喻陽華, 李光容, 皮發(fā)劍, 嚴(yán)令斌, 喻理飛, 黃宗勝
(1.貴州大學(xué) 林學(xué)院, 貴陽 550025; 2.仁懷市環(huán)境保護(hù)局, 貴州 仁懷 564500; 3.貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 貴陽 550025)
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赤水河上游主要樹種葉片與枝條持水性能
喻陽華1,2, 李光容1, 皮發(fā)劍3, 嚴(yán)令斌1, 喻理飛3, 黃宗勝1
(1.貴州大學(xué) 林學(xué)院, 貴陽 550025; 2.仁懷市環(huán)境保護(hù)局, 貴州 仁懷 564500; 3.貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 貴陽 550025)
以赤水河上游32個(gè)樹種為對象,采用吸水法和自然失水法測定葉片和枝條的持水能力。結(jié)果表明:葉片最大持水倍數(shù)為0.33~1.59,表面被毛的葉片持水能力相對較強(qiáng)。枝條的最大持水率多小于自然含水率,說明單位質(zhì)量枝條的持水能力較葉片低。葉片和枝條均表現(xiàn)為持水速率大于失水速率,二者與時(shí)間的關(guān)系可用冪函數(shù)模型較好地表達(dá)。通過葉片最大持水倍數(shù)可推導(dǎo)出持水速率與時(shí)間的關(guān)系式,但不能推導(dǎo)出失水速率與時(shí)間的關(guān)系式。葉片質(zhì)地、粗糙度、絨毛、最大持水倍數(shù)、持水曲線常數(shù)項(xiàng)是決定其持水能力差異的主要因素,通過RDA排序可將32個(gè)樹種的葉片劃分為低持水、中低持水、中持水和高持水4類功能群。上述研究結(jié)果可用于赤水河上游水源涵養(yǎng)林樹種選擇及森林結(jié)構(gòu)配置。
葉片; 枝條; 持水; 失水; 功能群; 赤水河上游
赤水河是長江中上游保持原生態(tài)狀況的河流,國酒茅臺(tái)主產(chǎn)區(qū)位于流域中下游,中上游區(qū)是重要水源涵養(yǎng)區(qū),森林植被優(yōu)劣狀況影響著下游河流生態(tài)系統(tǒng)[1],對區(qū)域環(huán)境安全及生態(tài)平衡具有重要意義,并發(fā)揮著生物多樣性、水源涵養(yǎng)和水土保持功能。赤水河上游植物吸持水分和延緩徑流的能力對流域森林植被涵養(yǎng)水源功能,尤其是國酒茅臺(tái)生產(chǎn)用水安全具有重要意義。目前,對植物持水能力的研究對象主要集中在枯落物層[2]、土壤層[3]和林冠層[4-5]三大部分,而林冠層則多研究其截留特征[6];研究方法上主要采用簡易吸水法,未結(jié)合其失水特征考察水分調(diào)蓄功能。植物葉片和枝條作為樹冠的重要構(gòu)件,在樹冠吸持、截留降雨過程中發(fā)揮著顯著貢獻(xiàn)[7-8],也是植物耐旱性的重要構(gòu)件[9]。但是,對葉片和枝條持水能力的公開報(bào)道較為鮮見[10]。因此,本文以赤水河上游32個(gè)主要樹種為研究對象,從物種與功能群兩個(gè)尺度考察其吸持水分的能力,主要回答如下3個(gè)問題:(1) 各樹種葉片和枝條的持水能力有多大;(2) 各樹種葉片和枝條的持水過程與失水過程特征;(3) 葉片持水的功能群組合,旨在為該區(qū)水源涵養(yǎng)林樹種選擇和結(jié)構(gòu)配置提供理論參考依據(jù)。
1.1研究區(qū)概況
研究區(qū)設(shè)在位于赤水河上游茅臺(tái)水源功能區(qū)內(nèi)的仁懷市茅臺(tái)鎮(zhèn)(106°18′53″E, 27°47′42″N),距國酒茅臺(tái)生產(chǎn)區(qū)一期約6 km、二期約0.3 km,其植被狀況的優(yōu)劣直接影響下游河流生態(tài)系統(tǒng)和茅臺(tái)酒等醬香型白酒的產(chǎn)量和品質(zhì)。該區(qū)屬川黔湘鄂山地丘陵立地區(qū)的西部立地亞區(qū),為亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,多年平均氣溫為15℃,≥10℃的年積溫為5 000~5 500℃,年日照時(shí)數(shù)1 400 h,無霜期約340 d,年均降水量>1 000 mm,土壤類型有石灰土、黃壤、紫色土等[11]。由于社會(huì)經(jīng)濟(jì)的不斷發(fā)展和人口規(guī)模的迅速增加,區(qū)域植被曾遭人為大面積砍伐,現(xiàn)存主要植被類型有暖性針葉林、常綠落葉林、常綠落葉闊葉混交林和灌木林等,絲栗栲林(ASS.Castanopsisfargesii)為演替頂極群落。
