常恩浩,李 鵬,劉 瑩,徐國策,柯浩成,劉 琦,李雄飛

(西安理工大學 西北旱區(qū)生態(tài)水利工程國家重點實驗室培育基地,西安 710048)

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黃土丘陵區(qū)油松林細根在坡面的空間分布特征

常恩浩,李 鵬,劉 瑩,徐國策,柯浩成,劉 琦,李雄飛

(西安理工大學 西北旱區(qū)生態(tài)水利工程國家重點實驗室培育基地,西安 710048)

以黃土丘陵區(qū)人工油松林坡地為研究對象，采用網(wǎng)格法，距坡頂10 m(SP1)，20 m(SP2)，30 m(SP3)和40 m(SP4)處，分9層(20 cm/層)鉆取土樣，分析了細根形態(tài)、生物量的空間分異特征。結果表明：(1)油松細根生物量和根長密度主要分布在0—100 cm的土壤中，占0—180 cm土壤的83%和81%，并隨土層深度增加呈指數(shù)下降趨勢，比根長則隨土層深度增加而逐漸增大；(2)SP1處細根生物量(1.26 mg/cm3)、根長密度(7.21 mm/cm3)、根面積密度(13.28 mm2/cm3)顯著小于SP2，SP3和SP4(p<0.05)，而SP1處比根長(1 099.36 mm/mg)、比根面積(1 075.48 mm2/mg)顯著大于其他坡位處的(p<0.05)；(3)油松細根在坡面的空間分異性，是由于不同坡位立地條件下土壤水分的顯著差異導致，其影響程度達到極顯著水平(p<0.01)。研究結果對于揭示立地條件對根系行為的影響機制具有一定的參考價值，為黃土丘陵區(qū)水土保持植物措施的配置提供科學依據(jù)。

油松細根; 坡位; 土層深度; 消弱系數(shù); 通徑分析

細根對土壤環(huán)境響應敏感，在森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動、物質(zhì)循環(huán)以及對植物生長、生態(tài)環(huán)境修復中起著重要作用[1]。細根在地下的分布不僅影響林木的生長發(fā)育和生產(chǎn)力[2-3]，也可以反映植物對環(huán)境的適應情況和競爭能力[4]。細根作為生態(tài)學領域的研究熱點之一[5-7]，國內(nèi)外對其分布特征以及生長特性已有相關報道。Jackson等認為，土壤空間異質(zhì)性是導致細根分布空間異質(zhì)性的主要原因[8]；Gill等認為，細根集中在土壤表層并且隨土層深度增加而減少主要是受土壤理化性質(zhì)、土壤水分以及溫度的影響[9]；國內(nèi)學者研究發(fā)現(xiàn)細根在不同土層的生長也受自身遺傳特征影響[10]。以往對林木細根研究，多以距樹干不同距離、不同林齡等作為水平分布特征[11-13]，而以坡位作為細根水平分布的研究鮮見。光熱條件和土壤的理化性質(zhì)會因坡位不同存在空間分異，進而影響植被的生理生長特性[14-17]，這些差異同樣會影響細根的生長發(fā)育和分布，了解細根在坡面的生理生長和形態(tài)特征對于優(yōu)化水土保持退耕還林的配置具有實踐意義。因此研究細根坡面空間分布特征具有重要意義。

黃土丘陵區(qū)氣候干旱少雨，且受到人類活動的強烈影響,原始天然林的破壞殆盡，加速了水土流失，區(qū)域生態(tài)環(huán)境十分脆弱。因此植被建設對于改善黃土丘陵區(qū)的生態(tài)環(huán)境及實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展等方面發(fā)揮著重要作用。油松是一種深根性喬木樹種，具有良好的水土保持等生態(tài)功能[18]，同時也是黃土丘陵地區(qū)水土保持植物措施中最常見的樹種。本文以26 a生人工油松林的坡面細根為對象，研究內(nèi)容為：(1)不同坡位和不同土層深度的細根生物量、根長、根面積等特征指標的空間分異性；(2)影響細根分布差異的主要因素；(3)各因素影響細根的直接和間接作用。以期通過此研究，了解該地區(qū)油松細根在坡面不同位置的組成、分布規(guī)律及其與土壤環(huán)境因子的關系，對于揭示立地條件對根系行為的影響機制具有一定的參考價值，為黃土丘陵區(qū)水土保持植物措施的配置提供科學依據(jù)。

