陳璇，郭孟璧，郭鴻彥，許艷萍，張慶瀅，郭蓉，楊明

(云南省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所，云南　昆明650205)

?

主要環(huán)境因子對大麻不同發(fā)育期四氫大麻酚積累的影響*

陳璇，郭孟璧，郭鴻彥，許艷萍，張慶瀅，郭蓉，楊明

(云南省農(nóng)業(yè)科學院經(jīng)濟作物研究所，云南昆明650205)

研究環(huán)境因子對大麻植株中致幻成癮物質(zhì)—四氫大麻酚(THC)含量的影響對于大麻安全推廣具有重要指導意義。以陜西栽培大麻為研究對象，設置遮陰、氮肥及干旱等單因子盆栽梯度試驗，研究山地種植過程中主要環(huán)境因子對大麻不同發(fā)育時期THC積累的影響，探討THC積累的生理基礎，結果表明，3個環(huán)境因子均顯著降低植株盛花期和始果期THC含量(P<0.05)，其中三層遮陰(S3)、過量氮肥(N3)及重度干旱(D2)處理始果期THC含量分別較CK降低68.6%、51.6%和51.3%。3個環(huán)境因子均增加植株全N、葉綠素(遮陰除外)、脫落酸(ABA)、茉莉酸(JA)和水楊酸(SA)的含量，降低C/N比值，對有機碳含量影響不大。THC含量同全N呈現(xiàn)負相關關系，盛花期和始果期平均相關系數(shù)分別為-0.65和-0.90(P<0.01)，THC含量同C/N比值呈現(xiàn)正相關關系，盛花期和始果期平均相關系數(shù)分別為0.76(P<0.05)和0.94(P<0.01)，符合碳素/營養(yǎng)平衡假說；THC含量同ABA、JA及SA呈現(xiàn)較低負相關關系。遮陰、氮肥及干旱均減少植株中THC含量，且通過植株碳氮代謝變化來影響大麻THC積累，推測THC并不在大麻適應非生物環(huán)境脅迫方面發(fā)揮作用。

大麻；四氫大麻酚(THC)；遮陰；氮肥；干旱

大麻(CannabissativaL.)作為中國傳統(tǒng)的經(jīng)濟作物，在中國有著悠久的栽培利用歷史，應用于紡織、造紙、建材、食品及醫(yī)藥等多個方面[1]。大麻素(cannabinoids)是大麻植物中特有的含有烷基和單萜基團的一類次生代謝產(chǎn)物，已知存在超過100種大麻素成分，其主要成分為四氫大麻酚(tetrahydrocannabinol，THC)、大麻二酚(cannabidiol，CBD)、大麻萜酚(cannabigerol，CBG)及大麻酚(cannabinol，CBN)等[2～4]。因THC具有致幻成癮性，大麻也成為一種公認的毒品源植物。為了趨利避害，歐盟、加拿大及中國云南省等地均以法律形式規(guī)定植株THC含量<0.3%的大麻為工業(yè)大麻，工業(yè)大麻無毒品利用價值，采取許可種植的方式來推廣[5～6]。除云南省以外，大麻在中國多數(shù)地方均作為傳統(tǒng)經(jīng)濟作物來種植[1]。明確主要環(huán)境因子對大麻THC積累的影響，對于保障公眾安全具有重要意義。

大麻素類物質(zhì)受遺傳控制，主要存在于大麻植株莖、葉、花、苞片等部位的腺毛中，大麻素含量與腺毛附生部位、腺毛數(shù)量、腺毛結構等相關[7]，但大麻植物頂端部位中大麻素含量高于其他部位，又以大麻雌株始果期頂部花葉中含量最高[8～9]。大麻素作為特定部位中存在的一類次生代謝產(chǎn)物，除了受大麻植株發(fā)育進程影響外，還和外界環(huán)境因子密切相關。研究表明，大麻花葉產(chǎn)量和花葉中大麻素總含量受到光照長度、紫外線強度、環(huán)境溫度、土壤肥料、病蟲感染等多種環(huán)境因子的影響[10～14]。但是，環(huán)境因子對大麻不同發(fā)育進程中THC積累及其生理變化的研究未見報道，環(huán)境因子調(diào)控THC含量變化的內(nèi)在機制還屬未知。本研究針對栽培大麻在山地推廣過程中經(jīng)常遭遇遮陰、土壤貧瘠及干旱等環(huán)境因子影響的問題，以陜西栽培大麻地方品種為研究對象，通過人為設置單因子盆栽梯度試驗，研究遮陰、氮肥及干旱對大麻不同發(fā)育時期THC含量積累的影響，重點探討THC積累的生理基礎，為大麻安全推廣提供理論指導。

