李 瑞,王霖嬌,盛茂銀,郭 杰

(1.貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院,貴陽550001; 2.貴州省水土保持監(jiān)測站,貴陽 550002; 3.國家喀斯特石漠化治理 工程技術(shù)研究中心,貴陽 550001; 4.貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,貴陽550001)

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喀斯特石漠化演替中植物多樣性及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

李 瑞1,2,王霖嬌1,4,盛茂銀1,3,4,郭 杰1,4

(1.貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院,貴陽550001; 2.貴州省水土保持監(jiān)測站,貴陽 550002; 3.國家喀斯特石漠化治理 工程技術(shù)研究中心,貴陽 550001; 4.貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,貴陽550001)

為探明西南喀斯特石漠化演替過程中植物多樣性演變規(guī)律、土壤理化性質(zhì)的變化趨勢以及土壤理化性質(zhì)對植物多樣性演變的影響，選取西南典型石漠化區(qū)貴州黔西縣猴場為研究區(qū)，采用野外樣方調(diào)查和室內(nèi)試驗(yàn)分析方法，運(yùn)用方差分析、多重比較、相關(guān)性分析等數(shù)理統(tǒng)計(jì)手段，研究了喀斯特石漠化不同演替階段植物群落物種多樣性、土壤理化特性以及二者的內(nèi)在關(guān)系。結(jié)果顯示：石漠化環(huán)境植被物種組成簡單，植物多樣性的4種指數(shù)均偏低，均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)變化與石漠化等級演替有明顯耦合關(guān)系；土壤理化性質(zhì)在不同等級石漠化環(huán)境土壤中也具有顯著差異，且隨著石漠化等級的增加呈現(xiàn)先退化后逐漸改善的演變趨勢；喀斯特石漠化土壤理化性質(zhì)與植物多樣性指數(shù)具有明顯的相關(guān)性，喀斯特石漠化環(huán)境土壤理化性質(zhì)的變化極易影響植物多樣性的特征。研究結(jié)果對我國西南喀斯特森林生態(tài)保護(hù)和石漠化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建具有明顯的理論意義和實(shí)踐指導(dǎo)價(jià)值。

喀斯特; 石漠化; 植物多樣性; 土壤理化性質(zhì); 演替

喀斯特石漠化是在喀斯特地區(qū)脆弱生態(tài)環(huán)境下，人類不合理的社會經(jīng)濟(jì)活動造成人地矛盾突出、植被破壞、水土流失、巖石逐漸裸露、土地生產(chǎn)力衰退甚至喪失，地表呈現(xiàn)石質(zhì)荒漠景觀的演變過程或結(jié)果[1-3]。石漠化一般包括無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化、強(qiáng)度石漠化和極強(qiáng)度石漠化6個(gè)等級[3]。我國西南喀斯特地區(qū)位于世界三大連片喀斯特發(fā)育區(qū)之一的東亞片區(qū)中心，面積約54萬km2。目前居住著1億多人口、48個(gè)少數(shù)民族[3]，貧困人口相對集中，人地矛盾非常突出，坡地植被一旦破壞，土壤侵蝕作用加劇，導(dǎo)致薄土層全部流失，造成嚴(yán)重的石漠化，水分、養(yǎng)分調(diào)蓄能力迅速降低[4-5]?？λ固厥呀?jīng)成為制約我國西南喀斯特地區(qū)區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展的一個(gè)重大生態(tài)問題[6-8]，石漠化治理已經(jīng)成為我國社會經(jīng)濟(jì)建設(shè)中的一項(xiàng)重要內(nèi)容。但目前喀斯特石漠化恢復(fù)生態(tài)學(xué)理論研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于石漠化治理實(shí)踐[9-11]，尤其是石漠化生態(tài)系統(tǒng)植被演替物種多樣性的恢復(fù)重建與穩(wěn)定維系缺乏相關(guān)理論研究的科學(xué)支撐[12-14]。