1.2研究方法
(1) 樣品采集。根據(jù)《中國植被》[12]、《貴州植被》[13]及前人研究成果[14],確定該區(qū)域的鄉(xiāng)土樹種與地帶性植物,結(jié)合實(shí)際調(diào)查,在鄉(xiāng)土樹種與地帶性植物中選取如下樹種作為研究對象:楊樹(Populustrinervis)、鹽膚木(Rhuschinensis)、楊梅(Myricaceaerubra)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)、黃連木(Pistaciachinensis)、枇杷(Eriobotryabengalensis)、杉木(Cunninghamialanceolata)、南天竹(Nandinadomestica)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyifera)、金佛山莢蒾(Viburnumchinshanense)、李(Prunusnalicina)、撐綠竹(Bambusapervariabilis)、茶(Camelliasinensis)、楓香(Liquidambaformosana)、白櫟(Quercusaliena)、柏木(Cupressusfunebris)、梧桐(Platanusacerifolia)、馬尾松(Pinusmassoniana)、檵木(Loropetalumchinense)、火棘(Pyracanthafortuneana)、烏桕(Sapiumsebiferum)、山胡椒(Linderaglauca)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)、馬桑(Coriarianepalensis)、柑橘(Citrusreticulata)、黃荊(Vitexnegundo)、油桐(Verniciafordii)、毛桐(Mallotusbarbatus)、南酸棗(Choerospondiasaxillaria)、楝樹(Meliaazedarach)、香椿(Toonasinensis)、油茶(Camelliaoleifera),共計(jì)32種。于2014年7月植物生長旺期取樣,葉片裝入尼龍網(wǎng)袋,低溫冷藏保存帶回實(shí)驗(yàn)室后立即進(jìn)行持水性能測定。
(2) 葉片持水與失水特征的測定。將新鮮葉片完全浸入清潔自來水中,分別于0.25,0.5,1,2,4,6,8,10,12,24 h取出,待重力水滴凈后稱取持水質(zhì)量,計(jì)算持水速率。持水24 h后取出,置于室內(nèi)懸掛,待其自然失水,分別于0.25,0.5,1,2,4,6,8,10,12,24 h稱取失水質(zhì)量,計(jì)算失水速率。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)平行。
(3) 枝條持水與失水特征的測定。將烘干至恒質(zhì)量的枝條完全浸入清潔自來水中,分別于0.5,1,2,4,8,12,24 h取出,待重力水滴凈后稱取枝條持水質(zhì)量,計(jì)算持水速率。持水24 h后取出,置于室內(nèi)待其自然失水,分別于0.5,1,2,4,8,12,24 h后稱取失水質(zhì)量,計(jì)算失水速率(因枝條持水與失水速率變化較慢,因而設(shè)定的時(shí)間間隔較葉片長)。自然含水率=(鮮重-干重)/鮮重。試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)平行。
(4) 葉片持水功能群劃分。選取葉片的持水性能指標(biāo),包括葉片最大持水倍數(shù)、質(zhì)地、絨毛、粗糙度、持水及失水曲線的常數(shù)項(xiàng)和指數(shù)項(xiàng)來劃分葉片持水功能群。其中:通過咨詢專家,質(zhì)地、絨毛和粗糙度用分級(jí)或分類數(shù)值予以量化(質(zhì)地:紙質(zhì)計(jì)為1,革質(zhì)計(jì)為2;絨毛:無毛計(jì)為1,一面有毛計(jì)為2,兩面有毛計(jì)為3;粗糙度包括粗糙、一般和光滑三個(gè)等級(jí),分別計(jì)為1,2,3)。鑒于去趨勢對應(yīng)分析(DCA)其排序軸反映了物種變化的程度,用DCA估計(jì)排序軸長度梯度(LGA)比較適宜。