1　材料與方法

1.1試驗材料

本文選取種子純度高、植株相對矮小、生育期較短的陜西栽培大麻地方品種作為研究材料。栽培土壤為熟紅土與腐質(zhì)土2︰1混合，充分拌勻后土壤基本理化性質(zhì)為pH值6.27，有機質(zhì)64.7g/kg、全氮0.04g/kg、全磷0.01g/kg、全鉀0.12g/kg、水解性氮97.6mg/kg、有效磷56.2mg/kg、速效鉀179mg/kg。土壤最大持水量為32.2%。

表1　遮陰、氮肥及干旱試驗設計

1.2試驗設計

1.3試驗方法

1.3.1THC含量測定

分別于大麻快速生長期(6月11日)、盛蕾期(6月26日)、盛花期(7月5日)、始果期(7月12日)4個時期進行取樣，除了快速生長期無法區(qū)分雌雄外，每個處理隨機選取30個雌株，每株取植株頂部15cm范圍內(nèi)掌狀復葉中的1片小葉，共30片葉作為1個樣品，3重復即取3個樣品。樣品前處理及檢測方法參照陳璇等[15]方法。

1.3.2全氮、有機碳及葉綠素測定

全氮、有機碳采樣時期及方法同1.3.1，樣品于烘箱中105℃殺青30min，然后80℃烘干至恒重，全氮檢測參照凱氏定氮法測定，有機碳含量檢測參照重鉻酸鉀容量法測定，有機碳及全氮質(zhì)量比得到C/N比值[16]。葉綠素測定采用便攜式葉綠素儀(SPAD-502Plus，柯尼卡美能達)現(xiàn)場檢測，檢測部位為植株頂部15cm范圍內(nèi)掌狀復葉中的1片小葉(避開葉脈)，隨機測量20株后計算平均值作為該處理的葉綠素含量值，3重復即獲得3個值[17]。

1.3.3內(nèi)源激素測定

采樣時期及方法同1.3.1，葉片液氮速凍后置于超低溫冰箱中保存?zhèn)溆?。?nèi)源激素測定前處理參照馬文濤等[18]方法，葉片中內(nèi)源激素的含量以鮮葉質(zhì)量比率表示。用酶聯(lián)免疫吸附檢測法(ELISA)測定脫落酸(ABA)、茉莉酸(JA)和水楊酸(SA)含量，具體測定步驟根據(jù)ELISA試劑盒說明書進行。ELISA試劑盒購自艾萊薩生物科技(上海)有限公司，使用Sunrise-basic tecan酶標儀(瑞士Tecan公司)測定，每樣品測定3次，取平均值。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)處理和柱形圖繪制，所用數(shù)據(jù)均以平均值±標準差表示。采用Spss Statistics 17.0統(tǒng)計軟件分析處理水平間差異顯著性(S-N-K法)，并開展THC含量同生理指標的相關性分析。

2　結果與分析

2.1遮陰、氮肥及干旱對大麻植株不同發(fā)育階段

THC含量的影響

大麻快速生長期至始果期不同發(fā)育階段THC含量變化情況詳見圖1～3。由圖1～3可知，隨著大麻植株生育期的推進，THC含量逐漸積累，其中快速生長期THC含量非常低，含量接近0，盛蕾期和盛花期THC含量增加，但THC含量均低于0.2%，始果期THC含量急增，對照中THC含量達到0.44%。說明大麻植株中THC從盛蕾期開始積累，始果期達到其頂峰。

