程甜甜，張光燦，張淑勇，艾　釗，張永濤

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 山東泰安 271018)

?

不同土壤水分條件下文冠果的光合作用日變化

程甜甜，張光燦，張淑勇，艾釗，張永濤*

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 山東泰安 271018)

在黃土丘陵區(qū)，以3年生文冠果苗木為材料，測(cè)定其在不同土壤水分條件下的氣體交換和熒光參數(shù)日變化，分析其光合作用與不同土壤水分的定量關(guān)系，以指導(dǎo)文冠果這一能源樹(shù)種在半干旱地區(qū)的推廣種植。結(jié)果表明：(1)文冠果葉片的凈光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、光下最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H量子效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)均隨土壤相對(duì)含水量(Wr)降低呈先升高后降低趨勢(shì)，其最小熒光(Fo)先降后升，而其N(xiāo)PQ持續(xù)升高，當(dāng)Wr為44.7%～81.2%時(shí)各參數(shù)都維持在較高水平。(2)文冠果葉片日凈光合累計(jì)量(PD)和WUE在Wr為58.6%～81.2%時(shí)都處于較高水平，當(dāng)Wr為66.6%時(shí)WUE達(dá)到最大值，過(guò)高或過(guò)低的土壤水分含量均不利于文冠果葉片光合作用的進(jìn)行和水分的利用。(3)氣體交換參數(shù)分析表明，文冠果中午光合作用的下降在Wr為38.1%～81.2%時(shí)是由氣孔因素導(dǎo)致，而在Wr低于31.8%時(shí)轉(zhuǎn)為非氣孔限制；當(dāng)Wr低于73.9%時(shí)，文冠果中午會(huì)出現(xiàn)光抑制，光合機(jī)構(gòu)受到破壞。研究認(rèn)為，在黃土丘陵區(qū)，適宜文冠果栽培的土壤相對(duì)含水量在58.6%～81.2%之間，低于38.1%時(shí)則無(wú)法正常生長(zhǎng)。

文冠果；干旱脅迫；氣體交換；葉綠素?zé)晒?；日變?/p>

經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生態(tài)環(huán)境保護(hù)是一對(duì)需要權(quán)衡的矛盾。伴隨著現(xiàn)代工業(yè)的不斷發(fā)展，對(duì)石油資源的需求量也越來(lái)越大，過(guò)度的消耗不僅使人類(lèi)面臨能源枯竭的威脅，也造成了環(huán)境的污染。尋找和利用可再生生物質(zhì)能源替代石化能源是解決這一問(wèn)題的有效途徑[1-2]。而中國(guó)目前仍面臨糧食和耕地的短缺，以糧食為主要原料的生物質(zhì)能源發(fā)展模式還存在嚴(yán)重問(wèn)題，因此發(fā)展和推廣能夠在干旱、半干旱丘陵區(qū)正常生長(zhǎng)的生物質(zhì)材料成為當(dāng)務(wù)之急，若能在該地區(qū)種植生物質(zhì)能源植物不僅能綠化荒山，還能緩解中國(guó)能源短缺的問(wèn)題。因文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge)種子含油率高，且符合現(xiàn)行的優(yōu)質(zhì)生物柴油指標(biāo)，成為中國(guó)北方極具發(fā)展?jié)摿Φ纳镔|(zhì)能源樹(shù)種之一[3]。但由于文冠果由野生到人工栽培歷史不長(zhǎng)，還未形成完善的栽培體系，落花嚴(yán)重，而且在干旱、半干旱丘陵區(qū)普遍降水偏少，灌溉成本較高，因此如何實(shí)現(xiàn)水分的高效合理利用，降低生產(chǎn)成本，是文冠果能在此類(lèi)地區(qū)大面積推廣種植的關(guān)鍵。