1　研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)自然概況

本研究地位于陜西省綏德縣王茂溝(110°20′26″—110°22′46″E，37°34′13″—37°36′03″N)，是無定河中游左岸的一條二級支溝。海拔高度940～1 180 m，流域面積5.74 km2，屬大陸季風性氣候，四季分明，多年平均氣溫10.2℃，多年平均降水量513 mm。土壤以黃綿土覆蓋為主，厚度20～30 m。油松樣地位于流域下游左岸陽坡的油松林，坡度為30°～36°，油松林齡為26 a，樣地詳細調(diào)查情況見表1。

表1　油松林地概況

1.2研究方法

1.2.1取樣2014年7月，采取網(wǎng)格法(5 m×5 m)對油松林進行采樣，將坡面平均分成21個水平點位，再將這21個水平分布樣點分為四個坡位，分別是SP1(距坡頂10 m)、SP2(距坡頂20 m)、SP3(距坡頂30 m)和SP4(距坡頂40 m)，并且盡量使每個樣點距樹干距離相同(圖1)。使用內(nèi)徑9 cm、筒長10 cm根鉆采集根系與土壤樣品，采集深度為180 cm，每20 cm分為一層，共189個樣本，其中SP1，SP2，SP3和SP4的樣本數(shù)依次為54，45，45，45個。采集的根系及土壤樣品放入冷藏箱低溫保存，帶回實驗室待測。

1.2.2樣品處理首先，用篩子過濾采集到的土樣，取出所有根系用水沖洗，反復數(shù)次后放到干凈濾紙上直至吸干表面水分。再利用游標卡尺將根系分為5個徑級，分別是0

圖1　采樣點分布

1.2.3根系垂直分布定量計算應用根系垂直分布的模型可將細根垂直分布特征進行定量描述[19]，β值越大說明根系在深層土壤中分布的百分比越大，反之β值越小，則說明有更多的根系集中分布于接近地表的土層中，公式如下：

Y=1-βh

式中：Y是從地表到一定深度的根系生物量累積的百分比；h為土層深度(cm)；β為根系消弱系數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理

對同一土層中每個坡位內(nèi)獲得的細根根長密度和生物量等求平均值，獲得細根的垂直分布數(shù)據(jù)；對同一坡位所有土層中的細根根長密度和生物量等相加后求平均值，得到細根的水平分布數(shù)據(jù)；用指數(shù)方程對土層深度與細根生物量、根長密度進行擬合；利用單因素方差分析(ANOVA)，對不同處理間細根特征參數(shù)的差異顯著性進行檢驗；采用多元回歸和通徑理論，分析各土壤因子對細根的影響。數(shù)據(jù)初步統(tǒng)計分析、根系消弱系數(shù)計算、作圖表，均由Excel 2010軟件完成；單因素方差分析(ANOVA)、回歸分析、通徑分析及回歸方程的擬合均由SPSS 20.0軟件完成。

2　結果與分析

2.1坡面細根垂直分布特征

油松細根的垂直分布特征存在顯著差異(圖2)。4個坡位中，SP4處的0—20 cm土層根長密度(5.51 mm/cm3)最大，SP1處的80—100 cm土層根長密度(0.30 mm/cm3)最小。油松細根根長主要分布于0—100 cm土層中，占總體的81%。20—40 cm，40—60 cm，140—160 cm，160—180 cm土層的不同坡位之間存在顯著性差異(p<0.05)。

生物量(1.31 mg/cm3)最大出現(xiàn)在SP3處的20—40 cm土層中，在SP1處的120—140 cm土層中生物量(0.02 mg/cm3)最小。油松細根生物量集中分布在0—100 cm土層，占總體的83%。生物量在不同坡位之間無顯著性差異(p>0.05)(除20—40 cm土層外)，細根根長密度和生物量都隨土層深度呈指數(shù)下降趨勢，R2分別為0.96，0.91。

