genetic Improvement, Nanjing 210014, China)

Diurnal variations of photosynthesis and physiological and ecological factors of peach trees with different growth types were studied by LI-6400 portable photosynthetic system in different seasons. The photosynthesis characteristics of them in three seasons and the photosynthetic differences between different growth types were studied in 2015. The results showed that: (1) Among the photosynthetic ability of different growth types, the dwarf type was the highest, followed by the common type, weeping type was the lowest; The photosynthetic ability of dwarf type, weeping type and broom peach showed the following variation: spring > summer > autumn, and the normal type for: spring > autumn > summer; in the same growth type, the photosynthetic ability of long branches is generally higher than middle branches and short branches. (2) Among different growth types, theWUEof common type was the highest, and that of broom type was the lowest; the diurnal variation of water use efficiency (WUE) was a W type curve in spring and a U type curve in summer, while the curve in autumn is a broken line. TheWUEin spring was the highest, and the difference between summer and autumn was little. (3) The diurnal change ofPnshowed a unimodal curve in spring and autumn, but it showed a bimodal curve in summer and has a “midday depression” at noon, which caused by stomatal limitation and nostomatal factors. (4) Throughout the growing seasons, the photosynthetic active radiation (PAR), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were very important to the diurnal change ofPnamong the physiological and ecological factors. There were some differences in photosynthetic efficiency of different growth types and that of same growth types in different seasons, which were influenced by the genotype and environmental factors.

ornamental peach trees；growth type；photosynthetic characteristics；diurnal variation

1000-4025(2016)09-1836-10doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.09.1836

2016-07-23;修改稿收到日期:2016-08-13

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-31)

習(xí)玉森(1992-)，女，碩士，主要從事果樹生理研究。 E-mail: 2014104021@njau.edu.cn

姜衛(wèi)兵，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事園藝園林樹種資源、生理生態(tài)學(xué)和園林規(guī)劃設(shè)計研究。E-mail: weibingj@njau.edu.cn

Q945.79

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