植物的光合作用效率是影響生產(chǎn)力和產(chǎn)量高低的重要因素，因此植物光合作用及其機(jī)制仍是當(dāng)前植物生理生態(tài)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，且在干旱、鹽脅迫、低溫等逆境研究中都取得了一定的成就[4-6]。但對(duì)于干旱半干旱地區(qū)來(lái)說(shuō)，最重要的是尋找能夠維持較高光合效率的水分閾值，以使植物水分得到高效利用，在節(jié)水的前提下保證植物產(chǎn)量。目前，關(guān)于植物光合作用效率與水分閾值之間的關(guān)系已有一些報(bào)道[7-9]，艾釗等[10]對(duì)土壤水分和文冠果生理響應(yīng)之間的關(guān)系也做了一些研究，但文冠果的生產(chǎn)力水分閾值還不清楚。一般認(rèn)為由于水分缺失導(dǎo)致的光合作用效率下降分為氣孔和非氣孔因素[11]，前者為氣孔導(dǎo)度限制CO2進(jìn)入葉片導(dǎo)致光合下降，而后者多認(rèn)為是葉肉細(xì)胞的光合活性的下降[12]。而氣體交換還包括葉肉細(xì)胞的阻力、邊界層阻力等諸多因素，F(xiàn)lexas等[13]的研究就發(fā)現(xiàn)葉肉細(xì)胞的阻力同樣是影響光合作用的重要因素，Gomes等[14]還認(rèn)為在復(fù)水階段葉肉細(xì)胞導(dǎo)度的作用要比氣孔導(dǎo)度更加明顯，僅靠對(duì)氣體交換數(shù)據(jù)的分析，對(duì)限制光合作用的機(jī)理很難做出判定。另外，氣孔不均勻關(guān)閉會(huì)導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度(Ci)的高估，也會(huì)影響光合限制因素的判斷。因此，僅利用氣體交換參數(shù)分析光合作用對(duì)土壤水分的響應(yīng)存在局限性，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為光合作用的“探針”可以進(jìn)一步清楚了解光合作用的內(nèi)部過(guò)程[15]。因此，本試驗(yàn)在考察氣體交換參數(shù)的基礎(chǔ)上輔以葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析，于適合發(fā)展文冠果推廣種植的黃土丘陵區(qū)，在多級(jí)水分梯度下研究光合作用的限制機(jī)制及其與土壤水分的定量關(guān)系，通過(guò)測(cè)定不同土壤水分條件下氣體交換和熒光參數(shù)的日變化來(lái)尋求使土壤水分得到高效利用的區(qū)間含量，為文冠果這一重要的生物質(zhì)能源在該地區(qū)的大面積栽植提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省中陽(yáng)縣車(chē)?guó)Q峪林場(chǎng)，地處E111°04′～111°21′、N37°03′～37°20′，平均海拔1 300 m。該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，多年平均降水量為560 mm，且降雨主要集中在7～9月份，平均蒸發(fā)量為1 019.7 mm，年平均氣溫5～8 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 600～2 700 h，無(wú)霜期80～120 d。地貌屬大起伏喀斯特侵蝕中山，巖石以石灰?guī)r、沙巖為主，土壤以褐土為主，其次是棕壤，土層薄，易導(dǎo)致水土流失的發(fā)生。

1.2材料培養(yǎng)及處理

選用3年生文冠果苗木為試驗(yàn)材料，于4月份進(jìn)行苗木盆栽。盆缽直徑50 cm，深50 cm，在盆內(nèi)裝與大田相同的黃綿土，6月份選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致的6盆苗木進(jìn)行觀測(cè)，作為6個(gè)重復(fù)。用環(huán)刀法測(cè)得盆栽土壤容重1.24 g·cm-3，田間持水量28.1%。用人工給水后自然耗水方法，獲得多級(jí)土壤水分梯度。即在試驗(yàn)觀測(cè)前給試驗(yàn)植株澆水至土壤水分飽和，然后自然耗水，使土壤含水量逐漸降低。在此期間，每天7：00～19：00用土壤水分速測(cè)儀結(jié)合烘干法測(cè)量土壤質(zhì)量含水量，每2 h測(cè)定1次(每次測(cè)定重復(fù)3次)取平均，作為該日的土壤質(zhì)量含水量，用土壤的質(zhì)量含水量與田間持水量的比值求得土壤相對(duì)含水量(Wr)。開(kāi)始耗水2 d后進(jìn)行第1次光合氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定，依據(jù)以往經(jīng)驗(yàn)，此后大約每2 d得到1個(gè)土壤水分含量，共計(jì)10個(gè)土壤水分含量系列，它們的Wr分別為95.1%、88.4%、81.2%、73.9%、66.6%、58.6%、51.3%、44.7%、38.1%、31.8%。為防止降雨干擾，搭建簡(jiǎn)易遮雨棚，降雨前臨時(shí)覆蓋塑料布，防止雨水進(jìn)入。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化葉綠素?zé)晒鈪?shù)與氣體交換參數(shù)測(cè)定選取同一葉片并同步測(cè)定。應(yīng)用英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)的FMS2.02調(diào)制脈沖式熒光儀測(cè)定穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量(Fs)、光下最大熒光(Fm′)、光下最小熒光(Fo′)、最小熒光(Fo)、最大熒光(Fm) ，測(cè)定Fo、Fm時(shí)進(jìn)行30 min暗適應(yīng)；然后計(jì)算參數(shù)PSⅡ最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H量子效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)猝滅 (NPQ)，公式如下：