植被/土壤系統(tǒng)是不可分割的整體[15]，其相互作用機(jī)理是控制生態(tài)系統(tǒng)過程的重要機(jī)制，也是石漠化區(qū)水土流失治理的重要路徑之一[9]。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，可表征生物群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境水平上的表現(xiàn)形式。物種多樣性的恢復(fù)也是植被恢復(fù)過程中最重要的特征之一[9]。土壤是植物群落更新演替過程中不可或缺的研究內(nèi)容[9]，土壤理化性質(zhì)是土壤養(yǎng)分的重要體現(xiàn)，是植物生長繁殖的重要支撐。因此研究植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系具有重要意義，尤其是針對喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)，認(rèn)識兩者的內(nèi)在聯(lián)系機(jī)理，為石漠化植被人工恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)顯得尤為重要。Gentry[16]及Gartlan等[17]研究顯示土壤中P，Mg，K的水平與熱帶植物群落物種多樣性存在顯著的相關(guān)關(guān)系；國內(nèi)學(xué)者王琳[18]、楊小波[19]等研究顯示，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和速效磷與物種多樣性有顯著相關(guān)性，王凱博等[20]研究表明0—20 cm土層土壤的全氮和有機(jī)質(zhì)與物種的多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)，而王順忠等[21]研究顯示物種多樣性與土壤鹽分關(guān)系密切，而與土壤全氮和有機(jī)質(zhì)等相關(guān)性較弱。盡管植物多樣性與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性已在其他生態(tài)系統(tǒng)開展了一些研究[22]，但針對喀斯特石漠化退化生態(tài)系統(tǒng)基本未見報(bào)道。本研究以中國西南典型喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，研究其植被演替過程中物種多樣性變化及其與土壤理化指標(biāo)的相關(guān)性分析，以揭示喀斯特石漠化地區(qū)植被演替過程中物種多樣性變化規(guī)律及其與土壤因子的動態(tài)關(guān)系，為西南喀斯特石漠化植物恢復(fù)與生態(tài)重建提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

貴州喀斯特是中國西南喀斯特的中心，位于世界三大連片喀斯特發(fā)育區(qū)之一的東亞片區(qū)中心，石漠化現(xiàn)象嚴(yán)重、典型。本研究所在區(qū)域貴州省黔西縣猴場村為典型的貴州喀斯特高原山地石漠化地區(qū)(26°58′—26°52′N，105°58′—106°2′E)，屬亞熱帶溫暖濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，平均氣溫14.2℃。研究區(qū)距縣城市區(qū)30 km，屬長江流域?yàn)踅蛋灼趾又Я鲄^(qū)。以喀斯特高原山地地貌類型為主，地勢起伏大，最高海拔1 540 m，最低海拔1 300 m，高差為240 m。該流域年均降雨量1 087.5 mm，年最大降水量1 195 mm，年最小降水量718 mm。降雨量主要分布在7—9月，占全年總降雨的52%。巖石以碳酸鹽類的石灰?guī)r為主，有部分侏羅紀(jì)紫色砂頁巖、頁巖分布。受成土母質(zhì)影響，土壤以黃壤土及紫砂土為主，在洼地和平地有水源的地方有零星水稻土分布，坡耕地以黃色石灰土屬的巖泥土，灌草叢為黑灰色石灰土。以農(nóng)田植被為主，其中旱地植被占有較大優(yōu)勢，旱地植被夏秋季節(jié)以玉米為主，冬春季節(jié)閑置或栽種小麥。自然植被在小區(qū)中所占比重較小，植被為亞熱帶常綠落葉針闊混交林，原生植被基本上被破壞，現(xiàn)以次生林為主。其中常見喬木主要以青岡(Cyclobalanopsis glauca)、馬尾松(Pinus massoniana)、光皮樺(Betula luminifera)、柏木(Cupressus funebris)為主，灌木層多為典型石灰?guī)r有刺灌叢，以金佛山莢蒾(Viburnum chinshanense)、窄葉火棘(Pyracantha angustifolia)、刺梨(Rosa roxbunghii)、火棘(Pyracantha fortuneana)、野薔薇(Rosa multiflora)、懸鉤子(Rubus corchorifolius)、亮葉鼠李(Rhamnus hemsleyana)等為主，草本層常見種類有白茅(Imperata cylindrica)、五節(jié)芒(Miscanthus floridulu)、芒(Miscanthus sinensis)、藎草(Arthraxon hispidus)、鐵線蓮(Clematis florida)等。

1.2石漠化演替階段確定

基于喀斯特生態(tài)系統(tǒng)退化梯度，將石漠化劃分為無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化、強(qiáng)度石漠化與極強(qiáng)度石漠化5個(gè)等級，具體劃分標(biāo)準(zhǔn)參照熊康寧等[12]的劃分方法，略有改動，具體見表1和圖1。

表1　喀斯特地區(qū)石漠化演替分級標(biāo)準(zhǔn)

