亚洲免费av电影一区二区三区,日韩爱爱视频,51精品视频一区二区三区,91视频爱爱,日韩欧美在线播放视频,中文字幕少妇AV,亚洲电影中文字幕,久久久久亚洲av成人网址,久久综合视频网站,国产在线不卡免费播放

        ?

        植物耐鋁毒作用機制研究進展

        2016-10-21 04:41:18蔣琪高智席呂朝燕胡海軍韓暢
        南方農業(yè)·下旬 2016年6期
        關鍵詞:作用機制小麥水稻

        蔣琪 高智席 呂朝燕 胡海軍 韓暢

        摘 要 鋁毒害是酸性土壤中作物生產的主要限制因子。針對土壤中Al元素的構成、Al毒害表現、植物相關耐鋁機制及耐鋁基因的克隆等問題,綜述了國內外研究現狀和進展。其中以主要農作物水稻與小麥為例,對這兩種重要農作物耐鋁毒研究進行了歸納和總結,在比較二者研究內容的完善程度的同時,為今后參照水稻耐鋁毒研究,通過多種實驗手段開展小麥系統(tǒng)化耐鋁毒研究提供參考和依據,并提出今后的研究動向。

        關鍵詞 植物;耐鋁毒;作用機制;小麥;水稻

        中圖分類號:Q945 文獻標志碼:B DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.18.126

        土壤酸度是世界范圍內影響農業(yè)生產的重要限制性因素。目前,世界上可耕地面積的40%為酸性土壤[1],而在非可耕地中其面積更是高達約70%,共計39.5億hm2。酸性土壤約占我國國土面積的21%,總面積達到203萬hm2,主要遍及14個省區(qū),尤以南方分布面積最廣[2]。酸性土壤肥力差的原因主要是金屬元素毒害和營養(yǎng)元素缺乏,但鋁毒是67%的酸性土壤中限制作物產量的主要制約因素。為了解決酸性土壤中的鋁毒害問題,人們經常采用施加石灰和堿性肥料等方式改良土壤。這些措施雖能減輕鋁毒害問題,但無法改善深層土壤的酸度且經濟成本太高。只有通過遺傳改良來獲得耐鋁作物品種,才是解決酸性土壤中鋁毒害的根本途徑。而在培育耐鋁植株的過程中,耐鋁基因資源的挖掘和利用則是至關重要的因素。編碼鋁激活蘋果酸分泌的轉運蛋白的抗鋁基因(ALMT1)已被成功克隆[3],而將該基因成功轉入在麥類作物中對鋁最為敏感的大麥中表達后,通過分泌大量的蘋果酸螯合Al3+,降低Al3+的毒害,使大麥耐鋁能力大大增強。這不僅進一步驗證了ALMT1基因的功能,而且也使通過轉基因手段提高酸性土壤上作物產量成為可能[4]。為了切實提高我國酸性土壤地區(qū)農作物的產量,保證食品安全,我國也必需通過學習借鑒國際上成功的研究經驗,在植物耐鋁毒的分子機理研究上取得一定突破。因此,本文對植物耐鋁研究已有成果作簡要闡述。

        1 Al3+對植物的毒害

        在植物的生長過程中,A13+對植物的毒害首先是對植物根尖部分的損害,繼而抑制植物的根系生長,最終影響植物對營養(yǎng)物質與水分的吸收。根部的損害具體表現為主、側根變得短而堅硬,根尖膨大受損,根的伸長生長減緩甚至停止[5,6]。根尖是A13+結合進而誘導抑制根伸長的主要位點。Delhaize等[7]研究發(fā)現,A13+脅迫下鋁主要積累在小麥根尖,并且導致其受到較嚴重的傷害,失去尖狀部分。

        Al3+脅迫影響植物對Ca2+、、K+、PO43-等生長所需營養(yǎng)元素的吸收[8]。Al3+與磷在根表或質外體發(fā)生吸附沉淀反應,減少了磷進入根內及向地上部的運輸,因此植株受到Al3+毒害時表現出類似于缺磷(P)的癥狀。A13+可阻斷小麥根細胞的K+通道,導致地上部出現缺鉀癥狀[9]。