Fv/Fm=Fm-Fs/Fm;

ΦPSⅡ=(Fm′-Fs)/Fm′；

qP=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′)；

NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、作圖，采用SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果和分析

2.1土壤水分含量對(duì)文冠果葉片日凈光合累計(jì)量和水分利用效率的影響

隨著土壤相對(duì)含水量(Wr)的降低，文冠果葉片日凈光合累計(jì)量(PD)均呈先升高后降低趨勢(shì)(圖1)。其中，在Wr從95.1%逐漸下降到73.9%的過(guò)程中，文冠果葉片PD逐漸顯著上升，并在Wr為73.9%時(shí)達(dá)到最大值；此后PD逐漸顯著下降，并在31.8%～38.3%的Wr區(qū)間內(nèi)顯著低于95.1%處理；葉片PD在Wr為58.6%～81.2%時(shí)處于較高水平。同時(shí)，文冠果葉片的日均水分利用效率(WUE)對(duì)土壤相對(duì)含水量的響應(yīng)也有類(lèi)似規(guī)律，即WUE隨Wr逐漸下降呈先升高后降低的趨勢(shì)，并在Wr為66.6%時(shí)達(dá)到峰值，在51.3%～81.2%之間均處于較高水平。以上結(jié)果說(shuō)明過(guò)高或過(guò)低的土壤水分含量均不利于文冠果葉片的光合作用效率和水分利用效率的提高，且水分利用效率較高的土壤相對(duì)含水量區(qū)間內(nèi)日凈光合累計(jì)量也處于相對(duì)較高水平，雖然兩者的峰值不同步。

不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異圖1　不同土壤水分條件下文冠果葉片日凈光合CO2累計(jì)量與日均水分利用效率The different normal letters indicate significant difference among treatments at 0.05 levelFig.1　The daily net photosynthetic accumulation and water use efficiency in leaves of Xanthoceras sorbifolia under different soil water contents

2.2不同土壤水分條件下葉片氣體交換參數(shù)的日變化

從圖2,A可以看出，不同土壤水分條件下文冠果葉片Pn的日變化不同。當(dāng)Wr小于38.1%時(shí)，Pn日變化呈典型的“凹”型曲線，7:00時(shí)Pn為一天中的最大值，然后不斷下降，在13:00降到一天中的最小值，之后雖有所上升但仍維持在較低水平；當(dāng)Wr為51.3% ～81.2%時(shí)，Pn的日變化呈“雙峰曲線”，第一次峰值出現(xiàn)在9:00或11:00左右且數(shù)值較高，之后葉片Pn值下降，在13:00左右出現(xiàn)午休現(xiàn)象，然后有所回升，到15:00左右出現(xiàn)第二個(gè)峰值，峰值較第一次低。其中，當(dāng)Wr為73.9%時(shí)Pn雙峰值均最高，分別為13.3和12.0 μmol·m-2·s-1。

同時(shí)，文冠果葉片氣孔導(dǎo)度Gs的變化趨勢(shì)與Pn相似(圖2,B)，這說(shuō)明Gs調(diào)控著其光合特性。隨著土壤水分含量的升高，葉片Gs呈現(xiàn)越來(lái)越明顯的雙峰曲線，且達(dá)到第一峰值的時(shí)間推后。其中，當(dāng)

Wr為73.9%時(shí)于11:00達(dá)到第一峰值(187 mol·m-2·s-1)，在13：00為了防止植物過(guò)多失水氣孔關(guān)閉，Gs降到最小值，然后又有所回升，于15:00達(dá)到第二峰值(164 mol·m-2·s-1)。當(dāng)土壤水分含量繼續(xù)增大時(shí)Gs下降，氣孔基本呈閉合狀態(tài)。