與根長密度和生物量的垂直變化趨勢相反，比根長隨土層深度增加而增大。在SP1處的20—40 cm土層，比根長最大(200.50 mm/mg)，而最小值(36.69 mm/mg)出現(xiàn)在SP1處的0—20 cm土層中。在20—40 cm，40—60 cm，80—100 cm土層，不同坡位之間比根長存在顯著性差異(p<0.05)。

通過對細根生物量的定量研究，可使細根垂直分布特征的描述更為簡化和直觀。從表2可看出，不同坡位細根生物量的消弱系數(shù)存在顯著性差異(p<0.05)。在SP1處，0

SP1處的00.05)，說明全部細根在深層所占的比例基本一致，但SP1處直徑0

2.2坡面細根水平分布差異

細根在水平坡面上的分布特征見表3，相同坡位中均是徑級為0

注：同一土壤層中，小寫字母相同表示不同坡位間無顯著性差異，顯著水平α=0.05。下圖同。

圖2油松細根垂直分布特征

不同坡位上的根長密度、根面積密度和生物量表現(xiàn)為：SP2>SP4>SP3>SP1，其中SP1與其他坡位有顯著性差異(p<0.05)，說明細根的量隨著坡位降低呈現(xiàn)“N”型分布趨勢；SP1處比根長和比根面積顯著大于其他坡位(p<0.05)，但總體呈現(xiàn)出先減小后增大的“V”型分布趨勢(表3)。總之SP1處根系形態(tài)指標或生物量均與其他坡位存在顯著性差異。

表2　不同徑級細根生物量的消弱系數(shù)

注：同一列小寫字母相同表示不同坡位間無顯著性差異，顯著水平α=0.05。

2.3細根空間分布差異的影響因素

土層深度、坡位的不同，使得土壤性質(zhì)存在空間變異，進而影響油松細根生物量及各形態(tài)指標的空間分布情況。研究區(qū)不同坡位土壤養(yǎng)分和含水量差異見圖3，SP1處養(yǎng)分和含水量均有顯著大于其他坡位的情況存在(p<0.05)。

將所有坡位和土層中(N=189)的細根生物量及形態(tài)指標與土壤理化性質(zhì)進行多元回歸分析和通徑分析(表4)，表明細根生物量主要受土壤水分影響。從土壤水分影響細根生物量的間接作用中發(fā)現(xiàn)，土壤水分通過土壤有機碳對細根生物量的間接作用最大，其間接通徑系數(shù)為-0.010。雖然土壤水分通過全氮(0.008)對細根生物量產(chǎn)生一定逆向的間接作用，但由于直接作用和通過有機碳的作用較大，從而使土壤水分對細根生物量的影響最大，總效應達到了-0.188。因此，土壤水分對細根生物量的影響作用最強。土壤全氮、全磷和有機碳含量的直接和間接通徑系數(shù)均較小，對細根生物量影響不顯著(p>0.05)。

3　討 論

細根在土壤中的空間分布決定植物獲取土壤資源的多少以及植物個體間或種群間對土壤資源的競爭能力。比根長可以表征細根收益和花費的關系[21]，比根長越大代表著細根吸收土壤資源的效率越高[22]，王國梁等[23]在研究茵陳蒿細根時表示：比根長隨土層深度增加而增大，其認為可能是由于土壤表層養(yǎng)分含量高或者與植物生物學特征有關。而梅莉等[24]研究水曲柳比根長時則是徑級D≤1 mm的細根比根長隨土層深度增加無明顯變化趨勢。本研究細分細根徑級后發(fā)現(xiàn)，直徑處在0.5

表3　不同徑級細根形態(tài)指標差異(平均值±標準誤)

