王紅霞, 溫仲明,,, 高國雄,, 戚德輝, 郭 茹, 楊士梭

(1.西北農(nóng)林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學 資源環(huán)境學院,陜西 楊凌 712100; 3.中國科學院 教育部 水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 陜西 楊凌 712100)

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黃土丘陵區(qū)刺槐人工林與鄉(xiāng)土植物葉片和細根功能性狀比較研究

王紅霞1, 溫仲明1,2,3, 高國雄1,2, 戚德輝2, 郭 茹3, 楊士梭1

(1.西北農(nóng)林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學 資源環(huán)境學院,陜西 楊凌 712100; 3.中國科學院 教育部 水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 陜西 楊凌 712100)

植物功能性狀是表征植物與環(huán)境關(guān)系的重要媒介。不同種群間功能性狀的差異直接決定其競爭優(yōu)勢，并決定群落的結(jié)構(gòu)和功能，影響整個群落的演替與發(fā)展。以黃土丘陵區(qū)森林草原帶不同立地環(huán)境下的刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落為研究對象，比較二者功能性狀隨立地環(huán)境的變化，進而闡明其對不同環(huán)境的適應策略。結(jié)果表明：(1) 同一坡向，刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落的葉N含量、根C含量、根N含量、比葉面積、葉組織密度及比根長之間有顯著性差異(p<0.05)，而根P含量、根組織密度只在陰坡上有顯著性差異(p<0.05)。除葉組織密度、根組織密度、根P含量外，刺槐其他各功能性狀值均高于鄉(xiāng)土植物群落。在同一坡位，刺槐林葉C含量、葉N含量和根C含量、根N含量、比葉面積、比根長整體上顯著高于鄉(xiāng)土植物群落(p<0.05)；(2) 刺槐林的土壤C含量、土壤P含量在陰陽坡上均低于鄉(xiāng)土植物群落，陽坡土壤N含量高于鄉(xiāng)土植物群落，陰坡上則相反；在不同坡位上，兩者的土壤C含量有顯著性差異(p<0.05)；(3) 刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落5 m的土壤含水量變化基本一致。刺槐林下土壤含水量低于鄉(xiāng)土植物群落。在干旱貧瘠的環(huán)境中，刺槐林具有較高的葉養(yǎng)分含量、根養(yǎng)分含量、比葉面積和比根長，具備較強的水分和養(yǎng)分競爭能力；而鄉(xiāng)土植物群落具有較小的比葉面積、較大的葉組織密度和根組織密度，雖然可以較好地維持體內(nèi)水分和養(yǎng)分的平衡，形成對環(huán)境的有效適應，但相比刺槐水分和養(yǎng)分競爭能力較弱。因此，在黃土丘陵區(qū)植物恢復重建中，要充分考慮物種對環(huán)境的適應性及其對生長的影響，要維持物種適應環(huán)境與健康生長間的平衡。

刺槐林; 鄉(xiāng)土植物群落; 植物功能性狀; 黃土丘陵區(qū); 適應策略

植物功能性狀(plant functional traits)是描述植物形態(tài)學、生理生態(tài)學、生物化學等屬性的特性[1]，是連接植物與環(huán)境的紐帶，與生態(tài)系統(tǒng)功能密切相關(guān)[2-3]，是表征生態(tài)系統(tǒng)功能變化的重要參數(shù)。基于植物功能性狀的生態(tài)學研究近年來已成為生態(tài)學研究的前沿，并在植物功能性狀及其與生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系研究取得了較大進展。在植物性狀中，葉性狀與植物對資源的獲取、利用關(guān)系密切[4]，如比葉面積的變化可反映葉片捕獲光的能力和在不同強光下的自身保護能力[5]，葉氮含量則直接影響植物的光合作用[6]，而根系性狀則影響植物吸收水分和養(yǎng)分的能力，如比根長可以表征植物對地下資源的競爭[7-8]，根系生物量可反映植物對地下物質(zhì)和能量的投資情況[9-10]，這些信息對理解植物對土壤資源利用的效率具有重要的意義[11]。因此，植物葉片和細根性狀在植被—環(huán)境關(guān)系研究中廣泛采用，是分析不同物種生理生長以及對復雜環(huán)境響應適應策略的重要媒介。