理論上講,LGA<2.5適合線性排序方法,LGA>2.5適合非線性排序方法[15]。通過初步對數(shù)據(jù)文件進(jìn)行DCA分析,LGA<2.5,表明采用線性響應(yīng)模型分析(RDA)比較適宜,它是在特定的梯度(排序軸)上探討物種的變化情況,是解釋物種組成數(shù)據(jù)與實(shí)測指標(biāo)因子之間關(guān)系的方法,排序軸是參與排序的指標(biāo)因子的線性組合,響應(yīng)變量對解釋變量的影響集中于幾個(gè)合成的排序軸上。建立物種—因子矩陣后,通過排序各物種在空間的分布和相關(guān)性,分析葉片的持水性能。
(5) 數(shù)據(jù)處理。平均值計(jì)算用算術(shù)法,數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化預(yù)處理用歸一化方法,均由Excel 2003完成;持水速率、失水速率與時(shí)間的擬合關(guān)系用回歸分析方法,由SPSS 20.0軟件完成;指標(biāo)之間的相關(guān)性采用Pearson相關(guān)系數(shù)法,擬合關(guān)系用回歸分析方法(p<0.05視為差異達(dá)顯著水平,p<0.01視為差異達(dá)極顯著水平);排序是在判斷排序軸梯度長度的基礎(chǔ)上,采用冗余分析(Redundancy analysis,RDA)進(jìn)行,由Canoco for Windows 4.5軟件完成;圖片處理采用修正法和填充法,由Photoshop和Microsoft Office Visio 2003軟件共同完成。
2.1葉片持水與失水動(dòng)態(tài)特征
由表1可知,赤水河上游32個(gè)樹種葉片的最大持水倍數(shù)為0.33~1.59,毛桐最大、柏木最小,表面被毛的葉片持水能力相對較強(qiáng)。葉片持水速率大于失水速率,回歸分析結(jié)果顯示持水速率、失水速率與時(shí)間的關(guān)系均為顯著的冪函數(shù)模型,且隨著時(shí)間的推移持水速率和失水速率均逐漸降低,原因可能是伴隨著樹葉持水接近飽和,有效貯存空間減小,使其吸持水分的能力減弱。上述分析表明葉片具有吸持水分的能力,這一作用可以使其減緩降雨動(dòng)能,對降雨進(jìn)行截留和分配,在森林水文中發(fā)揮著重要作用。此外,在干旱少雨的地區(qū),選擇葉表被毛的樹種,對提高抗旱能力和適應(yīng)功能具有重要作用。
表1 葉片持水與失水動(dòng)態(tài)變化特征
2.2枝條持水與失水動(dòng)態(tài)特征
由表2可知,枝條的持水速率和失水速率與葉片相比,總體表現(xiàn)為持水慢、失水慢的特征。32個(gè)樹種中,有25個(gè)樹種的枝條自然含水率大于最大持水率(占總樹種的78.12%),表明單位質(zhì)量的枝條持水潛力和能力均處于較低水平?;貧w分析表明,枝條持水速率、失水速率與時(shí)間的關(guān)系式都為冪函數(shù)模型。由于枝條持水速率和失水速率均較葉片小,單位質(zhì)量的枝條持水量也較葉片低,因此下文重點(diǎn)討論葉片的持水能力。
但是,本文評價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)是葉片和枝條單位質(zhì)量的持水性能,由于枝條單位投影面積的生物量可能較葉片要高,因而單位投影面積上枝條和葉片的持水性能高低有待繼續(xù)深入研究。
表2 枝條持水與失水動(dòng)態(tài)變化特征
2.3葉片持水性能之間的關(guān)系
圖1a是通過測定32個(gè)樹種葉片的最大持水倍數(shù),并與相應(yīng)的持水曲線常數(shù)項(xiàng)進(jìn)行回歸分析,可見2者之間呈現(xiàn)出極顯著的二次函數(shù)關(guān)系,且持水曲線常數(shù)項(xiàng)隨著持水倍數(shù)的增加而增加;圖1b表明,植物葉片的最大持水倍數(shù)與持水曲線指數(shù)項(xiàng)之間表現(xiàn)為極顯著的二次函數(shù)關(guān)系,同時(shí)持水曲線指數(shù)項(xiàng)隨著持水量的增加呈增加趨勢。結(jié)合圖1a、圖1b可知,通過最大持水倍數(shù)可以推導(dǎo)出葉片持水速率與時(shí)間的關(guān)系式,表明葉片最大持水能力與持水動(dòng)態(tài)變化特征之間具有相互影響的效應(yīng)。