注：A無石漠化,B潛在石漠化,C輕度石漠化,D中度石漠化,E強(qiáng)度石漠化。

圖1喀斯特石漠化5個(gè)典型演替階段景觀

1.3植被調(diào)查

在對研究區(qū)詳細(xì)踏查的基礎(chǔ)上，針對5個(gè)石漠化典型演替階段(無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化和強(qiáng)度石漠化)分別設(shè)立6個(gè)重復(fù)固定標(biāo)準(zhǔn)地(每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地面積為20 m ×20 m)，共建立30個(gè)固定標(biāo)準(zhǔn)地。所有的固定標(biāo)準(zhǔn)地除石漠化演替階段不同外，其他的因子都大致一致，土壤是同質(zhì)的，均為黃色石灰土。分別在2015年春季(5月下旬)和夏季(7月下旬)在每個(gè)固定標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)進(jìn)行林木生長量調(diào)查，調(diào)查因子有樹高、胸徑和冠幅等。林下植被多樣性調(diào)查每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地中的植物種類、高度、多度、蓋度等，由此計(jì)算出每個(gè)物種的重要值。具體方法見喻理飛[23]、王慶鎖[24]等。

1.4多樣性指數(shù)計(jì)算

多樣性指數(shù)的計(jì)算方法參見參考文獻(xiàn)[25—26]。

豐富度指數(shù)(單位面積上物種數(shù)，采樣標(biāo)準(zhǔn)地面積為20 m ×20 m)：

R=S

(1)

多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)計(jì)算：

(2)

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)：

(3)

優(yōu)勢度指數(shù)采用Simpson指數(shù)：

(4)

式中：S為物種數(shù)目；Pi為種i的重要值。

1.5土壤樣品采集及分析方法

在標(biāo)準(zhǔn)地中心按蛇形方式選3個(gè)采樣點(diǎn)，各點(diǎn)間距在5 m之內(nèi)。分別在各樣點(diǎn)用環(huán)刀(0—15 cm)(石漠化區(qū)域土壤很薄，部分僅有15 cm左右，因此以0—15 cm土壤層中作為研究對象)取樣3次重復(fù)，均勻混合組成待測土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室分析各項(xiàng)土壤理化指標(biāo)。物理因子有土壤容重、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、土壤總孔隙度、土壤自然含水量、田間持水量、毛管持水量、上層飽和滲透率、下層飽和滲透率9項(xiàng)指標(biāo)；土壤化學(xué)性質(zhì)有pH值、速效鉀、全鉀、有效磷、全磷、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤水解氮、土壤全氮、土壤呼吸強(qiáng)度9項(xiàng)指標(biāo)。土壤理化性質(zhì)測試分析參照盛茂銀等[27]的方法及其相應(yīng)規(guī)程的國標(biāo)。

1.6數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel軟件進(jìn)行繪圖，利用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對不同石漠化演替階段群落土壤理化性質(zhì)進(jìn)行One-Way ANOVA方差分析，并采用LSD法進(jìn)行多重比較，同時(shí)用相關(guān)性分析方法研究不同演替階段植被物種多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系[28]。

2　結(jié)果與分析

2.1喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)林草植被結(jié)構(gòu)組成

對在研究區(qū)設(shè)立的30個(gè)20 m ×20 m標(biāo)準(zhǔn)地植物物種進(jìn)行了詳細(xì)的野外調(diào)查，具體見表2。由調(diào)查結(jié)果可見，石漠化環(huán)境植被物種組成簡單，草本層只有20科31屬36種，木本層只有29科40屬47種；且隨著石漠化程度加深，植被物種組成呈遞減趨勢?？λ固厥h(huán)境植被物種的豐富度也很低，絕大多數(shù)物種均是1科1屬1種1生活型，僅有菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)、禾本科(Gramineae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、?？?Moraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)等分布有多屬多種多生活型，顯示這些類群對石漠化環(huán)境具有較好的適應(yīng)性。其中，薔薇科植物在潛在、輕度石漠化環(huán)境有較多屬、種和生活型的分布，而在強(qiáng)度石漠化環(huán)境中分布急劇下降，顯示了薔薇科植物對石漠化演化等級具有明顯的指示意義，同時(shí)也說明了同一植物物種對不同等級石漠化環(huán)境的適應(yīng)性具有明顯差異。