近年來，越來越多的研究利用植物功能性狀來分析外來物種與鄉(xiāng)土物種的關(guān)系及其影響。研究表明，與鄉(xiāng)土物種相比，能夠在新生境中獲得成功的外來物種往往具有較高的光合能力、資源利用效率、表型可塑性及較低的繁殖成本[12]，如在貧瘠、干旱環(huán)境下的外來物種多具有具較強的水分和養(yǎng)分競爭能力[13]。通過與本地植物競爭水分、養(yǎng)分、光照及生存的空間等資源條件，外來物種會影響到生態(tài)系統(tǒng)的功能和結(jié)構(gòu)，引起鄉(xiāng)土物種數(shù)量的減少甚至滅絕。刺槐由于其生長速度快，耐干旱貧瘠，更新萌芽能力強，成為黃土高原營造水土保持林廣泛采用的樹種之一[14-15]。但是從20世紀90年代以來，黃土高原部分地區(qū)刺槐林出現(xiàn)了大面積的“小老樹”現(xiàn)象，生長緩慢，林下植被更新緩慢，刺槐樹梢枯死等[16]。而且林地土壤出現(xiàn)了嚴重的退化，深層土壤水分也發(fā)生了嚴重虧缺，嚴重影響了刺槐林的生長[17]。我們認為，“小老樹”的出現(xiàn)，一方面可能與刺槐高效的土壤水分養(yǎng)分吸收利用機制有關(guān)，也與黃土高原獨特的土壤條件有關(guān)。刺槐可能具有比鄉(xiāng)土植物更具競爭能力的性狀特征，可利用土壤中的前期儲水迅速生長，并形成對鄉(xiāng)土物種的競爭優(yōu)勢，但當前期儲水過度消耗后，有限的降雨補充使得刺槐的生長變緩甚至停滯，從而形成“小老樹”。但現(xiàn)有研究尚無法驗證這一假設。雖然宋光[18]、李俊輝[19]等對不同立地條件下刺槐性狀進行了研究，龔時慧[20]、楊士梭[21]等也對黃土丘陵區(qū)鄉(xiāng)土自然植物群落的功能性狀進行了研究，但少有研究對刺槐與鄉(xiāng)土植物的功能性狀進行比較。刺槐與鄉(xiāng)土植物功能性狀上是否有差異？差異是否顯著？這些差異會對刺槐生長及土壤水分養(yǎng)分有何影響等問題仍需深入研究和探討。為此，本研究試圖通過對陜北黃土丘陵區(qū)森林草原過渡帶刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落植物功能性狀的調(diào)查和測定，比較二者的功能性狀在不同地形條件下的變化特征，探討相同生存環(huán)境下刺槐林與鄉(xiāng)土植物群落功能性狀的差異性，并分析其對土壤水分養(yǎng)分環(huán)境的影響，以驗證假設。

1　材料和方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省安塞縣境內(nèi)北部，位于延河流域中上游(108°45′—110°28′E，36°23′—37°17′N)，地貌類型屬于典型黃土丘陵，地形條件復雜，水土流失嚴重，流域平均海拔1 371.9 m，平均坡度4.3‰，溝壑密度為4.7萬條/km2。氣候?qū)俅箨懶园敫珊导撅L氣候帶，年均氣溫8.8℃，年均降雨量500 mm，年日照時數(shù)2 395.6 h，日照百分率54%，全年無霜期157 d。研究區(qū)在植被區(qū)劃上屬典型草原區(qū)，自然分布的主要植物種有鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、百里香(Thymusmongolicus)、長芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemum)等，而刺槐(Robiniapseudoacacia)和檸條(Caraganaintermedia)是人工種植最廣泛的兩個物種[15]。流域內(nèi)土壤類型主要有黃綿土、黏土、黑壚土等。

1.2樣點布設和樣品采集

樣品采集在2014年8月進行。在研究區(qū)內(nèi)選取林相整齊、林木分布均勻的人工刺槐林地為研究對象，布設2個完整的斷面，每個斷面包括陰坡和陽坡兩個坡向，并按上、中、下坡位設置采樣點進行采樣，共設12個采樣點，每個采樣點設置2個10 m×10 m樣方。同時在距離刺槐林采樣區(qū)臨近位置選擇人為活動干擾較少、發(fā)育良好、無人工林覆蓋的自然草本群落作為參照，按同樣方法布設2個完整的斷面，共12個采樣點。每個樣點設置1 m×1 m樣方≥2個(詳見表1)。對所有樣方，進行群落和物種多度、蓋度、群落及物種性狀調(diào)查，同時記錄每個樣點的坡向和坡位，用手持GPS實際測量經(jīng)緯度、海拔。