另外，在不同土壤水分條件下，文冠果葉片Ci和Ls的變化規(guī)律基本相反(圖2,C、D)。當(dāng)Wr為38.1%～81.2%時(shí)，葉片Pn從 9：00 左右開(kāi)始下降，同時(shí)Gs下降，Ci下降，而Ls升高，根據(jù)Farquhar和Sharkey[17]的判定方法，此時(shí)光合速率的下降應(yīng)是由氣孔因素導(dǎo)致；在13：00 以后，葉片Pn下降，同時(shí)Gs下降，Ci反而升高，Ls下降，說(shuō)明此時(shí)Pn的限制因素已從氣孔限制轉(zhuǎn)向非氣孔限制。當(dāng)Wr下降到31.8%時(shí)，從7:00就開(kāi)始出現(xiàn)Ci明顯上升、Ls明顯下降的趨勢(shì)，中午時(shí)文冠果葉片Pn明顯下降，相應(yīng)的Ci上升，而相應(yīng)Ls下降，此時(shí)光合速率下降應(yīng)是非氣孔因素導(dǎo)致。說(shuō)明極度的缺水已導(dǎo)致文冠果光合結(jié)構(gòu)遭受?chē)?yán)重破壞，光合能力受到明顯影響。

2.3不同土壤水分條件下葉片熒光參數(shù)的日變化特征

首先，非光化學(xué)能量耗散易造成Fo的降低，光合機(jī)構(gòu)被破壞后會(huì)使其升高，F(xiàn)m可反映PSⅡ的電子傳遞情況，F(xiàn)m降低也是光抑制的一個(gè)特征[18]。圖3,A顯示，當(dāng)Wr為81.2%～95.1%時(shí)，文冠果葉片F(xiàn)o從7:00開(kāi)始就呈下降趨勢(shì)，在13:00達(dá)到最低值，之后持續(xù)上升；當(dāng)Wr為51.3%～73.9%時(shí)，F(xiàn)0從早上開(kāi)始下降，到9:00達(dá)到最小值然后開(kāi)始回升，在13:00達(dá)到最大值，之后又有所下降，呈現(xiàn)出近似的“W”型曲線；而當(dāng)Wr為31.8%～44.7%時(shí)，隨著時(shí)間的推進(jìn)F0呈現(xiàn)先上升后下降的單峰曲線，說(shuō)明此水分條件下文冠果葉片光合機(jī)構(gòu)已被破壞。在適宜的土壤水分條件下，文冠果葉片F(xiàn)o隨Wr的降低總體呈先降低后升高趨勢(shì)，拐點(diǎn)在Wr為66.6%時(shí)出現(xiàn)。同時(shí)，文冠果葉片F(xiàn)m的變化規(guī)律與Fo相反，當(dāng)Wr為81.2%～95.1%時(shí)，F(xiàn)m從7:00開(kāi)始上升，在13:00達(dá)到最大值，之后緩慢下降到最初水平；當(dāng)Wr為51.3%～73.9%時(shí)，F(xiàn)m從早上7:00開(kāi)始上升，在11:00達(dá)到最大值，之后開(kāi)始下降，在13:00達(dá)到最小值，之后又上升到最初水平；而當(dāng)Wr為31.8%～44.7%時(shí)，F(xiàn)m先下降，然后緩慢上升又有所下降但維持在較低水平，這說(shuō)明此水分條件下產(chǎn)生了光抑制，光合機(jī)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生了不可逆的失活，PSⅡ的電子傳遞已經(jīng)停止(圖3，B)。

圖2　不同土壤水分條件下文冠果葉片氣體交換參數(shù)Fig.2　The gas exchange parameters in leaves of Xanthoceras sorbifolia under different soil water content

圖3　不同土壤水分條件下文冠果葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化Fig.3　The chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Xanthoceras sorbifolia under different soil water contents

其次，F(xiàn)v/Fm是PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)換效率，其在非脅迫條件下比較恒定，但在脅迫條件下會(huì)有明顯下降；ΦPSⅡ是作用光下PSⅡ反應(yīng)中心電荷分離的實(shí)際量子效率；光化學(xué)猝滅(qP)反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，而非光化學(xué)猝滅(NPQ)反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分。從圖3，C～E可知，文冠果葉片F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ與qP的變化趨勢(shì)相似，它們都隨Wr降低總體呈先升高后降低趨勢(shì)，都在Wr為66.6%時(shí)出現(xiàn)拐點(diǎn)。這與氣體交換參數(shù)測(cè)得的結(jié)果基本吻合，但氣體交換參數(shù)的土壤水分拐點(diǎn)在73.9%。其中，當(dāng)Wr≤73.9%時(shí)，F(xiàn)v/Fm隨著時(shí)間的推進(jìn)呈現(xiàn)先下降再上升的單峰曲線，在13：00時(shí)最?。欢?dāng)Wr為81.2%～95.1%時(shí)，F(xiàn)v/Fm卻表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)，其隨著光強(qiáng)的增加從早上7:00開(kāi)始上升，在13：00或15：00達(dá)到最大值，之后慢慢下降到早上的水平(圖3，C)。當(dāng)Wr為81.2%～95.1%時(shí)，葉片ΦPSⅡ與其Fv/Fm的變化趨勢(shì)一致。當(dāng)Wr≤73.9%時(shí)，葉片ΦPSⅡ從早上開(kāi)始上升，于9:00或11:00達(dá)到最大值，然后隨著光強(qiáng)的增加又逐漸降低，在13:00降到最小值，當(dāng)光強(qiáng)減弱時(shí)又有所回升(圖3，D)。土壤水分含量越低，F(xiàn)v/Fm和ΦPSⅡ值越小，出現(xiàn)嚴(yán)重的光抑制現(xiàn)象，說(shuō)明此時(shí)文冠果葉片已出現(xiàn)不可逆的失活，光合效率下降。