物種重要值研究顯示，不同等級石漠化環(huán)境植物群落的建群種和優(yōu)勢種存在明顯差異。在研究區(qū)潛在—輕度石漠化環(huán)境中，斑茅(Saccharum arundinaceum)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、女貞(Ligustrum lucidum)、牛尾蒿(Artemisia dubia)等物種是植物群落的優(yōu)勢種或建群種；在輕—中度石漠化環(huán)境中，植物群落的優(yōu)勢種或建群種是芒、五節(jié)芒、狗尾草(Setaria viridis)、井欄邊草(Pteris multifida)、方莖草(Leptorhabdos parviflora)、球核莢蒾(Viburnum propinquum)、滇鼠刺(Itea yunnanensis)等物種；在中—強(qiáng)度石漠化環(huán)境中，植物群落的優(yōu)勢種或建群種為狗尾草、藎草、刺梨、火棘、構(gòu)樹(Broussonetia papyrifera)、貴州懸竹(Ampelocalamus calcareous)等物種。

表2　研究區(qū)石漠化環(huán)境植被物種調(diào)查統(tǒng)計(jì)

續(xù)表2

科名屬名種名傘形科Umbelliferae胡蘿卜屬Daucus野胡蘿卜DaucuscarotaL.木通科Lardizabalaceae八月瓜屬Holboellia八月瓜HolboellialatifoliaWall.酢漿草科Oxalidaceae酢漿草屬Oxalis酢漿草OxaliscorniculataL.木本層懸鉤子屬Rubus粉枝莓RubusbiflorusBuch.-Ham.exSmith山莓RubuscorchorifoliusL.f.火棘屬Pyracantha火棘薔薇科Rosaceae窄葉火棘栒子屬Cotoneaster鈍葉栒子CotoneasterhebephyllusDiels薔薇屬Rosa小果薔薇RosacymosaTratt.七姊妹RosamultifloraThunb.var.carneaThory小檗科Berberidaceae小檗屬Berberis日本小檗BerberisthunbergiiDC.十大功勞屬M(fèi)ahonia十大功勞Mahoniafortunei(Lindl.)Fedde榕屬Ficus地果FicustikouaBur.桑科Moraceae斜葉榕FicustinctoriaForst.f.構(gòu)屬Broussonetia構(gòu)樹野桐屬M(fèi)allotus崖豆藤野桐MallotusmillietiiLév.大戟科Euphorbiaceae石巖楓Mallotusrepandus(Willd)Muell.Arg.油桐屬Vernicia油桐Verniciafordii(Hemsl.)Airy-Shaw山麻桿屬Alchornea紅背山麻桿Alchorneatrewioides(Benth.)Muell.Arg.藤黃科Guttiferae金絲桃屬Hypericum金絲桃HypericummonogynumL.金絲梅HypericumpatulumThunb.exMurray豆科Leguminosae刺槐屬Robinia刺槐胡枝子屬Lespedeza美麗胡枝子Lespedezaformosa(Vog.)Koehne球核莢蒾忍冬科Caprifoliaceae莢蒾屬Viburnum珍珠莢蒾(變種)ViburnumfoetidumWall.var.ceanothoides(C.H.Wright)Hand.-Mazz.金佛山莢蒾忍冬屬Lonicera忍冬(金銀花)LonicerajaponicaThunb.雀梅藤屬Sageretia雀梅藤Sageretiathea(Osbeck)Johnst.鼠李科Rhamnaceae勾兒茶屬Berchemia勾兒茶BerchemiasinicaSchneid.鼠李屬Rhamnus鼠李RhamnusdavuricaPall.木犀科Oleaceae女貞屬Ligustrum女貞松科Pinaceae松屬Pinus馬尾松紫金?？芃yrsinaceae鐵仔屬M(fèi)yrsine鐵仔MyrsineafricanaL.馬?？艭oriariaceae馬桑屬Coriaria馬桑CoriarianepalensisWall.柏科Cupressaceae柏木屬Cupressus柏木榆科Ulmaceae樸屬Celtis樸樹CeltissinensisPers.蕓香科Rutaceae花椒屬Zanthoxylum花椒ZanthoxylumbungeanumMaxim.楊柳科Salicaceae楊屬Populus毛白楊PopulustomentosaCarr.樺木科Betulaceae榛屬Corylus榛CorylusheterophyllaFisch.exTrautv.殼斗科Fagaceae櫟屬Q(mào)uercus槲櫟QuercusalienaBlume樟科Lauraceae木姜子屬Litsea木姜子LitseapungensHemsl.五加科Araliaceae常春藤屬Hedera洋常春藤HederahelixL.胡頹子科Elaeagnaceae胡頹子屬Elaeagnus木半夏ElaeagnusmultifloraThunb.棕櫚科Palmae棕?cái)R屬Trachycarpus棕櫚Trachycarpusfortunei(Hook.)H.Wendl.虎耳草科Saxifragaceae鼠刺屬Itea滇鼠刺苦木科Simaroubaceae臭椿屬Ailanthus臭椿Ailanthusaltissima(Mill.)Swingle禾本科Gramineae懸竹屬mpelocalamus貴州懸竹漆樹科Anacardiaceae黃連木屬Pistacia清香木PistaciaweinmannifoliaJ.PoissonexFranch.無患子科Sapindaceae欒樹屬Koelreuteria欒樹KoelreuteriapaniculataLaxm.楝科Meliaceae漿果楝屬Cipadessa灰毛漿果楝Cipadessacinerascens(Pell.)Hand.-Mazz.茄科Solanaceae茄屬Solanum假煙葉樹SolanumverbascifoliumL.