圖1c表明,根據(jù)測定的結(jié)果,建立32種植物葉片最大持水倍數(shù)與失水曲線常數(shù)項(xiàng)的回歸分析可以看出,最大持水倍數(shù)與失水曲線常數(shù)項(xiàng)呈極顯著的二次函數(shù)關(guān)系,因此可以用最大持水倍數(shù)推導(dǎo)出失水曲線常數(shù)項(xiàng)。但是,由于最大持水倍數(shù)與失水曲線指數(shù)項(xiàng)之間沒有明顯的函數(shù)關(guān)系(p>0.05),因此不能夠通過最大持水倍數(shù)推導(dǎo)出葉片失水速率與時(shí)間之間動(dòng)態(tài)變化的關(guān)系式。
2.4影響葉片持水能力的因素
本文以行為(吸持水分)和特性(葉片特征)等指標(biāo),采用RDA排序?qū)θ~片持水能力進(jìn)行分析,箭頭所處的象限表示指標(biāo)因子與排序軸之間相關(guān)性的正負(fù)。各因子中,葉片質(zhì)地、粗糙度和失水曲線指數(shù)項(xiàng)與橫軸呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,失水曲線常數(shù)項(xiàng)、持水曲線常數(shù)項(xiàng)、持水曲線指數(shù)項(xiàng)、最大持水倍數(shù)、絨毛與橫軸呈正相關(guān)關(guān)系。葉片粗糙度、失水曲線指數(shù)項(xiàng)與縱軸呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,葉片質(zhì)地、失水曲線常數(shù)項(xiàng)、持水曲線常數(shù)項(xiàng)、持水曲線指數(shù)項(xiàng)、最大持水倍數(shù)、絨毛與縱軸呈正相關(guān)關(guān)系。圖2中箭頭連線的長短表示葉片持水能力與指標(biāo)因子相關(guān)性的大小,通過因子的箭頭長短可以看出葉片質(zhì)地、粗糙度、絨毛、最大持水倍數(shù)、持水曲線常數(shù)項(xiàng)等是決定植物葉片持水能力差異的主要因素,失水曲線指數(shù)項(xiàng)的箭頭長度最短,說明它們對持水能力的影響最小。研究結(jié)果表明將葉片特征作為持水能力評定的指標(biāo)具有重要的理論和實(shí)踐指導(dǎo)意義。因而,在選擇水源涵養(yǎng)林樹種時(shí),葉片特征可以作為重要的指標(biāo)因子。
圖1葉片最大持水倍數(shù)與持水曲線常數(shù)項(xiàng)、持水曲線指數(shù)項(xiàng)和失水曲線常數(shù)項(xiàng)的回歸關(guān)系
注:圖中ZD為葉質(zhì)地,CCD為粗糙度,RM為絨毛,ZDCS為最大持水倍數(shù),CSCS為持水常數(shù)項(xiàng),CSZS為持水指數(shù)項(xiàng),SSCS為失水常數(shù)項(xiàng),SSZS為失水指數(shù)項(xiàng)。
圖2基于冗余分析的變量影響程度
2.5葉片持水功能群
RDA排序圖(圖3)較好地反映了各功能群在空間的分布關(guān)系,根據(jù)葉片持水功能特性可將赤水河上游32個(gè)樹種劃分為4類持水功能群。各植物持水功能群的基本特征如下:
功能群FGⅠ為中低持水功能群,包括黃連木、南天竹、李、馬尾松、火棘、柑橘和油茶,主要受到葉片粗糙度的影響。這一類功能群的特征為:除馬尾松為針葉樹種外,其余樹種均為長橢圓葉,葉表無毛,葉片不粗糙,持水能力較差,多為常綠樹種。
功能群FGⅡ?yàn)楦叱炙δ苋?,包括楊樹、鹽膚木、構(gòu)樹、金佛山莢蒾、撐綠竹、楓香、梧桐和檵木,主要受到葉片絨毛和持水速率的影響。這一類功能群的特征為:葉寬卵形或橢圓形,頂端漸尖或驟尖,基圓形至近心形,邊緣有尖鋸齒,葉片長寬比接近于1,表面疏生絨毛,葉片持水能力較強(qiáng),在研究區(qū)內(nèi)的石灰土區(qū)和酸性黃壤區(qū)均有分布。
功能群FGⅢ為低持水功能群,包括楊梅、絲栗栲、杉木、茶、柏木、烏桕、馬桑和油桐,多為常綠樹種,葉片持水性能主要受到其粗糙度和質(zhì)地的共同影響。這一類功能群的特征為:持水能力處于低等水平,尤其是杉木和柏木因其葉片呈針形且葉表無毛而導(dǎo)致葉片持水能力更低。
功能群FGⅣ為中持水功能群,包括枇杷、白櫟、山胡椒、慈竹、黃荊、毛桐、楝樹和南酸棗,持水量主要受到葉片質(zhì)地、絨毛和持水速率的影響。這一類功能群的特征為:多為落葉樹種,除白櫟為酸性黃壤地貌的優(yōu)勢樹種外,其余均分布在石灰土區(qū),葉片持水能力處于中等水平。