        A13+脅迫抑制DNA的合成和有絲分裂。A13+與DNA的磷酸基結合,使雙鏈解鏈的困難,降低模板的活性,從而抑制DNA復制,使染色體粘連,破壞有絲分裂紡錘絲,延遲染色體的形成,嚴重抑制有絲分裂過程[10]。

        2 植物耐鋁機制

        2.1 外部排斥機制

        當植物處于鋁脅迫環(huán)境時,植物細胞壁具有結合Al3+的能力,從而阻止Al3+與細胞膜結合或進入共質體。細胞壁果膠的自由羧基負電荷可固定根細胞質外體自由空間的鋁。果膠甲基化程度高會導致其陽離子交換量降低,結合在果膠質中的Al3+較少,從而減輕鋁毒害[11]。

        有機酸分泌是植物耐鋁的最重要機制。Al3+與小分子有機物形成螯合物后,其生物毒性大大降低。植物根系分泌的物質能有效絡合鋁離子,使鋁阻滯在粘膠層中,防止過多鋁進入根細胞。根系分泌物特別是低分子量有機酸在緩解鋁毒方面具有重要作用,對鋁毒耐性的大量研究多集中于根系有機酸分泌的種類和數量上[12]。鋁毒誘導有機酸的分泌是植物的一種普遍適應機制,具有螯合性的低分子量有機酸有檸檬酸、蘋果酸、酒石酸和草酸等。Delhaize等[13]利用小麥一對近等基因系為材料研究發(fā)現,抗性基因系分泌的蘋果酸是敏感基因系的5~10倍,根尖是蘋果酸分泌的主要部位,且蘋果酸的分泌是由Al3+專一性誘導的。

        目前,在鋁毒害下,植物有機酸的分泌情況如下[14]:許多植物,如玉米、大麥、高粱、大豆和菜豆分泌檸檬酸;而蕎麥和芋分泌草酸。還有些植物如小麥、擬南芥和黑麥等同時分泌檸檬酸和蘋果酸。

        2.2 內部解毒機制

        Al3+對大多數植物都會產生毒害,但有些植物體內能夠積累大量的鋁而不表現出毒害癥狀,如茶樹、繡球花、蕎麥等,均能在體內超積累鋁。由于A13+與細胞內供氧化合物如DNA、RNA等物質的親和性很高,鋁在這些植物體內必然是以一些無毒或毒性較小的鋁形態(tài)存在。細胞溶質中螯合劑(主要是有機酸)可有效地降低鋁的活性,降低其對植物的毒害。Ma等[15]發(fā)現,耐鋁性很強的繡球花體內含有大量的鋁,且77%的鋁都位于細胞汁液中,主要是以可溶性Al3+-檸檬酸(1∶l摩爾比)形式存在。該復合物經過提純被用于玉米鋁脅迫實驗中,結果表明其不會抑制玉米根的伸長,而同濃度的單體鋁處理使玉米根系顯著受到抑制。

        3 從植物中克隆的耐鋁基因

        3.1 與分泌蘋果酸相關的耐鋁基因的克隆

        第一個分泌蘋果酸的基因是在小麥中發(fā)現的[3],即TaALMT1基因,本文將在小麥的抗鋁毒機制中對該基因進行詳細介紹。在擬南芥中也發(fā)現了AtALMT1基因,該基因與小麥的ALMT1同源性較高,也編碼分泌蘋果酸的轉運子[16]。

        3.2 與分泌檸檬酸相關的耐鋁基因的克隆

        MATE基因家族與分泌檸檬酸相關,已有多個基因被克隆出來:SbMATE來自高粱[14]、HvAACT1來自大麥[17]、FRD3基因[18]和AtMATE[19]來自擬南芥、ZmMATE1來自玉米[20],OsFRDL1來自水稻[21],TaMATE1B基因來自于小麥[22]。