注：同一坡位中具有相同小寫字母表示不同徑級間無顯著性差異；同一列中具有相同大寫字母表示不同坡位間無顯著性差異，顯著水平α=0.05。

圖3　土壤養(yǎng)分、水分沿坡面變化

表4　細根生物量與土壤因子通徑分析

注：總效應值即為皮爾遜相關系數(shù)，**表示在0.01水平(雙側)上顯著相關。

根系消弱系數(shù)β作為描述植被細根垂直分布特征的重要參數(shù)，其研究在最近幾年中有著廣泛的應用[27-28]。本研究樣地為陽坡油松林地，4個坡位的細根生物量(00.05)，但SP1處0

圖4　土壤水分在土壤剖面的分布情況

通徑分析可以通過分解土壤因子對細根影響的總效應，來研究各因子對細根空間分布的直接影響和間接影響作用。油松細根的空間分布受土壤水分影響主要來自土壤水對細根的直接影響作用。在眾多間接影響作用中，土壤水分通過土壤有機碳而影響細根的作用最強，是土壤水分通過全氮和全磷影響細根的1.3，10.1倍，同時細根生物量受土壤水分的直接影響達到極顯著水平(p<0.01)?？梢?，在黃土丘陵區(qū)相比于其他土壤養(yǎng)分因子，油松細根受土壤水分的影響最為顯著。當土壤水分空間異質(zhì)性很明顯時，林木細根可以通過在貧水斑塊中增生的策略來獲取水分，導致細根生物量增加[30]。SP1處的細根生物量顯著小于SP2，SP3和SP4(p<0.05)處的，而SP2，SP3和SP4相比SP1又屬于貧水斑塊(p<0.05)，從而貧水斑塊中細根生物量大，與本研究土壤水分和細根生物量呈極顯著負相關(p<0.01)相吻合，這一結果與Zhou等[31]相同。

4　結 論

(1)在整個坡面中，細根生物量、根長密度都隨土層深度增加而減小，這個過程可用指數(shù)函數(shù)來模擬；比根長隨土層深度增加而增大；徑級為0

(2)隨著細根直徑增加，細根根長密度、比根長和比根面積顯著減小(p<0.05)；細根形態(tài)或生物量受不同坡位立地條件的影響顯著，其中SP1處生物量、根長密度和根面積密度顯著小于(p<0.05)其他坡位處的；SP1處比根長和比根面積顯著大于(p<0.05)其他坡位處的，并且隨著坡位降低，呈現(xiàn)出先增大后減小的“V”型分布趨勢。

(3)影響細根生物量空間分布的主要因素是土壤水分，其對細根的影響程度達到極顯著水平(p<0.01)；相比土壤全氮、全磷和總有機碳等養(yǎng)分因子，土壤水分是影響油松細根空間分布的限制性因子，不同坡位立地條件下土壤水分空間分異是導致油松細根生物量空間分布差異的主要原因。

[1]Gordon W S,Jackson R B.Nutrient concentrations in fine roots[J].Ecology,2000,81(1):275-280.

[2]Johnson M G,Tingey D T,Phillips D L,et al.Advancing fine root research with minirhizotrons[J].Environmental and Experimental Botany,2001,45(3):263-289.

[3]Hendrick R L,Pregitzer K S.Patterns of fine root mortality in two sugar maple forest[J].Nature,1993,361:59-61.

[4]黃剛,趙學勇,趙玉萍,等.科爾沁沙地兩種典型灌木獨生和混交的根系分布規(guī)律[J].中國沙漠,2007,27(2):239-243.

[5]楊秀云,韓有志,張蕓香.距樹干不同距離處華北落葉松人工林細根生物量分布特征及季節(jié)變化[J].植物生態(tài)學報,2008,32(6):1277-1284.

[6]Vogt K A,Grier C C,Vogt D J.Production,turnover,and nutrient dynamics of above-and belowground detritus of world forests[J].Advances in Ecological Research,1986,15:303-378.

[7]郭忠玲,鄭金萍,馬元丹,等.長白山幾種主要森林群落木本植物細根生物量及其動態(tài)[J].生態(tài)學報,2006,26(9):2855-2862.

[8]Jackson R B,Mooney H A,Schulze E D.A global budget for fine root biomass,surface area,and nutrient contents[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,1997,94(14):7362-7366.