表1刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落樣地信息表

樣地坡向坡位刺槐林海拔林齡鄉(xiāng)土植物群落海拔優(yōu)勢物種陽坡上坡1323161330白羊草Bothriochloaischaemum,叢生隱子草Cleistogenescaespitosa,鐵桿蒿Artemisiasacrorum中坡1278.95181283達烏里胡枝子Lespedezadavurica,茭蒿Artemisiagiraldii樣地1下坡1226.7161220.4白羊草上坡1351211341鐵桿蒿陰坡中坡1307.8191300.5中華隱子草Cleistorgeneschinensis,鐵桿蒿下坡1264.1231274.5鐵桿蒿上坡1320.5171317.75白羊草陽坡中坡1287191279.95白羊草,達烏里胡枝子下坡1255.7161250白羊草,鐵桿蒿,茭蒿,長芒草樣地2上坡1327.4231324.6白羊草,鐵桿蒿,草木樨狀黃芪,達烏里胡枝子陰坡中坡1290.3211294.7白羊草,鐵桿蒿,茭蒿,達烏里胡枝子下坡1254.6251258.5達烏里胡枝子

1.3土壤因子和植物功能性狀測定

1.3.1土壤性狀的測定土壤的采集是在樣方內(nèi)采用“S”形路線選擇5個點進行多點混合土樣，用土鉆分別采集0—5 cm，5—20 cm，20—40 cm三層土樣，分層將5個點的土樣混勻后用塑封袋封好帶回實驗室，經(jīng)過自然風干后過0.149 mm土篩待用。土壤有機碳采用重鉻酸鉀—外加熱法測定；土壤全氮的測定采用半微量凱式法消化，再用全自動凱氏定氮儀進行測定；土壤磷采用HClO4—H2SO4消煮，用鉬銻抗比色法測定全磷，在測定土壤碳、氮、磷含量的同時測定土壤含水率。

1.3.2植物樣品的采集刺槐林葉片和根系樣品采集：在每個樣方的左邊、中部和右邊各挑選3棵刺槐樹，進行樣品的采集。在樹冠層中部沿東西南北四個方向采集完全展開、沒有病蟲害且未被遮光的葉片各20片，用于測定葉面積、葉組織密度，再在這些植株上摘取一些葉片混勻裝入塑封袋內(nèi)，帶回實驗室烘干粉碎封存待測葉片碳、氮、磷用；同時在這3棵刺槐樹根部用鐵鍬挖取土壤剖面，采集一定數(shù)量的細根(直徑<2 mm)，用來測定比根長和根組織密度，將其他根系及附著土壤一起裝進塑封袋帶回室內(nèi)清洗干凈后烘干粉碎封存待測根碳、氮、磷用。

自然植物群落葉片和根系樣品采集：在每個樣方內(nèi)左邊、中部、右邊各取2～3株長勢較好的植株，每個植株上沿東西南北四個方向采取20～30片光照良好、完全伸展的健康葉片，用來測定葉面積、葉組織密度。另在這些植株上摘取一些葉片混勻裝入塑封袋內(nèi)，帶回實驗室烘干粉碎封存待測葉片碳、氮、磷用；采集過葉片的植株在根部用鐵鍬挖取土壤剖面，采集一定數(shù)量的細根，分成3組，用來測定比根長和根組織密度，將另外的根系裝入塑封袋，帶回實驗室清洗后烘干粉碎封存待測根碳、氮、磷用。

1.3.3植物性狀的測定比葉面積(specific leaf area, SLA)(mm2/g)=葉面積/葉干質(zhì)量，葉組織密度(leaf tissue density，LTD)(mg/mm3)=葉干重(葉片烘干后質(zhì)量)/葉體積，比根長(specific root length，SRL)(mm/g)=根長/根干質(zhì)量，根組織密度(root tissue density，RTD)(g/ml)=根干質(zhì)量/根體積[6]。

植物葉片、根系中有機碳采用重鉻酸鉀—外加熱法測定；全氮采用H2SO4—H2O2消煮法，再用全自動凱氏定氮儀進行測定；全磷的采用H2SO4—H2O2消煮法，釩鉬黃比色法測定。

