張海波，梁月明，馮書珍，趙紫薇，蘇以榮，何尋陽*

（1. 中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南 長沙 410125；2. 廣西師范大學生命科學學院，廣西 桂林 541004；3. 中國科學院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，廣西 環(huán)江 547100）

土壤類型和樹種對根際土叢枝菌根真菌群落及其根系侵染率的影響

張海波1，2，3，梁月明1，3，馮書珍1，3，趙紫薇2，蘇以榮1，3，何尋陽1，3*

（1. 中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南 長沙 410125；2. 廣西師范大學生命科學學院，廣西 桂林 541004；3. 中國科學院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測研究站，廣西 環(huán)江 547100）

為合理利用叢枝菌根（Arbuscular Mycorrhiza， AM）真菌促進喀斯特退化土地植被恢復(fù)，采用形態(tài)學方法研究了土壤類型（石灰土和黃壤）和宿主植物種類（紫彈樹（Celtis biondii Pamp）、紅錐（Castanopsis hystrix）和單性木蘭（Kmeria septentrionalis Dandy））對AM真菌群落結(jié)構(gòu)的影響。研究共分離鑒定了2屬14種AM真菌，其中幼套球囊霉（Glomus etunicatum）是石灰土和黃壤共有的優(yōu)勢種，石灰土特有的AM真菌包括地球囊霉（G. geosporum）、白色球囊霉（G. albidum）、雙型球囊霉（G. ambisporum）、象牙白球囊霉（G. eburneum）和細凹無梗囊霉（G. scrobiculata），而波狀無梗囊霉（A. undulata）是黃壤特有的AM真菌。土壤類型對AM真菌孢子密度，Shannon多樣性指數(shù)以及侵染率具有顯著影響；宿主植物種類與AM真菌Shannon多樣性指數(shù)呈顯著相關(guān)。石灰土紫彈樹和單性木蘭根際土AM真菌孢子豐度顯著高于黃壤相同植物的，而紅錐無顯著差異；石灰土紫彈樹和紅錐的AM真菌物種豐富度及Shannon多樣性指數(shù)均高于黃壤同種植物的。土壤類型對AM真菌孢子密度、物種豐富度、Shannon多樣性指數(shù)和侵染率均有顯著影響，對均勻度指數(shù)也有顯著影響；植物種類對Shannon多樣性指數(shù)有顯著影響，且AM真菌物種豐富度、Shannon多樣性指數(shù)和侵染率受土壤類型與植物種類交互作用的顯著影響；土壤pH和全鉀含量對AM真菌群落影響顯著。因此，利用AM真菌促進喀斯特植物定植生長與植被恢復(fù)過程中，應(yīng)該考慮喀斯特土壤AM真菌具有區(qū)域特異性和物種偏好性。

叢枝菌根真菌；喀斯特；根際土；土壤類型；宿主植物

張海波， 梁月明， 馮書珍， 趙紫薇， 蘇以榮， 何尋陽. 土壤類型和樹種對根際土叢枝菌根真菌群落及其根系侵染率的影響［J］.農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究， 2016， 37（1）: 187-194.

Zhang H B， Liang Y M， Feng S Z， Zhao Z W， Su Y R， He X Y. The effects of soil types and plant species on arbuscular mycorrhizal fungi community and colonization in the rhizosphere［J］. Research of Agricultural Modernization， 2016， 37（1）: 187-194.

叢枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌能與80%陸生植物根系結(jié)合形成菌根結(jié)構(gòu)［1］，改善根際環(huán)境［2］，促進植物對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收［3］，提高植物的抗病性和抗逆性［4-5］，改善土壤理化性質(zhì)［6］。然而，由于AM真菌對寄主植物的選擇性［7］及對土壤類型的適應(yīng)性不同［8］，因而，利用AM真菌促進植物在不同逆境條件下定植與生長需要考慮其共生樹種與土壤類型。近年來，人們從不同角度研究了環(huán)境因子對AM真菌物種多樣性的影響，但大多數(shù)只集中在AM真菌與土壤相互作用方面［9］。有研究證實土壤類型對AM真菌侵染率以及孢子密度均有影響［10］，土壤pH值及各種無機速效養(yǎng)分含量均對AM真菌的種屬分布有顯著影響［11］。然而有關(guān)土壤類型與宿主植物協(xié)同影響AM真菌多樣性及侵染率的研究報道較少。