各功能群內(nèi)樹種的特征和屬性較為近似,他們對環(huán)境的響應(yīng)相似,是一類在生態(tài)系統(tǒng)過程中有相似作用的樹種組合,表明持水功能群的劃分對于研究和預(yù)測葉片持水功能提供了一種實(shí)效性的評價(jià)方法。以植物持水功能群作為研究單位,可以為赤水河上游復(fù)雜的生態(tài)過程和生態(tài)系統(tǒng)功能研究提供一條有效而實(shí)用的途徑。劃分出來的4類持水功能群,能夠體現(xiàn)物種隨葉片特征和持水性能的變化規(guī)律和趨勢,還反映了葉片在水文生態(tài)功能中所處的地位,能夠幫助揭示和解釋物種對水文生態(tài)系統(tǒng)過程影響的機(jī)理,并且實(shí)現(xiàn)對冗余種的檢測和篩選,簡化樹種選擇,輔助森林水源涵養(yǎng)功能的結(jié)構(gòu)配置和調(diào)整。
注:圖中1為楊樹,2為鹽膚木,3為楊梅,4為絲栗栲,5為黃連木,6為枇杷,7為杉木,8為南天竹,9為構(gòu)樹,10為金佛山莢蒾,11為李,12為撐綠竹,13為茶,14為楓香,15為白櫟,16為柏木,17為梧桐,18為馬尾松,19為檵木,20為火棘,21為烏桕,22為山胡椒,23為慈竹,24為馬桑,25為柑橘,26為黃荊,27為油桐,28為毛桐,29為南酸棗,30為楝樹,31為香椿,32為油茶。
圖3物種隨變量變化的RDA排序圖
(1) 32個(gè)樹種葉片的最大持水倍數(shù)為0.33~1.59,持水能力差異較大,表面被毛的葉片持水能力更強(qiáng);枝條吸持水分表現(xiàn)為持水慢、失水也慢的特征,枝條自然含水率多大于最大持水率,表明單位質(zhì)量的枝條在自然狀態(tài)下持水量較低;葉片、枝條的持水速率均大于失水速率,二者都與時(shí)間呈現(xiàn)出顯著的冪函數(shù)關(guān)系,且隨著時(shí)間的推移持水速率和失水速率均逐漸趨緩。
(2) 葉片最大持水倍數(shù)與持水曲線常數(shù)項(xiàng)和指數(shù)項(xiàng)均呈極顯著的二次函數(shù)關(guān)系,說明可以通過葉片最大持水倍數(shù)推導(dǎo)葉片持水速率與時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化曲線;葉片最大持水倍數(shù)與失水曲線常數(shù)項(xiàng)呈明顯的二次函數(shù)關(guān)系,但與失水曲線指數(shù)項(xiàng)之間無顯著的相關(guān)關(guān)系(p>0.05),因而不能通過最大持水倍數(shù)推導(dǎo)葉片失水速率與時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化曲線。
(3) 葉片質(zhì)地、粗糙度、絨毛、最大持水倍數(shù)、持水曲線常數(shù)項(xiàng)等是決定赤水河上游植物葉片持水性能差異的主要因素,而失水曲線指數(shù)項(xiàng)的影響最??;通過RDA排序可以將32個(gè)樹種的葉片劃分為4類持水功能群,持水功能群FGⅠ為中低持水功能群,包括黃連木、南天竹、李、馬尾松、火棘、柑橘和油茶;持水功能群FGⅡ?yàn)楦叱炙δ苋?,包括楊樹、鹽膚木、構(gòu)樹、金佛山莢蒾、撐綠竹、楓香、梧桐和檵木;持水功能群FGⅢ為低持水功能群,包括楊梅、絲栗栲、杉木、茶、柏木、烏桕、馬桑和油桐;持水功能群FGⅣ為中持水功能群,包括枇杷、白櫟、山胡椒、慈竹、黃荊、毛桐、楝樹和南酸棗。
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Water Holding Capacities of Leaves and Branches in the Upper Reaches of Chishui River
YU Yanghua1,2, LI Guangrong1, PI Fajian3, YAN Lingbin1, YU Lifei3, HUANG Zongsheng1
(1.College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2.Renhuai Environmental ProtectionAgency,Renhuai,Guizhou564500,China; 3.CollegeofLifeScience,GuizhouUniversity,Guiyang550025,China)