當(dāng)Wr≤66.6%時(shí)，文冠果葉片qP值隨著土壤水分含量的增加而增加，且當(dāng)Wr為44.7%～73.9%時(shí)呈明顯的雙峰曲線，從早上7：00開(kāi)始上升，在9:00或11:00達(dá)到峰值，Wr較大時(shí)達(dá)到峰值的時(shí)間滯后，之后開(kāi)始下降，在13:00降到最小值，然后有所回升在15：00達(dá)到第二峰值，之后又下降；當(dāng)Wr為73.9%～95.1%時(shí)qP值隨土壤水分含量的升高而降低，且當(dāng)Wr≥81.2%時(shí)呈明顯的單峰曲線，從早上7:00開(kāi)始上升，在13:00達(dá)到最大值，之后又開(kāi)始下降(圖3，E)。同時(shí)，NPQ隨Wr的降低而升高，當(dāng)Wr為31.8%～58.6%時(shí)顯著升高，在13:00達(dá)到最大值，之后有所下降，說(shuō)明此時(shí)光系統(tǒng)會(huì)通過(guò)增加熱耗散來(lái)減少過(guò)剩光能對(duì)自身的傷害，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起到良好的保護(hù)作用；且當(dāng)Wr為88.4%時(shí)NPQ也較中午顯著升高，說(shuō)明此時(shí)光系統(tǒng)通過(guò)熱耗散來(lái)減少水分脅迫對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞，減輕其對(duì)文冠果光合作用的影響；而當(dāng)水分含量繼續(xù)升高時(shí)NPQ變化不明顯，說(shuō)明此時(shí)已超出了光系統(tǒng)的調(diào)控范圍(圖3，F(xiàn))。

3　討　論

在干旱半干旱地區(qū)，水分不足是限制植物光合作用的重要因素，但水分過(guò)多也不利于光合作用的高效進(jìn)行。土壤水分含量較高會(huì)阻礙植物根系呼吸，造成植物組織缺氧，不利于葉片的光合作用[19]。雖然在本試驗(yàn)中較高Wr(81.2%～95.1%)持續(xù)時(shí)間并不長(zhǎng)，但文冠果葉片還是出現(xiàn)了顯著的Pn降低，且在Wr從95.1%降低到81.2%的過(guò)程中，其Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP均升高，說(shuō)明較高土壤水分含量不利于文冠果的光合作用；但在此水分條件下，文冠果葉片的Pn在中午顯著升高，F(xiàn)o下降，F(xiàn)v/Fm變化不顯著，表明此時(shí)并沒(méi)有出現(xiàn)明顯的光抑制。

雖然水分是光合作用的必需原料，但是在光合作用過(guò)程中消耗的水分只是吸收的土壤水分中很小的一部分，大部分的土壤水分會(huì)通過(guò)蒸騰作用散失[16]。因此，土壤水分虧缺時(shí)植物光合速率的降低并非因?yàn)樗?yīng)不足，而是由于水分虧缺導(dǎo)致的氣孔或非氣孔因素的限制[20]。Farquhar和Sharkey的研究表明，用Ci和Ls可判斷引起光合速率降低的是氣孔還是非氣孔限制因素。當(dāng)Pn減小時(shí)，Ci減小且Ls值增大，可認(rèn)為光合速率的下降是由氣孔因素導(dǎo)致；反之，當(dāng)Pn減小時(shí)，Ci升高，Ls減少，便可判斷光合速率下降是由于非氣孔限制。本研究中在Wr較高時(shí)，文冠果葉片Pn下降，Ci升高，根據(jù)上述方法判斷這種脅迫主要是非氣孔限制。