我國西南喀斯特地區(qū)碳酸鹽巖充分發(fā)育，特殊的地質(zhì)背景奠定了該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和敏感性［12-13］。該地區(qū)受人為活動干擾嚴重，地表植被遭受破壞，造成土壤侵蝕程度嚴重，基巖大面積裸露，土地退化［14］。又由于該地區(qū)土被不連續(xù)，土壤富鈣偏堿［15］，速效養(yǎng)分含量偏低［16］，這些限制因子造成植被生境嚴酷，植物定植成活率降低，進而加劇石漠化土地植被恢復(fù)難度［17］。AM真菌抗脅迫、促生長等生態(tài)學功能可以顯著提高受損和退化生態(tài)系統(tǒng)重建的成功率，增強生態(tài)修復(fù)的穩(wěn)定性，在石漠化治理方面表現(xiàn)出很強的應(yīng)用價值［18］。研究抓住AM真菌分布具有明顯地域性和宿主植物選擇性的特點，利用傳統(tǒng)形態(tài)學鑒定方法，研究不同土壤類型植物根際土AM真菌群落特征、根系A(chǔ)M真菌侵染率及其影響因素，探究植物、土壤及AM真菌之間的相互作用，試圖篩選適合喀斯特土壤的高效菌種，為合理利用AM真菌資源為喀斯特生態(tài)系統(tǒng)保護和石漠化土地生態(tài)治理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

木論國家自然保護區(qū)（107°53′-108°05′E，25°06′-25°12′N）位于廣西壯族自治區(qū)河池市環(huán)江毛南族自治縣西北部。屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫15.0-18.7℃，年平均降雨量1 530-1 820 mm，區(qū)內(nèi)喀斯特地貌十分發(fā)育，是典型的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，土壤以石灰土為主，成土母質(zhì)為石灰?guī)r和白云巖。九萬山國家自然保護區(qū)（108°7′-108°59′E，25°10′-25°25′N）位于廣西壯族自治區(qū)北部的融水、羅城、環(huán)江三縣與貴州省交界處，屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為15.8-17.7 ℃，年均降雨量1 600-2 100 mm，以中山地貌為主，土壤以黃壤為主，成土母質(zhì)以砂巖和頁巖為主。

1.2 樣品采集與處理

于2013年11月在兩地區(qū)隨機選取生長著典型木本植物（紫彈樹Celtis biondii Pamp、紅錐Castanopsis hystrix和單性木蘭Kmeria septentrionalis Dandy）的樣地（每種3個樣地），每個樣地大小為5 m×5 m，在每個樣地中隨機選擇3株生長良好，胸徑約5 cm的植株，除去表層凋落物，沿著所選植物主側(cè)根細心開挖至植物根系末端細根部位，利用抖土法收集細根周圍2 mm內(nèi)的根際土和細根樣品，將同一樣地同一樹種的根際土（根）混合成一個根際土（根）樣品，記錄采樣時間、樣地基本信息等并編號。將樣品裝入塑料袋，密封帶回實驗室。用四分法將土樣分成兩份，一份風干后用于土壤理化性質(zhì)檢測，一份于陰涼處至半干用于AM真菌孢子密度及物種多樣性測定；采集的根樣清洗后切成1 cm放進裝有50%酒精的50 mL大離心管中，用于AM真菌侵染率測定。

1.3 AM真菌孢子分離鑒定

用濕篩-傾注-蔗糖離心法［19］從200 g土壤中分離孢子，記錄孢子數(shù)和孢子形態(tài)學分類特征。用移液器吸取孢子置于載玻片上，加浮載劑生理鹽水壓片觀察，并輔助使用Melzer's試劑觀察孢子壁及內(nèi)含物的特異性反應(yīng)。根據(jù)國際AM真菌保藏中心（International Culture Collection of （Vesicular） Arbuscular Mycorrhizal， INVAM）的最新分類描述及圖片（http://invam.wvu.edu）并參閱相關(guān)鑒定資料及近年來發(fā)表的新種描述等，進行種屬鑒定。