2.2不同石漠化演替階段的植被物種多樣性分析

研究結(jié)果表明，研究區(qū)喀斯特石漠化環(huán)境植物多樣性的4種指數(shù)均偏低(表3)：均勻度指數(shù)為0.35～2.31，豐富度指數(shù)為6.63～12.45，多樣性指數(shù)為1.79～3.12，優(yōu)勢度指數(shù)為0.12～0.53，顯示了該區(qū)域環(huán)境植物生態(tài)系統(tǒng)已遭破壞，演替處于一個(gè)較低的階段。不同等級石漠化環(huán)境植物多樣性4種指數(shù)的F檢驗(yàn)和多重比較(表3)顯示，在不同等級石漠化環(huán)境中的植物多樣性指數(shù)具有顯著的差異，針對具體4種指數(shù)可得到以下結(jié)果：(1)均勻度指數(shù)：無石漠化環(huán)境顯著大于潛在石漠化，潛在石漠化顯著大于輕度、中度和強(qiáng)度石漠化；(2)豐富度指數(shù)：無石漠化與輕度石漠化環(huán)境顯著大于潛在石漠化；(3)多樣性指數(shù)：無石漠化、潛在石漠化和輕度石漠化環(huán)境顯著小于強(qiáng)度石漠化，且無石漠化、潛在石漠化和輕度石漠化之間無顯著差異；(4)優(yōu)勢度指數(shù)：潛在石漠化環(huán)境顯著大于其他等級石漠化環(huán)境。石漠化環(huán)境植物多樣性4種指數(shù)中，均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)變化與石漠化等級演替有耦合關(guān)系，均勻度指數(shù)隨著石漠化程度增加呈現(xiàn)出逐漸減小的變化趨勢，而多樣性指數(shù)隨著石漠化程度增加呈現(xiàn)出先減小后增加的變化趨勢。

表3　研究區(qū)不同等級石漠化環(huán)境植物多樣性指數(shù)

注：具有相同字母表示無顯著差異，無相同字母表示具有顯著差異，**表示存在極顯著差異(p<0.01)；下表同。

2.3喀斯特石漠化環(huán)境土壤理化性質(zhì)分析

本研究對喀斯特石漠化環(huán)境土壤理化性質(zhì)研究表明，不管是土壤物理性質(zhì)還是化學(xué)性質(zhì)在石漠化演替不同演替階段都發(fā)生了明顯的變化(表4—5)。從表4可以看出，土壤容重(1.13～1.26 g/cm3)、毛管孔隙度(33.51%～39.89%)、總孔隙度(53.17%～57.35%)、田間持水量(28.35%～34.18%)、毛管持水量(35.78%～45.32%)5種土壤物理性質(zhì)指標(biāo)在不同等級石漠化環(huán)境土壤中具有顯著差異。潛在石漠化環(huán)境土壤容重(1.26 g/cm3)顯著大于中度(1.14 g/cm3)和強(qiáng)度石漠化(1.13 g/cm3)，并隨著石漠化等級增加，土壤容重呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢。潛在石漠化的毛管孔隙度(33.51%)顯著小于強(qiáng)度石漠化(39.89%)，潛在石漠化的土壤總孔隙度(53.17%)顯著小于中度石漠化(57.35%)，且隨著石漠化等級增加，土壤總孔隙度和毛管孔隙度均呈現(xiàn)先減小后增加的變化趨勢。潛在石漠化的土壤田間含水量(28.35%)顯著小于強(qiáng)度石漠化(34.18%)，潛在和輕度石漠化毛管含水量(35.78%和37.04%)顯著小于強(qiáng)度石漠化(45.32%)，且隨著石漠化等級增加，土壤田間持水量和毛管持水量也呈現(xiàn)先減小后增加的變化趨勢。研究結(jié)果顯示了喀斯特石漠化環(huán)境土壤物理性質(zhì)并不是隨著石漠化程度增加而一直退化，而是一個(gè)先退化后改善的變化過程。