植物的“午休”現(xiàn)象即中午光合作用的降低，這是植物普遍存在的一種現(xiàn)象。造成植物光合“午休”的原因有很多，大量研究表明因強(qiáng)光和水分虧缺引起的光抑制和氣孔關(guān)閉是造成植物光合“午休”的重要原因[21-22]。本研究中，Wr處于44.7%～73.9%之間時(shí)，文冠果葉片出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，用Farquhar和Sharkey的方法判斷，“午休”的主要原因來(lái)自氣孔限制。研究中文冠果葉片F(xiàn)o從11：00開(kāi)始上升，13：00左右達(dá)到最大值，此后有所下降，而其N(xiāo)PQ在中午時(shí)分沒(méi)有出現(xiàn)明顯的上升，同期qP卻下降，這與鄔佳寶等[4]的研究結(jié)果一致。所以Fo的降低可能并非天線復(fù)合體的熱耗散導(dǎo)致，而是PSⅡ反應(yīng)中心的失活所致。而文冠果葉片F(xiàn)v/Fm在13：00左右達(dá)到最小值，此后又上升，由此可以推測(cè)此時(shí)文冠果葉片在中午發(fā)生的PSⅡ反應(yīng)中心的失活是可逆的[23]。所以說(shuō)在氣孔限制導(dǎo)致Pn降低的同時(shí)，也可能有非氣孔限制的因素存在，只是氣孔限制占了主導(dǎo)地位。

另外，本研究在Wr低于38.1%之后，從文冠果葉片F(xiàn)v/Fm和Fo的變化規(guī)律看，在中午存在光抑制，但“午休”現(xiàn)象不明顯，Pn的下降幅度遠(yuǎn)低于之前。由于此時(shí)土壤水分含量過(guò)低，水分已成為限制Pn的主要因素。Wr為38.1%時(shí)，NPQ顯著上升，qP變化不大，這表明過(guò)剩的同化力多以熱的形式耗散，以避免多余的電子產(chǎn)生的自由基對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成破壞，這是植物體的一種保護(hù)機(jī)制[24]。但在Wr為31.8%時(shí)，NPQ、qP在中午均無(wú)明顯變化，這說(shuō)明環(huán)境對(duì)文冠果葉片的脅迫可能已經(jīng)在較大程度上超出其自身調(diào)節(jié)范圍，導(dǎo)致了光合機(jī)構(gòu)的不可逆破壞。

總之，文冠果在土壤相對(duì)含水量為81.2%～38.1%時(shí)都能正常生長(zhǎng)，但其水分利用效率在土壤相對(duì)含水量超過(guò)81.2%時(shí)顯著下降，光合作用也受到抑制；在土壤相對(duì)含水量低于38.1%時(shí)文冠果則受到嚴(yán)重的干旱脅迫，光合機(jī)構(gòu)受到嚴(yán)重破壞?？紤]到水分的高效利用，本研究認(rèn)為81.2%～58.6%土壤相對(duì)含水量較為適宜文冠果生長(zhǎng)。黃土丘陵地區(qū)水資源稀缺，水分利用效率應(yīng)是植物栽培時(shí)考慮的重要因素，因此認(rèn)為該地區(qū)最適宜文冠果栽培的土壤相對(duì)含水量在66.6%左右，此時(shí)文冠果生長(zhǎng)好，且水分利用效率高；同時(shí)，在文冠果開(kāi)花、座果期可適當(dāng)增加灌溉，使土壤相對(duì)含水量維持在73.9%左右，這有利于其光合作用進(jìn)行。

[1]牟洪香,侯新村,劉巧哲.不同地區(qū)文冠果種仁油脂肪酸組分及含量的變化規(guī)律[J].林業(yè)科學(xué)研究,2007，(2):193-197.

MOU H X, HOU X C,LIU Q Z. The regularity of fatty acid component and contents changes in the seed kernel oil ofXanthocerassorbifoliain different areas[J].ForestResearch, 2007，(2):193-197.

[2]馬利蘋(píng),王力華,陰黎明,等.烏丹地區(qū)文冠果生物學(xué)特性及物候觀測(cè)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008,19(12):2 583-2 587.

MA L P,WANG L H,YIN L M,etal. Biology and phenology ofXanthocerassorbifoliain Wudan area[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2008,19(12):2 583-2 587.

[3]閆強(qiáng),王安建,王高尚,等.全球生物質(zhì)能資源評(píng)價(jià)[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2009,25(18):466-470.

YAN Q, WANG A J,WANG G S,etal. Evaluation of global bioenergy resources[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin, 2009,25(18):466-470.