1.4 AM真菌侵染率測定

AM真菌侵染率采用根段頻率常規(guī)法［20］進行測定。將根段清洗后，放入50 mL離心管中，加入10% KOH，浸沒根段，放入水浴鍋中90 ℃煮至透明，后用清水洗凈根樣，再加2%鹽酸酸化，倒掉鹽酸后加入0.01%酸性品紅染色，染色后挑選50個細小根段壓片，顯微鏡下觀察根段侵染狀況。

根段侵染率（%）=∑（0%×根段數(shù)+10%×根段數(shù)+20%×根段數(shù)+…+100%×根段數(shù)）/觀察總根段數(shù)。

0 %，10%，20%，…，100%表示根段被侵染程度。

1.5 AM真菌多樣性測定

參照Wu等［21］方法計算AM真菌孢子密度、物種的豐富度、分離頻度、相對多度及物種多樣性指數(shù)等。

AM真菌孢子密度（Spore density， SD）：指100 g土壤中AM真菌的孢子數(shù)量。

式中：SN表示AM真菌所有種的孢子數(shù)；200、100均表示風干土壤樣品質(zhì)量（g）。

AM真菌物種豐富度（Species richness， SR）：指100 g土壤中含有的AM真菌種數(shù)。

式中：N表示AM真菌總種數(shù)；200、100均表示風干土壤樣品質(zhì)量（g）。

式中：n表示某種處理AM真菌的出現(xiàn)次數(shù)；3表示土壤樣本數(shù)，即有：未檢測到（ND）、33.3%（Ⅰ）、66.7%（Ⅱ）和100%（Ⅲ）。將頻度大于50%的AM真菌種定為優(yōu)勢種［22］。

相對多度（Relative abundance， RA）：RA=某種AM真菌的孢子數(shù)/該樣品的總孢子數(shù)×100

表1 不同土壤類型植物根際土壤理化性質(zhì)和植物根系A(chǔ)M真菌侵染率比較Table1 The comparisons of soil physicochemical properties and root colonization in different soil types and plant rhizosphere

多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)（H）和均勻度指數(shù)（J）來表示：

式中：Pi為某AM真菌的孢子占該樣地所有孢子數(shù)的百分比；S為群落中AM真菌種類數(shù)目；H為Shannon-Wiener指數(shù)；J為均勻度指數(shù)。

1.6 土壤理化性質(zhì)測定

土壤pH值用電位法，土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法，土壤全氮采用半微量開氏法，堿解氮用堿解擴散法，土壤全磷及速效磷含量采用鉬銻抗比色法，土壤全鉀及速效鉀均采用火焰光度法［23］。

1.7 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010整理后，利用雙因素方差分析土壤類型和植物種對根際土AM真菌群落指標的影響，并采用LSD分析方法或t檢驗進行處理間均值顯著性檢驗（SPSS 20.0完成），利用Pearson相關(guān)分析（SPSS 20.0完成）和冗余分析（Redundancy Analysis， RDA）（CANOCO 4.5）探究根際土AM真菌群落及其根系侵染率的影響因素。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)與AM真菌侵染率

兩種土壤類型pH范圍差異較大，石灰土pH范圍為（5.97±0.39）-（7.07±0.13）（表1），偏中性，黃壤pH為（3.16±0.08）-（3.68±0.10），呈酸性。黃壤生長的紅錐和單性木蘭根際土中全鉀含量顯著高于石灰土生長的同種植物（P＜0.05），而紫彈樹根際土無顯著差異。植物根際土中其他養(yǎng)分含量變化較大，無明顯規(guī)律性。不同土壤類型的三種植物根系均有AM真菌侵染，石灰土的紅錐和單性木蘭根系A(chǔ)M真菌侵染率均顯著高于黃壤的同種植物（P＜0.05），而兩類土壤生長的紫彈樹根系A(chǔ)M真菌侵染率無顯著差異；石灰土生長的紅錐和單性木蘭根系A(chǔ)M真菌侵染率顯著高于紫彈樹的（P＜0.05），而黃壤植物根系侵染現(xiàn)象與石灰土植物根系侵染現(xiàn)象恰好相反。