圖1　遮陰對大麻不同發(fā)育階段THC含量的影響

遮陰處理植株中THC含量降低(圖1)，盛蕾期S3(25%自然光照)較CK顯著降低，盛花期S2(45%自然光照)和S3較CK顯著降低，始果期S1(70%自然光照)、S2和S3均較CK顯著降低，其中始果期S3中THC含量較CK降低68.6%，THC含量僅為0.14%。尿素處理植株中THC含量降低(圖2)，盛蕾期各處理與CK無顯著差異，盛花期和始果期3個處理水平均較CK顯著降低，其中始果期N3(過量施肥)中THC含量較CK降低51.6%，THC含量為0.21%。干旱處理同樣降低植株中THC含量(圖3)，盛蕾期各處理與CK無顯著差異，盛花期和始果期D1(中度干旱)和D2(重度干旱)均較CK顯著降低，其中始果期D2中THC含量較CK降低了51.3%，THC含量為0.22%。結果表明，遮陰、氮肥及干旱3個環(huán)境因子對大麻THC含量影響主要體現(xiàn)在盛花期和始果期，3個因子均顯著降低植株中THC含量(P<0.05)。也就是說在一定范圍內(nèi)，THC含量同光照強度和土壤水分含量呈現(xiàn)正相關，而同土壤氮素含量呈現(xiàn)負相關。

圖2　施用尿素對大麻不同發(fā)育階段THC含量的影響

圖3　干旱對大麻不同發(fā)育階段THC含量的影響

2.2遮陰、氮肥及干旱對大麻植株不同發(fā)育階段

生理指標的影響

盛花期各生理指標的變化(表2)顯示，遮陰處理下植株中全N、ABA、JA及SA含量增加，其中S3中全N含量較CK有顯著增加，S1、S2及S3中3種激素(ABA、JA及SA)含量均較CK顯著增加；遮陰處理下有機碳含量、C/N值及葉綠素含量降低，且隨著遮陰程度加大，含量逐漸下降，其中S2、S3中有機碳含量較CK顯著降低，S3中C/N值較CK顯著降低，S1、S2及S3中葉綠素含量均較CK顯著降低且相互之間差異顯著。尿素處理下植株中全N、葉綠素、ABA、JA及SA含量增加，其中N2和N3中全N含量較CK有顯著增加，N1、N2及N3中葉綠素和3種激素(ABA、JA及SA)含量均較CK顯著增加，但葉綠素和激素含量在3個處理水平之間差異不顯著；尿素處理下植株中有機碳含量變化不顯著，但C/N值降低，隨著尿素施用量加大，C/N值逐漸降低，其中N2和N3中C/N值較CK顯著降低。干旱處理對各生理指標的影響同施用尿素相似，植株中全N、葉綠素、ABA、JA及SA含量增加，其中D2中全N含量較CK有顯著增加，D1和D2中葉綠素和JA含量均較CK顯著增加，D2中ABA和SA含量較CK顯著增加；干旱處理下植株中有機碳含量變化不顯著，但C/N值降低，D2中C/N值較CK顯著降低。結果表明，3種環(huán)境因子在大麻盛花期顯著影響了大麻的生理活動。

表2　遮陰、尿素及干旱對大麻盛花期生理指標的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差，同列不同字母表示處理間在0.05水平差異顯著，SPAD值表示葉綠素相對含量，表3同。