1.4數(shù)據(jù)處理

1.4.1植物群落性狀值計算本研究中的鄉(xiāng)土植物是以群落(樣點)為單元，用重要值加權(quán)平均計算群落性狀值，利用采集到的樣方內(nèi)的單個物種的數(shù)據(jù)，分別計算出各個群落中每個物種的相對多度、相對蓋度和相對生物量，再分別將一個群落內(nèi)i物種的重要值用公式(1)算出，最后將該群落中i物種的平均j性狀值用(3)算出。計算公式如下：

IVi=(相對多度+相對蓋度+相對生物量)/3

(1)

(2)

(3)

式中：IVi——i物種在該群落中的重要值(0

1.4.2數(shù)據(jù)處理采用Microsoft Excel 2007進行試驗數(shù)據(jù)預整理；通過對數(shù)轉(zhuǎn)換使數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，運用SPSS 16.0對刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落的功能性狀及土壤因子在坡向和坡位分別做單因素方差分析，并用Duncan法對不同坡位各參數(shù)平均值進行顯著性檢驗；應用SPSS 16.0對刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落的功能性狀與對應的土壤因子之間進行Pearson相關(guān)檢驗；用Origin 9.0完成圖形制作。

2　結(jié)果與分析

2.1刺槐和鄉(xiāng)土植物群落功能性狀在不同坡向上的變化比較

與鄉(xiāng)土植物群落相比，刺槐林的葉C含量、葉N含量、葉P含量、根C含量、根N含量、比葉面積、比根長總體上高于鄉(xiāng)土植物群落，根P含量、葉組織密度、根組織密度則較鄉(xiāng)土植物群落小(表2)。在陽坡，刺槐葉N含量、根C含量、根N含量、比葉面積及比根長顯著高于鄉(xiāng)土植物群落(p<0.05)，而葉組織密度則顯著低于鄉(xiāng)土植物群落(p<0.05)；在陰坡，刺槐葉N含量、根C含量、根N含量、比葉面積、比根長顯著高于鄉(xiāng)土植物群落(p<0.05)，葉組織密度、根組織密度均顯著低于鄉(xiāng)土植物群落(p<0.05)。

表2　不同坡向刺槐林與鄉(xiāng)土植物群落功能性狀比較

注：同列不同小寫字母表示不同物種功能性狀在同一坡向具有顯著性差異(p<0.05)。

2.2刺槐與鄉(xiāng)土植物群落功能性狀在坡位上的變化比較

在不同坡位上(上、中、下坡位)，刺槐葉N含量、根C含量、根N含量、比葉面積、比根長顯著高于鄉(xiāng)土植物群落(p<0.05)，刺槐葉C含量在上坡位和下坡位顯著高于鄉(xiāng)土植物群落(p<0.05)，而刺槐林的葉組織密度在3個坡位上均顯著低于鄉(xiāng)土植物群落(p<0.05)，葉P含量、根P含量均在中坡位顯著低于鄉(xiāng)土植物群落(p<0.05)(表3)。

2.3刺槐與鄉(xiāng)土植物群落土壤因子隨地形的變化比較

刺槐林的土壤C含量在陰陽坡上均顯著低于鄉(xiāng)土植物群落(p<0.05)，土壤N含量在陽坡上顯著高于鄉(xiāng)土植物群落(p<0.05)，土壤P含量低于鄉(xiāng)土植物群落，且僅在陰坡上差異顯著(p<0.05)。在3個坡位上，鄉(xiāng)土植物群落的土壤C含量顯著高于刺槐林(p<0.05)，土壤P含量高于刺槐林但差異不顯著(p>0.05)，土壤N含量在上坡位和中坡位上高于刺槐林，在下坡位上則低于刺槐林下土壤(圖1)。

2.4刺槐林與鄉(xiāng)土植物群落土壤水分變化比較

土壤水分是植物生長的主要限制因子之一，為了研究黃土丘陵區(qū)刺槐林和自然植物群落在生長過程中對土壤水分的利用情況，本研究對刺槐林下和鄉(xiāng)土植物群落在不同坡向和坡位的土壤水分做了對比分析(圖2和圖3)。