從表5可以看出，土壤pH值(6.35～7.51)、有機(jī)質(zhì)(36.45～53.75 mg/kg)、水解氮(168.54～215.69 mg/g)、有效磷(3.29～6.56 mg/kg)、全鉀(1.41～3.21 g/kg)與土壤呼吸(0.11～0.36 mg/kg)6種土壤化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)在不同等級石漠化環(huán)境土壤具有顯著地差異。無石漠化環(huán)境土壤pH值(6.35)顯著小于潛在(7.23)、輕度(7.53)、中度(7.51)和強(qiáng)度石漠化(6.86)，但強(qiáng)度石漠化和無石漠化一樣，土壤pH值小于7，其余均大于7；無石漠化環(huán)境有機(jī)質(zhì)(53.75 mg/kg)顯著大于潛在石漠化(36.45 mg/kg)，而與輕度(46.69 mg/kg)、中度(47.52 mg/kg)和強(qiáng)度石漠化(47.65 mg/kg)無顯著差異；潛在石漠化環(huán)境土壤水解氮(123.35 mg/g)顯著小于無石漠化(205.16 mg/g)、輕度(198.38 mg/g)和中度石漠化(215.69 mg/g)；潛在石漠化環(huán)境土壤有效磷(6.56 mg/kg)顯著大于無石漠化(3.29 mg/kg)和強(qiáng)度石漠化(3.37 mg/kg)，而無石漠化環(huán)境土壤全鉀(3.29 g/kg)顯著大于輕度(1.76 g/kg)、中度(1.41 g/kg)和強(qiáng)度石漠化(1.45 g/kg)；無石漠化環(huán)境土壤呼吸(0.36)顯著大于潛在(0.18)、輕度(0.21)、中度(0.08)和強(qiáng)度石漠化(0.11)。從研究結(jié)果可見，隨著石漠化等級增加，喀斯特石漠化環(huán)境土壤化學(xué)性質(zhì)大部分因子演變也是一個(gè)先退化后改善的變化過程。

2.4喀斯特石漠化環(huán)境群落物種多樣性指數(shù)與土壤理化因子相關(guān)性分析

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是生態(tài)系統(tǒng)諸多生態(tài)過程的載體，是植物群落更新演替過程中不可或缺的研究內(nèi)容。本研究為探究喀斯特石漠化環(huán)境土壤對植被演替的影響，開展了土壤理化性質(zhì)與植物多樣性之間相關(guān)性分析，結(jié)果顯示喀斯特石漠化土壤理化性質(zhì)與植物多樣性指數(shù)具有明顯的相關(guān)性(表6)。豐富度指數(shù)與土壤容重呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與總孔隙度、田間含水量、毛管含水量、上層飽和滲透率、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和水解氮呈極顯著的正相關(guān)，與pH值、速效鉀和土壤呼吸呈顯著的正相關(guān)；多樣性指數(shù)與容重呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與總孔隙度、田間含水量、毛管含水量、pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮和水解氮呈極顯著的正相關(guān)，與有效磷和速效鉀呈顯著的正相關(guān)；均勻度指數(shù)與pH值和有效磷呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與全磷呈顯著的負(fù)相關(guān)，與全鉀呈極顯著的正相關(guān)，與土壤呼吸呈顯著的正相關(guān)；優(yōu)勢度指數(shù)與毛管孔隙度呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與田間持水量、pH值、全氮、全磷和水解氮呈顯著的負(fù)相關(guān)，與下層飽和滲透率呈極顯著的正相關(guān)，與非毛管孔隙度呈顯著的正相關(guān)?？梢姡λ固厥h(huán)境土壤理化性質(zhì)極易影響植物多樣性的特征。

表4　研究區(qū)不同等級石漠化環(huán)境土壤物理性質(zhì)比較

表5　研究區(qū)不同等級石漠化環(huán)境土壤化學(xué)性質(zhì)比較

表6　石漠化環(huán)境土壤理化因子與植物多樣性之間的相關(guān)性

注：*表示存在顯著相關(guān)(p<0.05)，**表示存在極顯著相關(guān)(p<0.01)。

3　討論與結(jié)論

3.1喀斯特石漠化環(huán)境植被結(jié)構(gòu)及其物種多樣性對石漠化演替的響應(yīng)