始果期各生理指標的變化(表3)顯示，始果期各生理指標較盛花期發(fā)生了較大變化。以CK為例，全N、葉綠素較盛花期大幅降低，降幅最大的為全N，降幅達45.10%；C/N、ABA、JA及SA等4個指標較盛花期大幅上升，升幅最大的為JA，約為盛花期的8倍，其次為C/N，升幅為73.53%,說明大麻進入始果期后營養(yǎng)生長減弱。遮陰對始果期各生理指標的影響趨向平緩，有機碳、葉綠素、ABA、JA及SA等指標和CK差異不顯著，但仍然顯著提高全N含量，顯著降低C/N比值。施用尿素仍然對各指標影響較大，顯著提高了全N、葉綠素、ABA、JA及SA含量，顯著降低C/N比值，對有機碳含量影響不大。干旱處理對各指標影響亦趨于平緩，除了顯著提高全N、葉綠素和顯著降低C/N值外，對其他生理指標影響不顯著。結果表明，3個環(huán)境因子在大麻始果期繼續(xù)影響大麻碳氮代謝，而對激素的影響減弱。

表3　遮陰、尿素及干旱對大麻始果期生理指標的影響

表4　THC含量與生理指標的相關系數(shù)

注：*表示相關性在0.05水平顯著，**表示相關性在0.01水平顯著。

2.3THC含量與生理指標的相關性分析

鑒于THC積累量受發(fā)育調(diào)控，本文分別分析了盛花期和始果期2個發(fā)育時期THC含量和生理指標之間的相關性(表4)。結果顯示，3個環(huán)境因子處理在盛花期和始果期THC含量同全N均呈現(xiàn)負相關關系，同C/N比值呈現(xiàn)正相關關系。盛花期THC含量同全N相關系數(shù)介于-0.63～-0.81之間，平均相關系數(shù)為-0.65，始果期相關系數(shù)則顯著提高，介于-0.92～-0.99，平均相關系數(shù)為-0.90(P<0.01)；THC含量同C/N相關性同樣呈現(xiàn)出始果期大于盛花期，由0.76(盛花期，P<0.05)提高到0.94(始果期，P<0.01)。尿素和干旱處理THC含量同葉綠素之間相關系數(shù)很高，介于-0.96～-0.99之間，但遮陰處理盛花期呈現(xiàn)正相關關系(0.93)，始果期則呈現(xiàn)較低的負相關關系(-0.43)。說明大麻植株中THC積累同植株碳氮代謝水平密切相關，這種相關性在始果期尤其顯著。

THC含量同激素之間總體呈現(xiàn)出負相關關系，盛花期THC含量同3種激素(ABA、JA及SA)呈現(xiàn)中等相關性，相關系數(shù)分別為-0.59、-0.69和-0.60(P<0.05)，始果期呈現(xiàn)較低相關性，相關系數(shù)分別為-0.22、-0.54和-0.32(P<0.05)，且多數(shù)未達顯著水平。由前文可知，3個環(huán)境因子處理降低了THC含量，增加了植株中激素含量，且二者之間呈負相關關系，推測激素并未直接參與調(diào)控THC積累。

3　結論與討論

3.1結論

大麻是一種適合于山地(旱地)種植的經(jīng)濟作物，而遮陰、干旱、增施氮肥作為山地農(nóng)業(yè)的環(huán)境脅迫因子或栽培措施，不會增加大麻植株中THC含量。本研究表明遮陰、施用氮肥及干旱均減少植株中THC含量，且通過植株碳氮代謝變化來影響大麻THC積累，THC含量變化符合碳素/營養(yǎng)平衡假說；鑒于非生物環(huán)境因子逆境導致逆境激素激增的同時，卻降低了THC含量，二者之間僅呈現(xiàn)較低的負相關關系，推測THC并不在大麻適應非生物環(huán)境因子方面發(fā)揮作用。