表3　不同坡位刺槐林與鄉(xiāng)土植物群落功能性狀比較

注：同列不同小寫字母表示不同物種功能性狀在同一坡位具有顯著性差異(p<0.05)。

注:不同小寫字母表示不同物種林下土壤在同一坡向(坡位)具有顯著性差異(p<0.05)。

圖1不同立地條件下刺槐與鄉(xiāng)土植物群落的土壤因子比較

圖2中，陰陽坡，刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落5 m土壤含水量變化基本一致。鄉(xiāng)土植物群落土壤含水量陰坡高于陽坡，刺槐林也有相同的規(guī)律，且鄉(xiāng)土植物群落的土壤含水量在陰陽坡均高于刺槐林下的土壤含水量。二者的耗水層主要集中在0—60 cm土層，60 cm之后鄉(xiāng)土植物群落土壤含水量呈現(xiàn)明顯的上升趨勢，180 cm之后逐漸降低，最后趨于穩(wěn)定狀態(tài)；刺槐林土壤含水量在陰坡整體上呈現(xiàn)穩(wěn)定的狀態(tài)，在陽坡呈現(xiàn)下降的趨勢。

圖3中，三個坡位上，刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落5 m土壤含水量變化基本一致。鄉(xiāng)土植物群落的土壤含水量表現(xiàn)為下坡>中坡>上坡，刺槐林有相同的規(guī)律，且鄉(xiāng)土植物群落的土壤含水量均高于刺槐林下的土壤含水量。刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落土壤含水量整體呈現(xiàn)先上升再下降最后趨于穩(wěn)定的狀態(tài)。

圖2　刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落土壤含水量隨坡向的分布特征

圖3　刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落土壤含水量隨坡位的分布特征

3　結(jié)論與討論

本研究表明，刺槐作為外來物種，在功能性狀方面(除葉C，P含量和根C含量外)與鄉(xiāng)土植物群落有顯著性差異。刺槐林的葉C，N，P含量、根C，N含量、比葉面積、比根長等較鄉(xiāng)土植物群落高，根P含量、葉組織密度、根組織密度則表現(xiàn)為刺槐林高于鄉(xiāng)土植物群落。刺槐作為豆科植物，具有較高的固氮能力[21]，較高的葉片和根N含量有助于刺槐維持較高的光合能力與養(yǎng)分平衡能力[18]。寶樂[22]、王力[23]等的研究表明，比葉面積大的植物通常有較高的生長速率，可以較好地適應資源環(huán)境豐富的環(huán)境，而比葉面積較小的鄉(xiāng)土植物群落對貧瘠的環(huán)境則具有更強的適應性。植物葉、根組織密度則可反映植物的防御能力和耐寒性[23]。本研究中鄉(xiāng)土植物群落和刺槐林在根組織密度上無顯著差異，但鄉(xiāng)土植物群落具有較高的葉組織密度，表明鄉(xiāng)土植物具有更好的耐旱力和較強的防御力[24]。植物的比根長表征植物根系收益和花費的關(guān)系，決定根系吸收水分和養(yǎng)分的能力[15]，本研究中刺槐林的比根長顯著高于鄉(xiāng)土植物群落，表明刺槐相對鄉(xiāng)土植物群落，具有更強的水分和養(yǎng)分競爭能力。

土壤是植被正常生長的基礎，而植被又是土壤形成過程中的重要因子。例如，植被類型會影響土壤養(yǎng)分的累積、循環(huán)或分布[25]，而土壤養(yǎng)分又反作用于植物的生長，特別是土壤中的C，N，P三種營養(yǎng)元素，對植物的正常生長影響作用顯著[26]。本研究表明，鄉(xiāng)土植物群落的土壤C，N，P含量在總體上高于刺槐林。鄉(xiāng)土植物群落的土壤養(yǎng)分含量高于刺槐林，這可能與刺槐具有較強的水分和養(yǎng)分競爭能力有關(guān)，也可能與物種多樣性有關(guān)。在本研究中，刺槐林的林下植被更新緩慢，多樣性差，植被覆蓋度較小，鄉(xiāng)土植物群落的多樣性較人工林豐富[22]，加之刺槐有較強的水分和養(yǎng)分競爭能力，對土壤水分養(yǎng)分的消耗大于鄉(xiāng)土植物，因此，鄉(xiāng)土植物群落的土壤C，N，P含量在總體上高于刺槐林。在不同坡位上，土壤C，P含量均表現(xiàn)為鄉(xiāng)土植物群落高于刺槐林，土壤N含量在下坡位表現(xiàn)為刺槐林高于植物群落，造成這種現(xiàn)象的原因可能是因為下坡位土壤水分條件較好，且可沉積中上坡的侵蝕土壤，土壤養(yǎng)分含量較高，可滿足刺槐的正常生長[27]，從而可通過較高的生物量形成和枯枝落葉回歸土壤，提高土壤的N含量[28]。這表明，要使刺槐發(fā)揮較好的保持水土和改善土壤生態(tài)環(huán)境的作用，必須要注意營造刺槐林的地形條件，盡量避免在坡面的中上部營造，最好選擇在溝坡下部。而在中上部養(yǎng)分較貧瘠的立地環(huán)境，鄉(xiāng)土植物群落較刺槐有更好的土壤改善作用[29]。