[4]鄔佳寶,馬明科,張剛,等. 文冠果對(duì)干旱脅迫的光合生理響應(yīng)[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2014,32(5):55-60.

WU J B,MA M K,ZHANG G,etal. Photosynthetic physiological response ofXanthocerassorbifoliaunder drought stress[J].AgriculturalResearchintheAridAreas, 2014,32(5):55-60.

[5]李福鑫,李旭,金香花,等. NaCl脅迫對(duì)文冠果扦插幼苗光合特性的影響[J]. 林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2015,40(6):142-144’+152.

LI F X,LI X,JIN X H,etal. Effects of NaCl stress on photosynthesis of cutting seedling ofXanthocerassorbifoliaBunge[J].ForestInventoryandPlanning,2015,40(6):142-144’+152.

[6]HOLMGREN M. Combined effects of shade and drought on tulip poplar seedlings: trade-off in tolerance or facilitation[J].Oikos, 2000,90: 67-78.

[7]梁宇,高玉葆,陳世蘋(píng),等.干旱脅迫下內(nèi)生真菌感染對(duì)黑麥草實(shí)驗(yàn)種群光合、蒸騰和水分利用的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2001, 25(5):537-543.

LIANG Y,GAO Y B,CHEN S P,etal. Effects of endophyte infection on photosyntesis, transpiration and water use efficiency ofLoliumperennelunder drought stress[J].ChineseJournalofPlantEcology. 2001,25(5)：537-543.

[8]陳志成,王志偉,王榮榮,等.不同土壤水分條件下珍珠油杏的光合光響應(yīng)特征[J].西北植物學(xué)報(bào),2012,32(10):2 102-2 107.

CHEN Z C,WANG Z W,WANG R R,etal. Light response photosynthesis characteristics of Zhenzhuyouxing apricot under different soil water conditions[J].ActaBot.Boreal.-Occident.Sin, 2012,32(10):2 102-2 107.

[9]王榮榮,夏江寶,楊吉華,等.貝殼砂生境酸棗葉片光合生理參數(shù)的水分響應(yīng)特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,(19):6 088-6 096.

WANG R R,XIA J B,YANG J H,etal. Response characteristics of photosynthetic and physiological parameters inZiziphusjujubavar．spinosusseedling leaves to soil water in sand habitat formed from seashells[J].ActaEcologicaSinica, 2013,(19): 6 088- 6 096.

[10]艾釗,陳志成,楊菲,等.文冠果柿樹(shù)花椒幼樹(shù)對(duì)不同土壤水分的生理響應(yīng)[J].中國(guó)水土保持科學(xué),2014,12(6):68-74.

AI Z,CHEN Z C,YANG F,etal. Physiological responses to different soil water contents inXanthocerassorbifoliaBunge.,DiospyroskakiLinn. andZanthoxylumbungeanumMaxim. seedlings[J].ScienceofSoilandWaterConservation, 2014,12(6):68-74.

[11]李新,馮玉龍.砂仁光合作用的CO2擴(kuò)散限制與氣孔限制分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2005, 29(4):584-590.

LI X, FENG Y L. CO2diffusional and stomatal limitations of photosynthesis inAmomumvillosum[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2005,29(4):584-590.

[12]許大全.光合作用效率[M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,2002.

[13]FLEXAS J, DIAZ-ESPEJO A, GALMES J. Rapid variations of mesophyll conductance in response to changes in CO2concentration around leaves[J].Plant,CellandEnvironment,2007,30:1 284-1 298.

[14]GOMES F, OLIVA M A, MIELKE M S.Photosynthetic limitations in leaves of young Brazilian Green Dwarf coconut (CocosnuciferaL.‘nana’) palm under well-watered conditions or recovering from drought stress[J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2008,62:195-204.

[15]耿東梅,單立山,李毅,等.土壤水分脅迫對(duì)紅砂幼苗葉綠素?zé)晒夂涂寡趸富钚缘挠绊慬J].植物學(xué)報(bào),2014,49(3):282-291.

GENG D M,SHAN L S, LI Y,etal. Effect of soil water stress on chlorophyll fluorescence and antioxidant enzyme activity inReaumuriasoongoricaseedlings[J].ChineseBulletinofBotany,2014,49(3):282-291.

[16]裴斌,張光燦,張淑勇,等.土壤干旱脅迫對(duì)沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(5):1 386-1 395.