3.2討論

植物在應對環(huán)境變化過程中形成了各種次生代謝途徑，生成相應的次生代謝產(chǎn)物來緩解環(huán)境的脅迫，保護自身和提高競爭能力[19]。如遮光提高白樺(Betulaplatyphylla)幼樹體內(nèi)三萜類次生代謝產(chǎn)物齊墩果酸和白樺酯醇的含量[20]，增加喜樹(Camptothecaacuminata)葉片中喜樹堿含量[21]；干旱脅迫通常會使植物體內(nèi)萜類、生物堿、有機酸等次生代謝物質(zhì)濃度升高[22]，如干旱脅迫增加喜樹堿含量[23]和甘草(Glycyrrhizauralensis)中甘草酸含量[24]，增加雷公藤(Tripterygiumwilfordii)中防御性物質(zhì)雷公藤紅素的含量[25]。養(yǎng)分中氮素缺乏一般會導致萜類、酚類等不含氮次生代謝產(chǎn)物的積累，氮素充足則會促進生物堿、氰苷等含氮次生代謝產(chǎn)物的積累，如土壤堿解氮同雷公藤紅素含量呈顯著負相關[25]。同前文中提到的遮陰、干旱等逆境常導致次生代謝產(chǎn)物升高不同，本文中遮陰、干旱及N素增加均降低THC含量，說明THC主要作用并不是提高自身在非生物環(huán)境脅迫下的適應性。大麻雌株始果期頂部花葉中THC含量最高，推測大麻植株生殖生長過程通過積累THC起到防御病蟲害侵襲的作用，這與Appendino等[26]認為THC可能作為一種植物自身防御劑的觀點一致。

THC含量同光照強度和土壤水分正相關，而同土壤氮素含量負相關。因此，大麻在推廣過程中要密切關注環(huán)境因子對THC含量的影響，防止因環(huán)境因子變化而提高THC含量從而帶來安全隱患問題。對于大麻育種工作來說，除了要從遺傳上來控制THC含量，盡可能在不同環(huán)境因子下來鑒定大麻選育材料中THC含量，防止由于環(huán)境因子差異導致對材料中THC含量波動范圍的誤判。

遮陰、尿素及干旱處理下，大麻在盛花期和始果期均顯著增加了植株中全N含量，除尿素處理增加土壤N含量從而增加植株中N含量的合理解釋外，遮陰和干旱脅迫下植株生長受影響，植株通過自身調(diào)節(jié)加大土壤中N的吸收來彌補環(huán)境脅迫對其生長的影響，N含量的增加導致葉綠素含量的增加(表2～3)。植株中有機碳含量較對照輕微減少或者相當，說明大麻自身調(diào)節(jié)能力較強，環(huán)境脅迫未能顯著影響植株光合作用，植株中有機碳相對穩(wěn)定和全N增加導致C/N比值的下降。THC合成的前提物質(zhì)均是以C、H、O為主要結構的化合物[27]，本研究中植株THC含量在3種環(huán)境因子處理下與C/N比值均呈現(xiàn)較高正相關性(表4)，說明環(huán)境因子對THC積累的影響非常符合碳素/營養(yǎng)平衡假說，該假說認為植物體內(nèi)以C為基礎的次生代謝物質(zhì)(如萜烯類)與植物體內(nèi)的C/N比(碳素/營養(yǎng))呈正相關[28]。THC的積累符合碳素/營養(yǎng)平衡假說可為大麻種植過程中增施氮肥控制THC含量提供理論依據(jù)。

外源因子的刺激通過胞內(nèi)小分子信號物質(zhì)的傳遞，刺激植物內(nèi)源激素水平變化，內(nèi)源激素則通過信號轉導誘導次生代謝物質(zhì)合成，ABA、JA、SA等植物激素信號轉導途徑在逆境脅迫應答、次生代謝物質(zhì)合成及植物防御過程中起著關鍵作用[29～31]。本研究中遮陰、氮肥及干旱均顯著增加了大麻植株中內(nèi)源ABA、JA及SA的含量，表明這些激素同環(huán)境因子脅迫之間關系密切，但激素含量增加并沒有促進THC的積累，相反二者之間還呈現(xiàn)出較低負相關關系，提示這些激素并未直接作用于THC合成途徑，推測THC并不在植物適應非生物環(huán)境因子過程中發(fā)揮作用。

[1]劉飛虎，楊明.工業(yè)大麻的基礎與應用[M].北京:科學出版社，2015:1-24.

[2]De backer B，Maebe K，Verstraete A G，etal.Evolution of the content of THC and other major cannabinoids in drug-typeCannabiscuttings and seedlings during growth of plants[J].Journal of Forensic Sciences，2012,57(4):918-922.