        Magalhaes等[14]從高粱中克隆的耐鋁基因SbMATE通過鋁誘導激活檸檬酸的分泌。不同高粱品種SbMATE基因表達差異是由啟動子區(qū)一段重復序列的不同造成的,該重復序列的拷貝數與耐鋁性呈現正相關。

        Furukawa等[17]從大麥中克隆了耐鋁基因HvAACT1,同樣需要鋁來激活檸檬酸的分泌。但是HvAACT1在根基部的表達量最高,而SbMATE及小麥中ALMT1基因的表達量在根尖最高。

        FRD3基因的主要功能是通過向植物根系的微管分泌檸檬酸,將鐵從植物的根系運輸到植株的葉片中。當在擬南芥中過量表達FRD3后,4個轉基因株系的耐鋁性有很大提高,檸檬酸的分泌量也比野生型高出好多倍[18]。

        Tovkach等[22]首次從小麥中克隆出編碼檸檬酸轉運載體的TaMATE1B基因。該基因的上游序列在耐鋁植株與鋁敏感植株中存在差異:鋁敏感植株的上游序列2kb的地方出現SNP位點,而耐鋁植株在上游序列25bp的地方含有一個11.1kb類似轉座子插入元件,該轉錄子元件加強了耐鋁植株的耐鋁能力。

        3.3 其他耐鋁基因

        STOP1缺失的突變體表現出對Al3+的敏感性。STOP1是屬于Cys2His2類型的鋅指結構蛋白的一類轉錄因子,它在Al3+存在情況下能夠調節(jié)AtALMT1基因的表達。Al3+誘導表達的耐鋁基因AtMATE1和ALS3均受到STOP1的控制[19]。

        STAR1和STAR2被基因敲除時,植株均表現出鋁敏感性。STAR1編碼一個細菌型ABC轉運體的核苷酸結合區(qū)域,而STAR2則編碼其跨膜區(qū)域[23]。STAR1和STAR2均在根部表達,且均是在Al3+誘導下進行表達,但是對于其如何對耐鋁能力產生影響的機制目前尚不清楚。

        澳大利亞小麥品種Fronteira在酸性土壤中種植時其根部會出現沙鞘現象(土壤顆粒與根表分泌物及根毛間相互交接、纏繞形成的土壤連續(xù)體)。Delhaize[24]發(fā)現,沙鞘現象與根毛的長度和植株的耐鋁能力成正相關。但迄今為止,控制該性狀的基因尚未被克隆。

        4 小麥抗鋁毒機制研究進展

        小麥是重要的糧食作物,對其在酸性土壤中耐鋁機制的研究顯得尤為重要。有機酸分泌機制是小麥抗鋁毒的主要機制,抗性小麥主要通過分泌蘋果酸螯合根際的Al3+減輕其毒害,部分小麥品種也分泌檸檬酸以達到減輕鋁毒的效果。

        Sasaki[3]通過差減雜交分離cDNA得到了高量表達于耐鋁小麥品系ET8根尖的TaALMT1基因,該基因編碼鋁誘導下激活蘋果酸釋放的轉運蛋白。TaALMT1基因異源表達后引起鋁誘導的蘋果酸外流,可提高煙草細胞的耐鋁性。小麥TaALMT1至少有TaAMLT1-1和TaAMLT1-2兩個等位基因,但TaALMT1-1比TaALMT1-2更有效。Raman等[25]通過節(jié)節(jié)麥的BAC克隆獲得了TaALMT1基因的序列,并以此序列為基礎獲得了13個小麥材料的TaALMT1基因。TaALMT1-1和TaALMT1-2序列存在44個SNP位點及少量的插入缺失位點的差異。位于第4個外顯子上的SNP被用于設計CAPS標記區(qū)分TaALMT1-1和TaALMT1-2,但TaALMT1的等位基因類型并不代表小麥的耐性,耐鋁性高低主要取決于TaALMT1等位基因的表達水平。