本研究表明，黃土丘陵區(qū)刺槐林的需水量明顯高于鄉(xiāng)土植物群落。鄉(xiāng)土植物群落的土壤含水量在陰坡和陽坡均高于刺槐林，而且刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落的土壤含水量均表現(xiàn)為陰坡高于陽坡。從下坡到上坡，鄉(xiāng)土植物群落和刺槐林的土壤含水量表現(xiàn)為逐漸減少的趨勢，且鄉(xiāng)土植物群落的土壤含水量均高于刺槐林下的土壤含水量。陰坡和陽坡由于光照條件、水分蒸發(fā)情況、植被覆蓋度等差異[30]，陰坡土壤含水量高于陽坡。降雨后，土壤水分受降水再分配的影響，在重力的作用下，向下運移，從而造成了刺槐林和自然植物群落不同坡位土壤水分含量的差異[31]。Wright等[32]認為，高的葉養(yǎng)分濃度是生長在干旱地區(qū)的植物保持水分的選擇性策略。在本研究中，刺槐林葉片C，N，P的濃度、比葉面積較鄉(xiāng)土植物群落高，而刺槐林下土壤含水量較鄉(xiāng)土植物群落低，說明刺槐林在干旱的環(huán)境中，通過提高葉片養(yǎng)分濃度，吸收土壤中水分來保持體內(nèi)的含水量，維持自身的生長，而非降低比葉面積的策略。加之刺槐林根系具有比根長，具有較強的水分養(yǎng)分吸收能力，因此，刺槐林下土壤含水量較低，這與韋蘭英等[33]的研究結(jié)果相一致。

綜上所述，在資源貧瘠的環(huán)境下(中上坡位)，刺槐林一方面會分配更多的養(yǎng)分給吸收和保持水分的器官或者組織來構(gòu)建自身的防御系統(tǒng)，減少對刺槐林生長的物質(zhì)投入，導致刺槐的生長速率降低。因此，“枯稍”“生長矮小”等刺槐不良表現(xiàn)，可能就是上述原因共同作用的結(jié)果。在黃土丘陵區(qū)植被恢復重建中，要充分考慮物種對環(huán)境的適應性及其對生長的影響(主要是養(yǎng)分和水分的消耗特點)，要維持物種適應環(huán)境與健康生長間的平衡。當物種為適應環(huán)境而嚴重降低植物生長時，在這些生境中的植被恢復應剔除這些物種以促進黃土丘陵區(qū)植被恢復重建得以健康持續(xù)地發(fā)展。

[2]孟婷婷,倪健,王國宏.植物功能形狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能[J].植物生態(tài)學報,2007,31(1):150-165.

[3]Lienin P, Kleyer M. Plant trait responses to the environment and effects on ecosystem properties[J]. Basic and Applied Ecology,2012,13(4):301-311.

[4]Vendramini F, Diaz S, Gurvich D E, et al. leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species[J]. New Phytologist,2002,154(1):147-157.

[5]張林,羅天祥.植物葉壽命及其相關(guān)葉性狀的生態(tài)學研究進展[J].植物生態(tài)學報,2004,28(6):844-852.

[6]Pérez-Harguindeguy N, Díaz S, Garnier E, et al. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide[J]. Australian Journal of Botany,2013,61(3):167-234.

[7]Koike T, Kitao M, Quoreshi A M, Matasuura Y. Growth characteristics of root-shoot relations of three birch seedings raised under different water regimes[J]. Plant and Soil,2003,255(1):303-310.