[9]Gill R A,Burke I C,Lauenroth W K,et al.Longevity and turnover of roots in the shortgrass steppe:influence of diameter and depth[J].Plant Ecology,2002,159(2):241-251.

[10]韋蘭英,上官周平.黃土高原子午嶺天然柴松林細根垂直分布特征[J].西北農(nóng)林科技大學學報:自然科學版,2007,35(7):70-74.

[11]程瑞梅,王瑞麗,肖文發(fā),等.三峽庫區(qū)馬尾松根系生物量的空間分布[J].生態(tài)學報,2012,32(3):823-832.

[12]李陸生,趙西寧,高曉東,等.黃土丘陵區(qū)不同樹齡旱作棗園細根空間分布特征[J].農(nóng)業(yè)工程學報,2015,31(20):140-146.

[13]成文浩,陳林.賀蘭山油松林根系空間分布特征研究[J].水土保持研究,2013,20(1)89-94.

[14]靳甜甜,傅伯杰,劉國華,等.不同坡位沙棘光合日變化及其主要環(huán)境因子[J].生態(tài)學報,2011,31(7):1783-1793.

[15]祁建,馬克明,張育新.北京東靈山不同坡位遼東櫟(Quercus liaotungensis)葉屬性的比較[J].生態(tài)學報,2008,28(1):122-128.

[16]梁淑娟,潘攀,孫志虎,等.坡位對水曲柳及胡桃楸生長的影響[J].東北林業(yè)大學學報,2005,33(3):17-19.

[17]趙思金,韓烈保,張詠新,等.不同坡位胡枝子光合特性及其影響因子研究[J].西北植物學報,2008,28(2):342-347.

[18]楊玉姣,陳云明,曹揚.黃土丘陵區(qū)油松人工林生態(tài)系統(tǒng)碳密度及其分配[J].生態(tài)學報,2014,34(8):2128-2136.

[19]Gale M R,Grigal D F.Vertical root distributions of northern tree species in relation to successional status[J].Canadian Journal of Forest Research,1987,17(8):829-834.

[20]李鵬,趙忠,李占斌,等.渭北黃土區(qū)刺槐根系空間分布特征研究[J].生態(tài)環(huán)境,2005,14(3):405-409.

[21]Waisel Y,Eshel A,Kafkafi U.Plant Roots,the Hidden Half[M].NewYork: Marcel Dekker Inc.,1991:3-25.

[22]Eissenstat D M.Costs and benefits of constructing roots of small diameter[J].Journal of Plant Nutrition,1992,15(6/7):763-782.

[23]王國梁,周東.黃土丘陵區(qū)退耕地先鋒群落演替過程中細根特征的變化[J].西北植物學報,2009,29(2):356-364.

[24]梅莉,王政權,韓有志,等.水曲柳根系生物量、比根長和根長密度的分布格局[J].應用生態(tài)學報,2006,17(1):1-4.

[25]林士杰,張忠輝,謝朋,等.中國水曲柳基因資源的保護與利用[J].中國農(nóng)學通報,2009,25(24):158-162.

[26]Hendrick R L,Pregitzer K S.The dynamics of fine root length,biomass,and nitrogen content in two northern hardwood ecosystems[J].Canadian Journal of Forest Research,1993,23(4):2507-2520

[27]Stone E L,Kalisz P J.On the maximum extent of tree roots[J].Forest Ecology and Management,1991,46(1):59-102.

[28]Jackson R B,Canadell J,Ehleringer J R,et al.A global analysis of root distribution for terrestrial biomes[J].Oecologia,1996,108(3):389-411.

[29]李鵬,李占斌,澹臺湛.黃土高原退耕草地植被根系動態(tài)分布特征[J].應用生態(tài)學報,2005,16(5):849-853.

[30]Wullschleger S D,Jackson R B,Currie W S,et al.Below-ground processes in gap models for simulating forest response to global change[J].Climatic Change,2001,51(3/4):449-473.

[31]Zhou Z,Shangguan Z.Vertical distribution of fine roots in relation to soil factors in Pinus tabulaeformis Carr.forest of the Loess Plateau of China[J].Plant and Soil,2007,291(1/2):119-129.