        Sasaki[26]研究發(fā)現,小麥根尖TaALMT1基因受其上游序列調控表達而表現不同的耐鋁性。根據34個非日本起源小麥TaALMT1上游基因序列的A、B、C、D四個重復區(qū)塊的數量、組成將小麥TaALMT1上游序列分為6種類型。不同上游序列類型影響小麥根尖TaALMT1基因的表達水平,從而表現不同的耐鋁特性,但日本起源的小麥品種并不符合這一模型。

        MATE基因家族與檸檬酸分泌相關的基因在小麥中被克隆,這也是小麥耐鋁的另一種重要模式。該基因的特性上文已經提及,在此不再贅述。

        5 水稻高抗鋁毒機制

        在近期對水稻的研究當中,多個抗鋁毒基因相繼被克隆。STAR1是一個編碼只含ATP結合盒(ABC)的轉運蛋白,它能夠和另一個只編碼跨膜結構域的ABC轉運蛋白STAR2相互作用,所形成的復合體STAR1/STAR2能夠轉運UDP-glucose到細胞外進行細胞壁修飾,從而最終達到解鋁毒的目的[23];Nart1是一個定位在細胞膜的轉運蛋白,它負責把質外的鋁轉運到細胞內來減輕鋁對細胞壁或細胞膜的毒性[27];OsALS1則是一個編碼ABC轉運蛋白并定位在液泡的基因,OsALS1負責把細胞質和細胞核的鋁隔離到液泡來解除鋁毒[28];雖然有機酸分泌機制不是水稻抗鋁毒的主要機制,但是在較高鋁毒條件下,通過OsFRDL4轉運檸檬酸到細胞外來螯合鋁對水稻抗鋁毒過程也有一定的貢獻[29];ART1是一個特異參與抗鋁毒過程的一個轉錄因子[30],它通過調控下游的包括所有以上抗鋁毒基因在內的31個基因的表達來進行解鋁毒。

        6 結語

        小麥是世界范圍內重要的糧食作物之一,部分小麥品種如Atlas66,ET8等具有良好的抗鋁毒特性,但前人的研究主要集中在找尋相關耐鋁基因,并試圖解釋其相關功能,并未能從植物抗鋁毒整個體系對抗鋁毒進行說明,進而解釋清楚小麥耐鋁毒體系所包含的基因功能及其相互關聯作用。近期在水稻抗鋁毒研究中多個抗鋁毒基因的克隆,為水稻抗鋁毒體系的闡明奠定了基礎,一張清晰的水稻抗鋁毒機制圖譜隱約可見,而這方面的系統(tǒng)性研究正是小麥抗鋁毒研究所缺乏的。因此,在今后的小麥耐鋁毒研究中,我們應通過多種實驗手段,發(fā)現小麥抗鋁毒機制中所涉及的重要基因及其之間的相互作用關系,闡明這些基因在在小麥抗鋁毒過程所起的重要作用,力圖為小麥耐鋁毒機制的闡明提供有力支撐,這將是今后小麥耐鋁毒研究的重要發(fā)展方向,也是豐富植物耐鋁毒研究的重要內容。

        參考文獻

        [1]Foy CD. Physiological Effects of Hydrogen, Aluminum and Manganese Toxicities in acid soils. In F Adams ed,Soil Acidity and Liming. 2nd[J].Soc Soil Sci Agron, 1984(12):57-97.

        [2]熊毅,李慶逵.中國土壤[M].北京:科學出版社,1987:39-145.

        [3]Sasaki T,Yamamoto Y, Ezaki B, et al. A Wheat Gene Encoding An Aluminum-activated Malate Transporter[J].Plant Journal. 2004(37):645-653.

        [4]Delhaize E, Ryan PR, Hebb DM, et al. Engineering High-level Aluminum Tolerance in Barley with the ALMT1 gene[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,2004(101):15249-15254

        [5]Delhaize E, Craig S, Bennet RJ, et al. Aluminum Tolerance in Wheat (Triticum aestivum L.). 1. Uptake and Distribution of Aluminum in Root Apices[J].Plant Physiology, 1993(103):685-693.