2.2 AM真菌群落組成與結(jié)構(gòu)

本研究共分離出2屬14種AM真菌，其中球囊霉屬11種，無梗囊霉屬3種（表2）。石灰土分離出13種，黃壤有9種，兩類土壤共有的物種為縮球囊霉（G. constrictum）、幼套球囊霉（G. etunicatum）、摩西球囊霉（G. mosseae）、蘇格蘭球囊霉（G. caledonium）、聚叢球囊霉（G. aggregatum）、小果球囊霉（G. microcarpum）、近明球囊霉（G. claroideum）和雙網(wǎng)無梗囊霉（A. bireticulata），其中，幼套球囊霉（G. etunicatum）是兩類土壤中的共同優(yōu)勢種（頻度大于50%）。石灰土土壤中特有的AM真菌包括地球囊霉（G. geosporum）、白色球囊霉（G. albidum）、雙型球囊霉（G. ambisporum）、象牙白球囊霉（G. eburneum）和細凹無梗囊霉（G. scrobiculata）；縮球囊霉（G. constrictum）、幼套球囊霉（G. etunicatum）、地球囊霉（G. geosporum）、摩西球囊霉（G. mosseae）、蘇格蘭球囊霉（G. caledonium）和近明球囊霉（G. claroideum）、是石灰土中的優(yōu)勢AM真菌。波狀無梗囊霉（A. undulata）為黃壤中特有的AM真菌，幼套球囊霉（G. etunicatum）為黃壤的優(yōu)勢AM真菌。

表2 AM真菌在2種土壤類型和3種植物根際土中的相對多度（RA）和頻度（F）Table2 The Relative Abundance （RA） and Frequency （F） of the AM fungi in the rhizosphere soil of three plant species in two soil types

2.3 根際土AM真菌豐度與多樣性

石灰土生長的三種植物根際土AM真菌孢子數(shù)（豐度）顯著大于黃壤生長的同種植物的（P＜0.05）；石灰土生長的紫彈樹和紅錐根際土AM真菌物種豐富度和Shannon多樣性指數(shù)顯著高于黃壤的同種植物的（P＜0.05），而均勻度指數(shù)無顯著差異，兩類土壤生長的單性木蘭多樣性指數(shù)均無顯著差異。同類土壤生長的3種植物根際土AM真菌孢子數(shù)（豐度）無顯著差異；石灰土3種植物根際土中AM真菌多樣性指數(shù)均無顯著差異，黃壤生長的單性木蘭物種豐富度以及Shannon多樣性指數(shù)均顯著高于其他兩種植物（P＜0.05），而均勻度指數(shù)無顯著差異（圖1）。

2.4 土壤類型與植物對AM真菌群落的影響

土壤類型對AM真菌的均勻度指數(shù)（P＜0.05）以及孢子密度、物種豐富度、Shannon多樣性指數(shù)和侵染率均有顯著影響（P＜0.01），而植物種類僅對Shannon多樣性指數(shù)有顯著影響（P＜0.01），土壤類型和植物種類的交互作用對AM真菌物種豐富度、Shannon多樣性指數(shù)和侵染率有顯著影響（P＜0.01）（表3）。

圖1 2種土壤類型3種植物根際土叢枝菌根真菌孢子密度（左）和多樣性（右）比較Fig. 1 The comparisons on the spore density（left） and diversities （right） of the AM fungi in the rhizosphere soil of three plant species in two soil types

表3 土壤類型、植物種類及其交互作用對根際土AM真菌多樣性與根系侵染率的影響Table3 Effects of soil type， plant species， and their interaction on AM fungi diversity and colonization rate

2.5 AM真菌物種分布特征與土壤因子的相關(guān)性

土壤pH值與AM真菌多樣性各指標均呈顯著相關(guān)性（P＜0.01），而與AM真菌侵染率無顯著相關(guān)性；土壤全鉀與孢子密度顯著負相關(guān)（P＜0.05），與AM真菌侵染率顯著負相關(guān)（P＜0.01）；土壤速效磷和速效鉀含量與AM真菌均勻度顯著負相關(guān)（P＜0.05），土壤有機碳以及速效磷和速效鉀含量與AM真菌多樣性各指標及AM真菌侵染率均呈負相關(guān)性，而土壤全氮趨勢相反，但均不顯著（表4）。

表4 根際土AM真菌孢子密度（豐度）、多樣性和根系侵染率與土壤性質(zhì)的相關(guān)性Table4 Correlations between spore density， diversity and colonization rate of AM fungi and soil factors