[3]Aizpurua-Olaizola O，Omar J，Navarro P，etal.Identification and quantification of cannabinoids inCannabisSativaL.plants by high performance liquid chromatography-mass spectrometry[J].Analytical and Bioanalytical Chemistry，2014，406(29):7549-7560.

[4]Elsohly M A，Slade D.Chemical constituents of marijuana:The complex mixture of natural cannabinoids[J].Life Sciences，2005，78:539-548.

[5]Salentijn E M J，Zhang Q Y，Amaducci S，etal.New developments in fiber hemp(CannabissativaL.)breeding[J]. Industrial Crops and Products，2015，68:32-41.

[6]陳璇，楊明，郭鴻彥.大麻植物中大麻素成分研究進展[J].植物學報，2011，46(2):197-205.

[7]Sirikantaramas S，Taura F，Tanaka Y，etal.Tetrahydrocannabinolic acid synthase，the enzyme controlling marijuana psychoactivity，is secreted into the storage cavity of the glandular trichomes[J].Plant and Cell Physiology，2005，46(9):1578-1582.

[8]Flores-Sanchez I J.Polyketide Synthases inCannabissativaL.，Chapter III.Polyketide synthase activities and biosynthesis of cannabinoids and flavonoids inCannabissativaL.plants[M].Amsterdam:Print Partners Ipskamp BV，2008:58-61.

[9]United Nations Office on Drugs and Crime(UNODC).Recommended methods for the identification and analysis ofCannabisandCannabisProducts[M].New York:United Nations Publication，2009:14.

[10]Bazzaz F A，Dusek D，Seigler D S，etal.Photosynthesis and cannabinoid content of temperate and tropical populations ofCannabissativa[J].Biochemical Systematics and Ecology，1975，3(1):15-18.

[11]Valle J R，Vieira J E V，Aucélio J G，etal.Influence of photoperiodism on cannabinoid content ofCannabissativaL.[J].Bulletin on Narcotics，1978，30(1):67-68.

[12]Pate D W.Chemical ecology ofCannabis[J].Journal of the International Hemp Association，1994,1(2):29-37.

[13]Vanhove W，Van Damme P，Meert N.Factors determining yield and quality of illicit indoorCannabis(Cannabisspp.)production[J].Forensic Science International，2011，212(1-3):158-163.

[14]Toonen M，Ribot S，Thissen J.Yield of illicit indoorCannabiscultivation in the Netherlands[J].Journal of Forensic Sciences，2006，51(5):1050-1054.

[15]陳璇，郭孟璧，張慶瀅，等.滇南農(nóng)家大麻品種中大麻素化學型及基因型研究[J].西北植物學報，2013，33(9):1817-1822.

[16]薛利紅，楊林章，范小暉.基于碳氮代謝的水稻氮含量及碳氮比光譜估測[J].作物學報，2006，32(3):430-435.

[17]姜麗芬，石福臣，王化田，等.葉綠素計SPAD-502在林業(yè)上應用[J].生態(tài)學雜志，2005，24(12):1543-1548.

[18]馬文濤，樊衛(wèi)國.不同種類柑橘的抗旱性及其與內(nèi)源激素變化的關系[J].應用生態(tài)學報，2014，25(1):147-154.

[19]閻秀峰，王洋，李一蒙.植物次生代謝及其與環(huán)境的關系[J].生態(tài)學報，2007，27(6):2554-2562.

[20]李新宇，尹靜，詹亞光，等.不同光強和光質(zhì)對白樺幼樹體內(nèi)三萜積累的影響[J].天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2010，22:475-478.

[21]王洋，戴紹軍，閻秀峰.光強對喜樹幼苗葉片次生代謝產(chǎn)物喜樹堿的影響[J].生態(tài)學報，2004，249(6):1118-1122.

[22]魯守平，隋新霞，孫群，等.藥用植物次生代謝的生物學作用及生態(tài)環(huán)境因子的影響[J].天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2006，18:1027-1032.