Taking the 32 plants in the upper reaches of Chishui River as the examples of the research, we measured the water-holding capacity of the leaves and branches by using absorption method and natural loss method. The results showed that the maximum water-holding ratio of leaves ranged from 0.33 to 1.59, the water holding capacity of leaf surface coat was relatively strong. The maximum water-holding ratio was lower than the natural water-holding ratio, which means that the water-holding capacity of unit mass of branches was lower than the leaves. The water-holding ratio of leaves and branches was higher than the water loss ratio, and the relationship between water holding ratio, water loss ratio and the time can be described by power function model. We can deduce the relationship between water-holding ratio of the leaves and the time based on the maximum water-holding ratio, but we cannot deduce the relationship between the water loss ratio and the time. Leaf texture, roughness, villous, the maximum water holding ratio, water retention curves of constant items were the key factors on water holding capacity. The 32 plants in this area can be divided into 4 types of holding functional groups such as the low water holding, medium-low water holding, medium water holding and high water holding using RDA ordination. The research can make the contribution to the species selection of conservation forests and the forest structure configuration in the upper reaches of Chishui River.
leaves; branches; water holding; water loss; functional group; upper reaches of Chishui River
2015-04-07
2015-04-13
貴州茅臺(tái)科技聯(lián)合資助項(xiàng)目[黔科合茅科聯(lián)字(2009)7007];貴州省環(huán)境保護(hù)項(xiàng)目“赤水河上游退化植被水源涵養(yǎng)功能評價(jià)及恢復(fù)對策”(2013-09);貴州省社會(huì)發(fā)展攻關(guān)項(xiàng)目[黔科合SY字(2012)3012]
喻陽華(1984—),男,貴州仁懷人,博士在讀,主要從事退化森林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)研究。E-mail:yuyanghua2003@163.com
喻理飛(1963—),男,貴州貴陽人,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)研究。E-mail:gdyulifei@163.com
S715.7
A
1005-3409(2016)02-0171-06