研究顯示，喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植被非常簡單，在研究區(qū)設(shè)立的30個(gè)20 m ×20 m標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查結(jié)果顯示，草本層只有20科31屬36種，木本層只有29科40屬47種，且大多數(shù)為1科1屬1種，豐富度極低，顯示喀斯特石漠化環(huán)境對其植物分布具有顯著的脅迫。這些物種由于石漠化環(huán)境景觀異質(zhì)性強(qiáng)，巖石裸露率高，土層淺薄，土壤稀少而干燥，絕大多數(shù)具有石生性、喜鈣性和耐旱性的特點(diǎn)，具有發(fā)達(dá)而強(qiáng)壯的根系，因此植被結(jié)構(gòu)有別于常規(guī)地帶性分布，而且適生種、群落優(yōu)勢種與建群種也有別于常規(guī)的北半球亞熱帶類群特征，這與前人的研究一致[29-30]。在這些種類中，僅有菊科、薔薇科、禾本科、忍冬科、大戟科等分布有多屬多種，顯示這些類群對石漠化環(huán)境的具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，為石漠化治理植被修復(fù)技術(shù)應(yīng)用、先鋒物種的選擇提供了重要的參考。研究結(jié)果也顯示，石漠化環(huán)境適應(yīng)性物種在不同等級石漠化環(huán)境的適應(yīng)性具有顯著的差異，因此，在石漠化治理植被修復(fù)選擇物種的過程中，需要針對不同等級石漠化環(huán)境篩選適應(yīng)性先鋒物種，方能科學(xué)治理石漠化。

前人在其他地帶生態(tài)系統(tǒng)的植被演替研究指出：在群落演替的早期，隨著演替進(jìn)程，物種多樣性增加；在群落演替的后期，當(dāng)群落中出現(xiàn)非常強(qiáng)的優(yōu)勢種時(shí)，多樣性會降低；群落中物種多樣性最大值可能出現(xiàn)在演替的中后期[17-20]。文麗等[29]研究了整個(gè)西南喀斯特區(qū)域尺度的植被演替特征及驅(qū)動機(jī)制，而喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)小尺度的植物群落演替一直缺乏深入系統(tǒng)研究，導(dǎo)致石漠化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)實(shí)踐一直無植物演替內(nèi)在規(guī)律研究支撐[23,31]。本研究針對這一現(xiàn)狀，對典型喀斯特石漠化過程植被演替規(guī)律開展了研究探索。結(jié)果顯示，沿石漠化干擾遞增梯度，植物多樣性呈現(xiàn)了顯著的變化，在不同等級石漠化環(huán)境中的植物多樣性的均勻度、豐富度、多樣性和優(yōu)勢度等4種指數(shù)均具有顯著的差異。尤其是均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)變化與石漠化等級演替有明顯耦合關(guān)系，均勻度指數(shù)隨石漠化程度增加顯示了逐漸減小的變化趨勢，而多樣性指數(shù)隨著石漠化程度增加呈現(xiàn)先減小后增加的變化趨勢。

3.2喀斯特石漠化土壤理化性質(zhì)對植物多樣性演變的影響

植物多樣性與土壤理化性質(zhì)內(nèi)在聯(lián)系機(jī)理一直是恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。Gentry[16]及Gartlan[17]，Zuber[32]等研究顯示土壤中P，Mg，K的水平與熱帶植物群落物種多樣性存在顯著的相關(guān)關(guān)系；王琳等[18]和楊小波等[19]研究顯示，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和速效磷與物種多樣性有顯著相關(guān)性；王凱博等[20]研究表明0—20 cm土層土壤的全氮和有機(jī)質(zhì)與物種的多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)；王順忠等[21]等研究顯示物種多樣性與土壤鹽分關(guān)系密切，而與土壤全氮和有機(jī)質(zhì)等相關(guān)性較弱；張喜等[9]研究了喀斯特天然林植物多樣性指數(shù)和土壤理化指標(biāo)的相關(guān)性。但迄今為止，具體針對中國西南喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)關(guān)系的研究一直未見系統(tǒng)報(bào)道。本研究基于針對這一問題，系統(tǒng)開展喀斯特石漠化土壤理化性質(zhì)與植物多樣性指數(shù)相關(guān)性研究。研究結(jié)果顯示，喀斯特石漠化土壤理化性質(zhì)與植物多樣性指數(shù)具有明顯的相關(guān)性，豐富度指數(shù)與土壤容重呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與總孔隙度、田間含水量、毛管含水量、上層飽和滲透率、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和水解氮呈極顯著的正相關(guān)，與pH值、速效鉀和土壤呼吸呈顯著的正相關(guān)；多樣性指數(shù)與容重呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與總孔隙度、田間含水量、毛管含水量、pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮和水解氮呈極顯著的正相關(guān)，與有效磷和速效鉀呈顯著的正相關(guān)；均勻度指數(shù)與pH值和有效磷呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與全磷呈顯著的負(fù)相關(guān)，與全鉀呈極顯著的正相關(guān)，與土壤呼吸呈顯著的正相關(guān)；優(yōu)勢度指數(shù)與毛管孔隙度呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與田間持水量、pH值、全氮、全磷和水解氮呈顯著的負(fù)相關(guān)，與下層飽和滲透率呈極顯著的正相關(guān)，與非毛管孔隙度呈顯著的正相關(guān)。研究結(jié)果為進(jìn)一步探明植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的內(nèi)在機(jī)理提供了重要依據(jù)。