        [6]MacDonald TL, HuIIlphreys WG, Martin RB. Promotion of Tubulin Assembly by Aluminum Ion In vitr[J].Science, 1987(236): 183-186.

        [7]Delhaize E and Ryan PR. Aluminum Toxicity and Tolerance in Plants[J].Plant Physiology. 1995(107):315-321.

        [8]Talor GJ. The Physiology of Aluminum Phytotoxicity. (In)Sigel H, Sigel A(ed) Metal Ions in Biological Systems[J].Dekker, New York, 1988(24):123-163.

        [9]Gassmann W. Inward rectifying K+ Channels in Root Hairs of Wheat. a Mechanism for Aluminum Sensitive Low Affinity K+ Uptake and Membrane Potential Control[J].P1ant Physiology, 1994(105):1399-1408.

        [10]Clarkson DT. Factors Affecting Mineral Nutrient Acquisition by Plants[J].Annual Review P1ant Physiology, 1985(36):77-115.

        [11]Blamey FP. Role of Root Cation-exchange Capacity in Differential Aluminum Tolerance of Lotus species[J].Plant Nutrition, 1990(13):729-744.

        [12]Kitagawa T, Morishita T, Tachibana Y. Differential Aluminum Resistance of Wheat Varieties and Organic Acid Secretion[J].Soil Science and Plant Nutrition, 1986(57):352-358.

        [13]Delhaize E, Ryan PR, Randall PJ. Aluminum Tolerance in Wheat (Triticum aestivum L.). Ⅱ.Aluminum-stimulated Excretion of Malic acid from Root Apices[J].Plant Physiology,1993(103):695-702.

        [14]Delhaize E, Ma JF, Ryan PR. Transcriptional Regulation of Aluminium Tolerance Genes[J].Trends in Plant Science, 2012, 17: 341-348.

        [15]Ma JF, Zheng SJ, Matsumoto H, et al. Detoxifying Aluminium with Buckwheat[J].Nature 1997(390):569-570.

        [16]Hoekenga OA, Maron LG, Pineros MA, et al. AtALMT1, Which Encodes A Malate Transporter, is Identified as One of Several Genes Critical for Aluminum Tolerance in Arabidopsis[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006(103):9738-9743.

        [17]Furukawa J, Yamaji N, Wang H, et al. An Aluminum-activated Citrate Transporter in Barley[J].Plant and Cell Physiology, 2007(48):1081-1091.

        [18]Durrett TP, Gassmann W, Rogers EE. The FRD3-mediated Efflux of Citrate into the Root Vasculature is Necessary for Efficient Iron Translocation[J].Plant Physiology, 2007(144):197-205.

        [19]Liu JP, Magalhaes JV, Shaff J, et al. Aluminum-activated Citrate and Malate Transporters from the MATE and ALMT Families Function Independently to Confer Arabidopsis Aluminum Tolerance[J].Plant Journal, 2009(57):389-399.

        [20]Maron LG, Pineros MA, Guimaraes CT, et al. Two Functionally Distinct Members of the MATE (Multi-drug and Toxic Compound extrusion) Family of Transporters Potentially Underlie Two Major Aluminum Tolerance QTLs in Maize[J].Plant Journal, 2010(61):728-740.

        [21]Yokosho K, Yamaji N, Ueno D, et al. OsFRDL1 is A Citrate Transporter Required for Efficient Translocation of Iron in Rice[J].Plant Physiology, 2009(149):297-305.

        [22]Tovkach A, Ryan PR, Richardson AE., et al. Transposon-Mediated Alteration of TaMATE1B Expression in Wheat Confers Constitutive Citrate Efflux from Root Apices[J].Plant Physiology,2013(161):880-892.

        [23]Huang CF, Yamaji N, Mitani N, et al. A Bacterial-Type ABC Transporter Is Involved in Aluminum Tolerance in Rice[J].Plant Cell, 2009(21):655-667.