[8]Place G, Bowman D, Burton M, et al. Root penertration through a high bulk density soil layer:differential response of crop and species[J]. Plant and Soil,2008,307(1/2):179-190.

[9]Markesteijn L, Poorter L. Seeding root morphology and biomass allocation of 62 tropical tree species in relation to drought-and shade-tolerance[J]. Journal of Ecology,2009,97(2):311-325.

[10]Valdés M, Asbjornsen H, Gómez-Cárdenas M, et al. Drought effects on fine-root and ectomycorrhizal-root biomass in managedPinusoaxacanaMirov stands in Oaxaca, Mexico[J]. Mycorrhiza,2006,16(2):117-124.

[11]Jose S, Williams R, Zamora D. Belowground ecological interactions in mixed-species forest plantations[J]. Forest Ecology and Management,2006,233(2/3):231-239.

[12]Oliva M A, Kuki K N, Mielke M S, et al. Key leaf traits indicative of photosynthetic plasticity in tropical tree species[J]. Trees,2015,29(1):247-258.

[13]Cornelissen J H C, Lavorel S, Garnier E, et al. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide[J]. Australian Journal of Botany,2003,51(4):335-380.

[14]Wright I J, Reich P B, Westoby M. Strategy shifts in leaf physiology, structure and nutrient content between species of high-and low-rainfall and high-and low-nutrient habitats[J]. Functional Ecology,2001,15(4):423-434.

[15]鄭穎,溫仲明,宋光,等.環(huán)境及遺傳背景對延河流域植物葉片和細根功能性狀變異的影響[J].生態(tài)學報,2014,34(10):2682-2692.

[16]Craine J M, Lee W G. Covariation in leaf and root traits for native and non-native grasses along an altitudinal gradient in New Zealand[J]. Oecologia,2003,134(4):471-478.

[17]徐冰,程雨曦,甘慧潔,等.內(nèi)蒙古錫林河流域典型草原植物葉片與細根性狀在種間及種內(nèi)水平上的關(guān)聯(lián)[J].植物生態(tài)學報,2010,34(1):29-38.

[18]宋光,溫仲明,鄭穎,等.陜北黃土高原刺槐植物功能性狀與氣象因子的關(guān)系[J].水土保持研究,2013,20(3):125-130.

[19]李俊輝,李秧秧.立地條件和樹齡對刺槐葉形態(tài)及生理特性的影響[J].水土保持研究,2012,19(4):176-181.

[20]龔時慧,溫仲明,施宇.延河流域植物群落功能性狀對環(huán)境梯度的響應[J].生態(tài)學報,2011,31(20):6088-6097.

[21]楊士梭,溫仲明,苗連朋,等.黃土丘陵區(qū)植物功能性狀對微地形變化的響應[J].應用生態(tài)學報,2014,25(12):3413-3419.

[22]寶樂,劉艷紅.東靈山地區(qū)不同森林群落葉功能性狀比較[J].生態(tài)學報,2009,29(7):3692-3703.

[23]王力,邵明安,李裕元.陜北黃土高原人工刺槐林生長與土壤干化的關(guān)系研究[J].林業(yè)科學,2004,40(1):84-91.

[24]施宇,溫仲明,龔時慧.黃土丘陵區(qū)植物葉片與細根功能性狀關(guān)系及其變化[J].生態(tài)學報,2011,31(22):6805-6814.

[25]McQuilkin W E. The natural establishment of pine in abandoned fields in the Piedmont Plateau region[J]. Ecology,1940,21(2):135-147.

[26]侯慶春,黃旭,韓仕峰,等.黃土高原地區(qū)小老樹成因及其改造途徑的研究[J].水土保持學報,1991,5(1):64-72.

[27]馬玉珠,鐘全林,靳冰潔,等.中國植物細根碳、氮、磷化學計量學的空間變化及其影響因子[J].植物生態(tài)學報,2015,39(2):159-166.

[28]Wright I J, Reich P B, Comelissen J H C. Assessing the generality of global leaf trait relationship[J]. New Phytologist,2005,166(2):485-496.

[29]成向榮,趙忠,郭滿才,等.刺槐人工林細根垂直分布模型的研究[J].林業(yè)科學,2006,42(6):40-48.