本研究結(jié)果還顯示，喀斯特石漠化環(huán)境土壤不管是物理性質(zhì)還是化學(xué)性質(zhì)的演變均不是隨著石漠化等級的增加而一直退化，而是一個(gè)先退化后逐漸改善的過程，這與盛茂銀等[27]的研究結(jié)果一致，支持盛茂銀等提出的石漠化環(huán)境裸露巖石對土壤養(yǎng)分的聚集學(xué)說和石漠化演變過程中土壤理化性質(zhì)的響應(yīng)機(jī)制?？λ固厥h(huán)境土壤養(yǎng)分隨著石漠化等級的增加，呈現(xiàn)先退化后逐漸改善的過程，強(qiáng)度石漠化土壤養(yǎng)分往往好于潛在、輕度石漠化，這一結(jié)果對喀斯特石漠化治理具有重要意義。

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Plant Species Diversity and Its Relationship with Soil Properties in Karst Rocky Desertification Succession

LI Rui1,2,WANG Linjiao1,4,SHENG Maoyin1,3,4,GUO Jie1,4

(1.Karst Research Institute,Guizhou Normal University,Guiyang 550001,China; 2.Guizhou Provincial Monitoring Station of Soil and Water Conservation,Guiyang 550002,China; 3.National Engineering Research Center for Karst Rocky Desertification Control,Guiyang 550001,China; 4.State Key Laboratory Incubation Base for Karst Mountain Ecology Environment of Guizhou Province,Guiyang 550001,China)

The objectives of the study were to explore the transformation law of plant species diversity and soil physical and chemical properties and their relationship in the karst rocky desertification ecosystem of Southwest China.The representative karst rocky desertification ecosystem,that is,Houchang at Qianxi County of Guizhou Province,was selected as experiment site.Based on the field investigation and laboratory analysis,the plant diversity,soil physical and chemical properties and their correlativity in the succession of karst rocky desertification were studied by the method of ANOVA,multiple comparisons,correlation analysis,and so on.Results show that the vegetation of karst rocky desertification ecosystem is very simple,the four indexes of plant diversity all are low,and the evenness and diversity indexes are significantly related with the succession of rocky desertification.There are significant differences of soil physical and chemical properties between different degrees of rocky desertification ecosystem,and with the increased degree of rocky desertification,most of soil physical and chemical factors decreased firstly and then increased.Soil physical and chemical properties are obviously related with plant diversity indexes.The change of soil physical and chemical properties can remarkably influence the characteristics of plant diversity in karst rocky desertification ecosystem.The results have important values for the protection of karst forest ecosystem and the control of rocky desertification.

karst; rocky desertification; plant diversity; soil physical and chemical properties; succession

2015-10-13

2015-10-23

貴州省社會發(fā)展攻關(guān)計(jì)劃課題(黔科合SY字[2014]3036號);國家水利部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201401050);貴州省水利科技經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(KT201409);國家十二五科技支撐計(jì)劃重大課題(2011BAC09B01);貴州師范大學(xué)博士科研啟動基金(2012)

李瑞(1979—),男,貴州盤縣人,博士,研究員,主要從事水土保持研究。E-mail:245543287@qq.com

盛茂銀(1980—),男,安徽和縣人,博士,教授,主要從事喀斯特石漠化治理研究。E-mail:shmoy@163.com

Q948; S153

A

1005-3409(2016)05-0111-09