Spatial Distribution Characteristics of Pinus tabulaeformis Fine Root on Sloping Land in Loess Hilly Region

CHANG Enhao,LI Peng,LIU Ying,XU Guoce,KE Haocheng,LIU Qi,LI Xiongfei

(State Key Laboratory Base of Eco-hydraulic Engineering in Arid Area,Xi′an University of Technology,Xi′an 710048,China)

Root system is sensitive to soil environment and plays an important role in forest ecosystem.Fine root is the core link for mass circulation and energy flow between vegetation and soil environment.Based on the former research about the spatial distribution of fine root,there were significant differences both in vertical and horizontal distribution.Due to different slope positions (SP),the light and heat conditions and soil physicochemical properties were various,which had effects on biological and botanical characteristics of vegetation.These discrepancies could affect the growth and distribution of fine root.Therefore,the study on spatial distribution of fine root on slope is important.Targeting at the artificial Pinus tabulaeformis forest in Loess Hilly Region,the grid sampling method was used to analyze the root morphology,biomass spatial variability with 10 m (SP1),20 m (SP2),30 m (SP3)and 40 m (SP4)from the top of the sloping land.The results showed that: (1)The fine root weight density (FRWD)and fine root length density (FRLD)mainly clustered in the 0—100 cm soil layer which accounted for 83% and 81% of that in the 0—180 cm soil layer,respectively.They decreased exponentially with the increase of soil depth and the specific root length (SRL)added along soil depth,known from the extinction coefficient,the FRWD with 0～2 mm diameter in deep soil layer was less and that with 0～0.5 mm diameter was the least which indicated that the smaller of root diameter,the less FRWD distributed in deep layer; (2)In horizontal direction,the distribution of FRWD,FRLD and fine root area density (FRAD)with various SP showed ‘N’ type.FRWD,FRLD and SRL had significant difference (p<0.05)with the different SP.FRWD (1.26 mg/cm3),FRLD (7.21 mm/cm3)and FRAD (13.28 mm2/cm3)in SP1were significantly less than that in SP2,SP3and SP4(p<0.05).The distribution of specific root length (SRL)and specific root area (SRA)with SP showed V-shape.While the SRL (1 099.36 mm/mg)and SRA (1 075.48 mm2/mg)in SP1were significantly higher than other SP (p<0.05); (3)Fine root growth on SP1were significantly different from other SP (p<0.05),soil water and nutrients were also different from other SP.The spatial difference of fine root was caused by the soil properties of various site conditions with four SP.The direct and indirect effect of soil water,total nitrogen,total phosphorus and total organic carbon on the spatial distribution of fine root was determined by the path coefficient analysis.Regression analysis showed that the main factor of spatial distribution of fine root is the soil water,which had extremely significant effect (p<0.01)on fine root of Pinus tabulaeformis.The results will supply

for the influence mechanism of site conditions on root behaviors,and provide scientific basis for the arrangement of soil and water conservation vegetation measures in the loess hilly region.

Pinus tabulaeformis； fine root; slope position; soil layer; extinction coefficient; path analysis

2016-01-14

2016-01-23

國家自然科學基金重點項目“黃土高原生態(tài)建設的生態(tài)—水文過程響應機理研究”(41330858);國家自然科學基金“基于能量過程的坡溝系統(tǒng)侵蝕產(chǎn)沙過程調(diào)控與模擬”(41471226);國家自然科學基金“黃土區(qū)退耕生態(tài)系統(tǒng)植被根系行為特征與土壤水資源響應”(41271290);水利部公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費“生產(chǎn)建設項目水土保持生態(tài)效應監(jiān)測與評價技術研究”(201501045)

常恩浩(1991—),男,陜西西安人,碩士研究生,黃土高原植被生態(tài)建設。E-mail:123 ceh@163.com

李鵬(1974—),男,山東煙臺人,教授,水土保持與生態(tài)環(huán)境建設。E-mail:lipeng74@163.com

S791.254

A

1005-3409(2016)05-0028-07