[30]王春紅,王治國,鐵梅,等.河溝流域土壤水分空間變化及制備分布于生物量研究[J].中國水土保持科學,2004,2(2):18-23.

[31]潘占兵,余峰,王占軍,等.寧南黃土丘陵區(qū)坡向、坡位對苜蓿地土壤含水量時空變異的影響[J].水土保持研究,2010,17(2):141-144.

[32]Wright I J, Westoby M. Nutrient concentration, resorption and lifespan: leaf traits of Australian sclerophyll species[J]. Functional Ecology,2003,17(1):10-19.

[33]韋蘭英,上官周平.黃土高原白羊草、沙棘和遼東櫟細根比根長特性[J].生態(tài)學報,2006,26(12):4164-4170.

Comparative Studies on Plant Functional Traits of Leaf and Fine Root BetweenRobiniapseudoacaciaand Local Plant Community in Hilly-Gully Region of the Loess Plateau, China

WANG Hongxia1, WEN Zhongming1，2，3, GAO Guoxiong1，2, QI Dehui2, GUO Ru3, YANG Shisuo1

(1.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 2.CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 3.ResearchCenterofSoilandWaterConservationandEcologicalEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Yangling,Shaanxi712100,China)

Plant functional trait is an important medium to express the relationships between plants and environment. The difference in functional traits among different species decides their competitiveness in a community, affecting the structure, function and development of the community. We selected artificial forest ofRobiniapseudoacaciaand local plant community in forest-steppe zone in hilly-gully region in Loess Plateau, and compared the differences of the functional traits betweenRobiniapseudoacaciaand local plant community under different site conditions and clarified their adaptive strategies to local environment. The results showed that: (1) within the same slope aspect, there was a significant difference in the nitrogen content of leaf, carbon and nitrogen contents of root, specific leaf area, leaf tissue density and specific root length betweenRobiniapseudoacaciaand local plant community (p<0.05) while the phosphorous content of root and the root tissue density showed significant difference only in the north-facing slope (p<0.05), the function of man-made forest ofRobiniapseudoacaciacharacter values was higher than the local plant community (except leaf tissue density, root tissue density and phosphorus content of root, under the same slope position, the carbon and nitrogen contents, specific leaf area and specific root length ofRobiniapseudoacaciawere significantly higher than those of the local plant community; (2) the soil carbon and nitrogen contents ofRobiniapseudoacaciaplantation were lower than those of the local plant community in south- and north-facing slopes, and the soil phosphorus content was higher than that of the local plant communities in the south-facing slope, and opposite in north-facing slope, the soil carbon, nitrogen, phosphorus contents ofRobiniapseudoacaciaplantation and local plant community between slope positions were not significantly different(p>0.05), under different slope positions, only soil carbon content ofRobiniapseudoacaciaplantation and local plant community showed significant difference (p<0.05); (3) soil moisture content ofRobiniapseudoacaciaplantation is lower than local plant community. In the arid environment,Robiniapseudoacaciahad the higher leaf and root nutrients, and higher SLA and SRL, showing a higher competitive ability for soil water and nutrient use. Local plant community had smaller specific leaf area, larger leaf and root tissue density to maintain the balance of water and nutrients, forming adaptive strategies to local environment. However, local plant community had the lower competitiveness for water and nutrients compared withRobiniapseudoacacia. Therefore, we should fully consider the adaptability of species to the environment and effect of the adaptability on species growth, the balance between the species adaptability to environment and their health growth should be maintained in vegetation restoration in the loess hilly-gully region.

plant functional traits;Robiniapseudoacacia; local plant community; hilly Loess Plateau; adaptive strategies

2015-09-17

2015-09-30

國家自然科學資助項目(41271297);中國科學院重要方向項目(KZCX2-EW-406)

王紅霞(1988—),女,山西省臨汾人,碩士研究生,主要從事植物功能生態(tài)學方面的研究。E-mail:1096352712@qq.com

高國雄(1969—),男,陜西省清澗縣人,博士,副教授,主要從事水土保持工程方面的研究。E-mail:ggx@nwsuaf.ed.cn

溫仲明(1969—),男,陜西省定邊人,博士,副研究員,主要從事植物生態(tài)恢復方面的研究。E-mail:zmwen@ms.iswc.ac.cn

Q948

A

1005-3409(2016)01-0001-07