        [24]Delhaize E, James RA, Ryan PR. Aluminium Tolerance of Root Hairs Underlies Genotypic Differences in Rhizosheath Size of wheat (Triticum aestivum) Grown on Acid Soil[J].New Phytologist, 2012(195):609-619.

        [25]Raman H, Zhang K, Cakir M, et al. Molecular Characterization and Mapping of ALMT1, the Aluminium-tolerance Gene of Bread Wheat (Triticum aestivum L.) [J].Genome, 2005(48):781–791.

        [26]Sasaki T, Ryan PR, Delhaize E, et al. Sequence Upstream of the Wheat (Triticum aestivum L.) ALMT1 Gene and Its Relationship to Aluminum Resistance[J].Plant and Cell Physiology, 2006(47):1343-1354.

        [27]Xia JX, Yamaji N, Kasai T, et al. Plasma membrane-localized Transporter for Aluminum in Rice[J].Proceedings National Academy Sciences USA, 2010(107):18381–18385.

        [28]Huang CF, Yamaji N, Chen ZC, et al. A Tonoplast-localized Half-size ABC Transporter is Required for Internal Detoxification of Al in Rice[J].Plant Journal, 2012(69):857-867.

        [29]Yokosho K, Yamaji N and Ma JF. Al-inducible MATE Gene is Involved in External Detoxification of Al in Rice[J].Plant Journal, 2011(68):1061-1069.

        [30]Yamaji N, Huang CF, Nagao S, et al. A zinc Finger Transcription Factor ART1 Regulates Multiple Genes Implicated in Aluminum Tolerance in Rice[J].Plant Cell, 2009(21):3339-3349.

        (責任編輯:劉昀)

        猜你喜歡
        作用機制小麥水稻
        什么是海水稻
        主產區(qū)小麥收購進度過七成
        水稻種植60天就能收獲啦
        軍事文摘(2021年22期)2021-11-26 00:43:51
        孔令讓的“小麥育種夢”
        金橋(2021年10期)2021-11-05 07:23:28
        葉面施肥實現小麥畝增產83.8千克
        一季水稻
        文苑(2020年6期)2020-06-22 08:41:52
        哭娃小麥
        水稻花
        文苑(2019年22期)2019-12-07 05:29:00
        通過技術創(chuàng)新促進我鎮(zhèn)農業(yè)結構調整
        冠心丹參方及其有效成分治療冠心病的研究進展
        久久精品国产亚洲av四虎| 国产性感午夜天堂av| 亚洲视频在线一区二区| 日韩欧美人妻一区二区三区| 宅男噜噜噜| 久久麻豆精亚洲av品国产精品| 亚洲国产女性内射第一区二区| 真人做人试看60分钟免费视频| 真人男女做爰无遮挡免费视频| 亚洲女同系列高清在线观看| 亚洲女av中文字幕一区二区| 久久精品国产亚洲av网站| 人妻人人澡人人添人人爽人人玩 | 99热精品国产三级在线观看| 一区二区三区精彩视频在线观看| 美女很黄很色国产av| 高潮又爽又无遮挡又免费| av一区无码不卡毛片| 白白白色视频在线观看播放 | 亚洲一区二区三区18| 999精品无码a片在线1级| 全免费a级毛片| 欧美成人网视频| 中文字幕av人妻少妇一区二区| 亚洲精品乱码8久久久久久日本 | 综合国产婷婷精品久久99之一 | 亚洲av无码av吞精久久| 无码人妻少妇久久中文字幕| 中文字幕乱码日本亚洲一区二区| 亚洲春色在线视频| 欧美一级视频精品观看| 亚洲一区二区三区亚洲| 免费观看a级毛片| 亚洲美国产亚洲av| 中文字幕日本熟妇少妇| 日本av一级片免费看| 无人高清电视剧在线观看| 亚洲免费av电影一区二区三区| 色偷偷亚洲精品一区二区| 无码熟妇人妻av影音先锋| 国产黄页网站在线观看免费视频 |