RDA分析結(jié)果表明，根際土AM真菌群落總變異解釋量為78.8%，其中第一和第二主因子分別解釋77.08%和1.6%變異。土壤類型植物根際土中AM真菌群落結(jié)構(gòu)存在差異，且存在樹種效應(yīng)。石灰土的3種植物根際土AM真菌群落結(jié)構(gòu)相似性較高，而黃壤的3種植物的相似性較石灰土的低；黃壤生長的單性木蘭與其他2種植物根際土中AM真菌群落差異明顯。土壤中pH值（F=27.3，P=0.002）和全鉀（F=8.04，P=0.004）顯著影響根際土AM真菌群落，土壤全氮（F=3.116，P=0.076）對AM真菌群落結(jié)構(gòu)也有較大影響，但并不顯著。（圖2）。

3 討 論

研究發(fā)現(xiàn)土壤類型是影響AM真菌群落結(jié)構(gòu)和AM真菌侵染率的重要因素，這與Oehl等［24］和Silva等［25］研究的結(jié)果一致。不同土壤類型內(nèi)AM真菌種屬、孢子量及其侵染率都有所不同［26］。在大多數(shù)土壤類型中，Glomus屬出現(xiàn)率最高，Acaulospora屬在赤紅壤和磚紅壤中居多［27］。本研究成功分離出了球囊霉屬和無梗囊霉屬AM真菌，主要是因為球囊霉屬和無梗囊霉屬是廣譜生態(tài)型［27］。本實驗發(fā)現(xiàn)，石灰土中存在6種優(yōu)勢AM真菌，黃壤中只有1種優(yōu)勢AM真菌；石灰土中有5種特有AM真菌，而黃壤中僅有1種特有AM真菌，該現(xiàn)象反映出喀斯特石灰土分布較黃壤異質(zhì)性更高，土壤養(yǎng)分分布更不均勻，AM真菌種屬也更加多樣；兩類土壤共同優(yōu)勢種為幼套球囊霉。有研究表明，幼套球囊霉在魯東丘陵區(qū)、魯西北平原區(qū)［28］、鹽堿地和海島林地等均有分布［29］，說明該種AM真菌適應(yīng)能力強。石灰土生長的紫彈樹和單性木蘭根際土中AM真菌的孢子量（豐度）顯著大于黃壤同種植物根際土的（P＜0.05）。石灰土生長的紫彈樹和紅錐根際土中AM真菌物種豐富度和Shannon多樣性指數(shù)均顯著高于黃壤生長的同種植物（P＜0.05），而均勻度指數(shù)無顯著差異。石灰土土層淺薄，異質(zhì)性高，養(yǎng)分易流失，促使AM真菌對植物根系的侵染。石灰土中AM真菌孢子量、物種豐富度、Shannon多樣性指數(shù)普遍高于黃壤，這主要是因為石灰土地區(qū)土壤稀少且多分布于山間石縫，土質(zhì)疏松，通氣性良好，更有利于好氧性AM真菌生長。楊靜等［30］認為沙質(zhì)松軟，通氣性良好的疏松沙丘更有利于好氧性AM真菌的生長。

圖2 不同土壤類型植物根際AM真菌群落組成的RDA分析Fig. 2 The bioplot shown the effects of soil physic-chemical characteristics on rhizosphere soil AM fungi community by RDA analysis注：虛線圓圈表示同類土壤的同種植物根際AM真菌群落組成；實線圓圈表示同種土壤類型植物根際AM真菌群落組成；L代表石灰土，Y代表黃壤，CBP代表紫彈樹，CH代表紅錐，KSD代表單性木蘭。