[23]Liu Z J.Drought-induced in vivo synthesis of camptothecin inCamptothecaacuminataseedlings[J].Physiologia Plantarum，2000，110(4):483-488.

[24]周雪潔，王改利，梁宗鎖，等.干旱脅迫及復水對甘草幼苗生理特性和甘草酸積累的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學報，2011,20(7):64-70.

[25]杜瑋煒，黃宏文.雷公藤次生代謝產(chǎn)物雷公藤紅素含量與環(huán)境因子相關性分析[J].植物學通報，2008，25(6):707-713.

[26]Appendino G，Gibbons S，Giana A，etal. Antibacterial cannabinoids fromCannabissativa:a structure-activity study[J].Journal of Natural Products，2008，71(8):1427-1430.

[27]Van Bakel H，Stout J M，Cote A G，etal.The draft genome and transcriptome ofCannabissativa[J].Genome Biology，2011，12(10):R102.

[28]蘇文華，張光飛，李秀華，等.植物藥材次生代謝產(chǎn)物的積累與環(huán)境的關系[J].中草藥，2005，36(9):1415-1418.

[29]王春麗，梁宗鎖.外源刺激對植物次生代謝的調(diào)節(jié)及其信號轉導途徑研究進展[J].西北植物學報，2009，29(5):1055-1065.

[30]陸續(xù)，江偉民，唐克軒.茉莉酸類物質(zhì)在植物次生代謝調(diào)控方面的研究進展[J].上海交通大學學報(農(nóng)業(yè)科學版)，2011，29(6):87-91.

[31]彭金英，黃勇平.植物防御反應的兩種信號轉導途徑及其相互作用[J].植物生理與分子生物學學報，2005，31(4):347-353.

Effects of Main Environment Factors on THC Accumulation in Different Development Stages of Cannabis sativa

CHEN Xuan，GUO Meng-bi，GUO Hong-yan，XU Yan-ping，ZHANG Qing-ying，GUO Rong，YANG Ming

(Industrial Crop Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Kunming Yunnan 650205，P.R.China)

The gradient pot experiment under 3 environmental factors (shading,nitrogen and drought) were conducted to study their effects on THC accumulation in different development stages with Shanxi cultivatedCannabis,and the physiological basis of THC accumulation was also investigated in this study.The results showed that the 3 environmental factors significantly reduced the content of THC in plant’s flowering and initial-fruiting stage(P<0.05).The content of THC in three-layer shading (S3),high fertilizer(N3)and severe drought(D2)were decreased by 68.6%,51.6% and 51.3%,respectively.The 3 environmental factors increased total N,chlorophyll (without shading),ABA,JA and SA,reduced C/N ratio,but had little effect on organic carbon.THC content showed a negative correlation with total N,the average correlation coefficients in flowering and initial-fruiting stages were 0.65 and 0.90 (P<0.01),respectively.THC content showed a positive correlation with C/N ratio,and the average correlation coefficient in flowering and initial-fruiting stages were 0.76 (P<0.05) and 0.94 (P<0.01),respectively.There was a low negative correlation between THC content and hormones(ABA,JA and SA).The result was very consistent with the carbon/nutrient balance hypothesis.This study showed that THC content in the plants was decreased under the treatment of shading,nitrogen or drought,which affected the accumulation of THC by carbon and nitrogen metabolism.It was suggested that THC doesn’t function as an important secondary metabolite inCannabis’s adaptation to abiotic environment stresses.

Cannabissativa;tetrahydrocannabinol;shading;nitrogen fertilizer;drought

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.03.008

2015-11-03

國家麻類產(chǎn)業(yè)技術體系項目(CARS-19-E05)，國家自然科學基金項目(31160296)，云南省科技計劃面上項目(2012FB190)。

陳璇(1981-)，男，助理研究員，博士，主要從事大麻種質(zhì)資源評價及逆境生理研究。E-mail:ccq9239@163.com

簡介：楊明(1966-)，男，研究員，博士，主要從事大麻育種及高效栽培研究。E-mail:ymhemp@163.com

S 563.3

A

1672-8246(2016)03-0044-07