PEI B,ZHANG G C,ZHANG S Y,etal. Effects of soil drought stress on photosynthetic characteristics andantioxidantenzymeactivities inHippophaerhamnoidesLinn. seedlings[J].ActaEcologicaSinica,2013,33(5):1 386-1 395.

[17]FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annu.Rev.PlantPhysiol., 1982, 33: 317-345.

[18]張守仁. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通報(bào),1999,16(4):444-448.

ZHANG S R. A Discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance[J].ChineseBulletinofBotany,1999,16(4):444-448.

[19]潘瀾,薛立.植物淹水脅迫的生理學(xué)機(jī)制研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志,2012,31(10):2 662-2 672.

PAN L,XUE L. Plant physiological mechanisms in adapting to water logging stress: A review[J].ChineseJournalofEcology.2012,31(10):2 662-2 672.

[20]陳建.四種灌木植物光和效率對(duì)土壤水分的響應(yīng)過(guò)程與機(jī)制[D].山東泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

[21]李祿軍,車(chē)克鈞,蔣志榮,等.沙冬青光合速率日變化及其影響因子研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2007,21(5):141-145.

LI L J, CHE K J,JIANG Z R,etal. Studies on the diurnal variations of net photosynthesis rate and the effect of environmental factors onAmmopiptanthusmongolicus[J].JournalofAridLandResourcesandEnvironment, 2007,21(5):141-145.

[22]尹藝林,王鳳各,孔令霞.光慈姑葉片光合速率日變化規(guī)律的研究[J].中國(guó)林副特產(chǎn), 2007,3(2):15-17.

YIN Y L,WANG F G,KONG L X. Study of the day variations of the leaf photosynthesis speed ofTulipaedulis[J].ForestBy-ProductandSpecialityinChina, 2007,3(2):15-17.

[23]蔡時(shí)青. 光系統(tǒng)Ⅱ的可逆失活和不可逆破壞[D].上海：中國(guó)科學(xué)院研究生院：2002.

[24]李合生.現(xiàn)代植物生理學(xué)[M].北京:高等教育出版社： 2012.

(編輯:裴阿衛(wèi))

Photosynthesis Diurnal Variation ofXanthocerassorbifoliaBunge under Different Soil Water Conditions

CHENG Tiantian, ZHANG Guangcan, ZHANG Shuyong , AI Zhao, ZHANG Yongtao*

(College of Forestry, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018,China)

In order to promote the planting ofXanthocerassorbifolia Bunge in Semi-arid area, this study took 3-year-old seedlings ofX.sorbifoliaBunge as materials in Loess Hilly Region in which its gas exchange and diurnal variation of chlorophyll fluorescence parameters under different moisture conditions were measured and the quantitative relationship between photosynthesis and different soil moisture was analyzed. The results indicated that:(1) with the decrease of relative soil water content, the net photosynthetic(Pn),water use efficiency(WUE),maximal fluorescence under light(Fm), PSⅡ maximum light quantum yield (Fv/Fm), PSⅡ practical quantum efficiency(ΦPSⅡ)and photochemical quenching(qP) increased at first and then decreased, minimum fluorescence (Fo) decreased first and then increased, andNPQcontinued to rise. All parameters were maintained at a higher level whenWrwas 44.7%-81.2%. (2) The daily net photosynthetic accumulation and water use efficiency (WUE) were at a higher level whileWrwas at 58.6%-81.2%.WUEreached the maximum value whenWrwas 66.6%. It is not favorable to the photosynthesis and water utilization ofX.sorbifolia Bunge when the soil water content was too high or too low. (3) Gas exchange data showed that the decline of photosynthesis at noon was caused by stomatal factor whenWrwas at 38.1%-81.2%, but it was restricted to non-stomatal factor whenWrwas less than 31.8%. There would be photo inhibition at noon and it would damage the photosynthetic mechanism whileWrwas less than 73.9%. In short, it is suitable for the cultivation ofX.sorbifoliaBunge in Loess Hilly Region whileWrwas at 58.6%-81.2% and it cannot grow normally whileWrwas less than 38.1%.

XanthocerassorbifoliaBunge; drought stress; gas exchange; chlorophyll fluorescence; diurnal variation

1000-4025(2016)09-1828-08doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.09.1828

2016-03-18;修改稿收到日期:2016-08-21

國(guó)家自然科學(xué)基金(30872003)

程甜甜(1991-)，女，在讀碩士研究生，主要從事生態(tài)修復(fù)與植被重建研究。E-mail：lct0723@163.com

張永濤，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事生態(tài)修復(fù)與植被重建研究。E-mail: yongtaozhang@126.com

Q945.79

A