本研究中，從紫彈樹和紅錐根際土中共分離出10種AM真菌，從單性木蘭根際土中分離出9種AM真菌。相同土壤類型的三種植物根際土中AM真菌孢子量（豐度）無顯著差異，多因素方差分析也說明植物種類對孢子量影響不顯著。Tawaraya等［31］研究證實，宿主植物類型是影響AM真菌分布的重要因子，宿主植物不同，AM真菌群落構(gòu)成及侵染率也不同。石灰土生長的3種植物根際土AM真菌的多樣性指數(shù)無顯著差異，而黃壤生長的單性木蘭根際土中AM真菌物種豐富度和Shannon多樣性指數(shù)均顯著高于黃壤生長的其他兩種植物的，而均勻度指數(shù)無顯著差異，多因素方差分析說明植物種類顯著影響Shannon多樣性指數(shù)（P＜0.01），而對AM真菌的侵染率無顯著影響。主要是因為在石灰土中，土壤分布異質(zhì)性高，對AM真菌多樣性指數(shù)的影響比植物的選擇性更為強烈，而黃壤土被分布連續(xù)，植物的選擇性得以呈現(xiàn)。通過RDA分析表明植物種類對AM真菌群落結(jié)構(gòu)有一定影響，不同種植物根際AM真菌群落組成不同，此現(xiàn)象在黃壤中尤為明顯，說明AM真菌對寄主植物仍具有選擇性。Xin等［6］研究了入侵植物紫莖澤蘭對AM真菌群落的影響，結(jié)果表明不同入侵程度土壤中AM真菌群落及侵染率存在顯著差異，NMDS分析結(jié)果說明植物種類與AM真菌群落組成有顯著相關(guān)性。Dhar等［32］研究了野生兒茶和馬占相思樹等多種植物對AM真菌侵染及產(chǎn)孢的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同植物根系A(chǔ)M真菌侵染程度及孢子含量均存在顯著差異，他們還發(fā)現(xiàn)球囊霉屬和無梗囊霉屬是優(yōu)勢種屬。有學者認為，植物種類對根際周圍AM真菌群落產(chǎn)生影響主要是因為植物根系代謝產(chǎn)物的作用［33］。植物黃酮類和生物堿類代謝產(chǎn)物均會影響AM真菌孢子萌發(fā)及對植物的侵染狀況［34-35］。植物根系分泌的小分子量化合物，如糖類、氨基酸和有機酸等也會對AM真菌分布產(chǎn)生影響［36］。

土壤類型對AM真菌群落結(jié)構(gòu)的影響主要由各類土壤因子對AM真菌群落結(jié)構(gòu)的影響所表現(xiàn)，本研究結(jié)果表明pH、土壤全鉀對AM真菌多樣性均有顯著影響，土壤有機碳含量、速效磷含量和速效鉀含量與AM真菌各項多樣性指標均呈顯著負相關(guān)，但并不顯著。其中土壤pH是影響AM真菌生態(tài)分布及物種多樣性的主要土壤因子，有研究表明，pH是土壤中AM真菌群落組成的最關(guān)鍵因子［24，37］。本研究中，在呈中性的石灰土中，AM真菌孢子密度、物種豐富度和Shannon多樣性指數(shù)（除單性木蘭外）均高于呈酸性的黃壤，說明中性土壤更適宜AM真菌生長發(fā)育。蓋京蘋等［38］比較系統(tǒng)地調(diào)查了土壤因子對野生植物根圍AM真菌的影響，證實了在中性土壤中AM真菌多樣性更高。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤全鉀含量與孢子密度呈顯著負相關(guān)，與AM真菌侵染率呈顯著負相關(guān)，主要是因為土壤養(yǎng)分含量是影響AM真菌多樣性的重要因子，養(yǎng)分含量過高或過低將不利于AM真菌菌根生長發(fā)育和功能發(fā)揮［39-40］。石灰土中全鉀含量成為影響AM真菌群落結(jié)構(gòu)的最主要養(yǎng)分因子，主要是因為土壤鉀主要源于土壤母質(zhì)［27］，且喀斯特土壤特殊的地形地貌條件及水文狀況，致使裸巖率較高，土層淺?。?1-42］，又由于高溫多雨的環(huán)境為風化淋溶作用提供了條件，使全鉀極易流失，并隨地表徑流從高坡位向低坡位遷移累積［43］。RDA分析結(jié)果表明，土壤pH和全鉀含量顯著影響AM真菌的群落組成。

4 結(jié)論

喀斯特土壤含有豐富的AM真菌多樣性，且該真菌種類具有多種生態(tài)學功能，然而在長期的生長發(fā)育過程中，AM真菌對土壤類型的適應(yīng)和宿主植物的選擇方面存在一定差異。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤類型、植物種類以及土壤類型和植物種類交互作用均對AM真菌有所影響，土壤pH和全鉀是影響AM真菌群落的關(guān)鍵因子。因此，在利用AM真菌對該地區(qū)土壤進行生態(tài)修復(fù)前，就必須要考慮當?shù)氐耐寥李愋图梆B(yǎng)分含量和宿主植物種類等因素，從而充分發(fā)揮AM真菌的生態(tài)學功能。

需要提出的是，本研究只是利用形態(tài)學方法，對不同土壤類型不同宿主植物根際AM真菌物種多樣性進行了調(diào)查，以后應(yīng)結(jié)合先進的分子生物學手段對AM真菌遺傳多樣性開展更深入的研究，這對了解喀斯特地區(qū)不同生境AM真菌遺傳多樣性特點具有重要意義。

致謝：本文AM真菌形態(tài)學分類鑒定方法受到了中國農(nóng)業(yè)大學蓋京蘋副教授的悉心指導(dǎo)，特此致謝！

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（責任編輯：王育花）

The effects of soil types and plant species on arbuscular mycorrhizal fungi community and colonization in the rhizosphere

ZHANG Hai-bo1，2，3， LIANG Yue-ming1，3， FENG Shu-zhen1，3， ZHAO Zi-wei2， SU Yi-rong1，3， HE Xun-yang1，3
（1. Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region， Institute of Subtropical Agriculture， Chinese Academy of Sciences， Changsha， Hunan 410125， China； 2. College of Life Science， Guangxi Normal University， Guilin， Guangxi 541004，China； 3. Huanjiang Observation and Research Station for Karst Ecosystems， Chinese Academy of Sciences， Huanjiang， Guangxi 547100， China）

The objective was to research soil types （lime soil and yellow soil） and plant species （Celtis biondii Pamp，Castanopsis hystrix， Kmeria septentrionalis Dandy） effect on the community structure of AM fungi by morphology， to promote vegetation recovery in degraded land of karst. A total of 14 AM fungi belonging to 2 genera were found based on spore morphology， of which G. etunicatum was dominant species in both lime soil and yellow soil. Five AM fungal: G. geosporum， G. albidum， G. ambisporum， G. eburneum and G. scrobiculata species occurred only in lime soil. In contrast， A. undulata was only found in the yellow soil. Soil type significantly affected spore density， Shannon diversity index and colonization of AM fungi. Shannon diversity index of AM fungi was correlated with plant species. There was a significant difference between AM fungal composition structure in different rhizosphere soils. The spore density of AM fungi in lime soil was higher than that in the same rhizosphere in the yellow soil， except Castanopsis hystrix. Both the AM fungal species richness and Shannon diversity index， in rhizosphere soil of Celtis biondii Pamp and Castanopsis hystrix，were significantly higher than in the yellow soil. Soil type significantly affected AM fungal spore density， species richness，Shannon diversity index and colonization. Evenness was significantly correlated with soil type. Furthermore， plant species had a effect on the AM fungal Shannon diversity index. The interaction between soil type and plant species affected AM fungal species richness， Shannon diversity index and colonization. Soil pH and total potassium content showed a significant influence on the AM fungal community structure. Therefore， we should take into account specific region and host plants preference before utilizing AM fungi to promote planting and recovery in the karst region.

Science and Technology Service Network Initiative （KFJ-EW-STS-092）； National Natural Science Foundation of China （31270551）.

HE Xun-yang， E-mail: hbhpjhn@isa.ac.cn.

21 March， 2015； Accepted 24 November， 2015

arbuscular mycorrhizal （AM） fungi； Karst； rhizosphere soil； soil type； host plant，

S154.3

A

1000-0275（2016）01-0187-08

10.13872/j.1000-0275.2015.0181

中國科學院科技服務(wù)網(wǎng)絡(luò)計劃（KFJ-EW-STS-092）；國家自然科學基金項目（31270551）。

張海波（1989-），男，遼寧丹東人，碩士研究生，主要從事叢枝菌根真菌多樣性方面的研究，E-mail: zhang-haibo-2008@163.com；通訊作者：何尋陽（1972-），男，湖南平江人，博士，副研究員，主要從事土壤微生物生態(tài)方面的研究，E-mail: hbhpjhn@isa.ac.cn。

2015-03-21，接受日期：2015-11-24