胡英菲 高文嬌 畢嬋 王紅光

摘 要 小麥幼穗分化影響穗粒數(shù)的形成，為了探索出提高穗分化質(zhì)量的有效措施，前人已對小麥穗分化及各種影響因素做了大量研究并取得了很大的進展，其中光照、溫度、水分、養(yǎng)分及內(nèi)源激素、糖分、酶類物質(zhì)等因素，都對幼穗分化具有不同影響。對小麥穗分化動態(tài)及其影響因素的研究情況作一概述。

關(guān)鍵詞 小麥；小麥穗；穗分化；小花發(fā)育

中圖分類號：S512 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.18.005

小麥是全世界1/3以上人口的主糧，是最主要的糧食作物之一。小麥在農(nóng)業(yè)中具有極其重要的地位。河北省處于黃淮冬麥區(qū)，氣候適宜，適合小麥的生長。但仍存在光熱資源不足等問題，以致小麥穗粒數(shù)較少，產(chǎn)量不高。因此，對小麥幼穗的分化發(fā)育等進行研究，對提升小麥穗分化質(zhì)量，探索出河北省小麥的高產(chǎn)調(diào)控措施具有重要意義。已有研究表明，同一品種的幼穗，其發(fā)育進程受生態(tài)條件和栽培管理措施等因素的影響會產(chǎn)生差異。在小麥幼穗分化期間的光、溫、水、養(yǎng)分和內(nèi)在機制等條件，對小麥的生長發(fā)育及產(chǎn)量的高低都有一定的影響。在小麥的實際生產(chǎn)過程中，要研究掌握不同生態(tài)條件下的幼穗發(fā)育規(guī)律，采取合適的栽培管理措施，以提升小麥的穗分化質(zhì)量，達到高產(chǎn)目標。

1 小麥幼穗的分化

小麥穗是由莖生長錐分化而成的。穗分化按生長過程可分為生長錐伸長期、單棱期、二棱期、護穎分化期、小花分化期、雌雄蕊形成期、藥隔形成期和四分體形成期這8個時期。

1.1 幼穗分化各時期形態(tài)特征

伸長期，小麥出現(xiàn)旗葉葉原基分化后，生長錐不斷增大，當長度和寬度相接近時，分化出第1個苞葉原基。

單棱期， 穗軸節(jié)片及苞葉原基開始分化，第一個苞葉原基常常沒有退化，繼續(xù)生長形成一小葉片。當?shù)?、3苞葉原基開始分化，其呈環(huán)狀突起，比葉原基寬。此時幼穗呈環(huán)狀圓柱體，生長錐分化出更多新的苞葉原基。

二棱期，分化形成小穗原基，初期較苞葉原基小，兩相鄰苞葉原基間有橢圓形突起。中期和幼穗中部苞葉原基形成大小相似的對形棱。后期逐漸大于苞葉原基。小穗互排在穗軸的兩側(cè)，至該期末，穗軸節(jié)片明顯形成交錯排列的節(jié)狀。

護穎分化期，護穎原基突起最先出現(xiàn)在幼穗中部的3～4個小穗的基部，其次在另一側(cè)出現(xiàn)第2個。上部和下部小穗基部也逐漸分化出現(xiàn)護穎原基。

小花原基分化期，在幼穗中部3～4個小穗下位護穎上方，分化出的第1朵小花外穎原基，為長形突起，在上位護穎上部分化出第2朵。

雌雄蕊分化期，先在幼穗中部3～4個小穗第1朵小花上，出現(xiàn)2個對應(yīng)的圓形突起，然后在距軸遠側(cè)出現(xiàn)另一圓形突起，此即3個雄蕊原基。在3個雄蕊內(nèi)部出現(xiàn)1個圓形的雌蕊原基。

藥隔形成期，隨著雄蕊慢慢變?yōu)殚L圓形，在雄蕊中部出現(xiàn)1個縱溝，雌蕊頂部出現(xiàn)1個凹陷。

四分體時期，花藥顏色從深綠變至淺綠，可在花藥縱切面見到4個排在同一平面雄蕊的小孢子體。

1.2 小麥幼穗小花發(fā)育

幼穗小花發(fā)育，包括形成內(nèi)外穎、雌雄蕊和鱗片等過程。每個小穗上小花的發(fā)育進程和特點不同，部分小花不能完成發(fā)育而退化。為了提高小花的結(jié)實率，對小花的發(fā)育規(guī)律已有很多研究。

一般而言，不同花位小花發(fā)育進程是，一個小穗第一朵小花分化出雌雄蕊時，分化出第4朵小花原基，當?shù)?朵小花開始進入藥隔形成期時，出現(xiàn)第5朵小花。當?shù)?朵小花進入到柱頭伸長期后，小花數(shù)便不再增多。分化進程不同花位小花發(fā)育成一個完善的小花歷時天數(shù)不同，隨花位的升高歷時天數(shù)縮短，表現(xiàn)為上位小花追趕下位小花。同一小穗內(nèi)的小花，從基部向頂部逐漸分化，第1～4朵小花平均1～2 d形成，之后轉(zhuǎn)為2～3 d，速度降低。小穗按照中下部，中部，中上部，基部，頂部的順序分化。已有研究表明，中位小花發(fā)育進程加快，使中、下位小花發(fā)育時期差異縮小，促進中位小花結(jié)實。而上位小花追趕下位小花，在一定發(fā)育時期內(nèi)進行，之后發(fā)育變慢。

與同一小穗位于不同花位的小花相比，同一穗中不同小穗位的小花發(fā)育進展也不同。穗下部第1～3小穗分化發(fā)育較晚。位于基部的第1和第2小穗發(fā)育進程晚于中部小穗。當小穗位逐漸升高，發(fā)育進程的差異減小。不同小穗位小穗、不同小穗位小花發(fā)育的差異大小、小花發(fā)育速度，與其能否形成完善小花有重要關(guān)系。小花按照中部，中上部，中下部，頂部，基部的順序分化。頂端小穗最終發(fā)育成結(jié)實小穗的品種較多，部分品種頂端小穗也會出現(xiàn)退化，中部小穗發(fā)育快，成為結(jié)實小穗。在一個幼穗上，處于相同發(fā)育時期的小花，由于所處的小穗位、小花位不同，小花分化產(chǎn)生了差異。

2 小麥幼穗發(fā)育影響因素

2.1 光照對小麥穗分化的影響

米國華[3]等試驗表明，光照時長對小麥幼穗的各分化時期均有影響，當整個分化期均為短日照時，會抑制二棱期、護穎分化期、雌雄蕊分化期的分化。對光敏感型品種，穗分化從出苗至抽穗，對光周期的變化一直具有反應(yīng)能力，短日照可使二棱期及護穎分化期最先受到強烈抑制作用。

2.2 溫度對小麥穗分化的影響

曲曼麗[4]等通過對小麥整個穗分化時期的采樣觀察，得出結(jié)果表明，與高溫促使穗分化速率加快而增加的小穗數(shù)相比，低溫促使穗分化持續(xù)時間延長而增加的小穗數(shù)較少，低溫比高溫更有利于增加小穗數(shù)。譚凱炎[5]等研究顯示，在小麥的整個生育期增溫，可使冬小麥提前進入返青期，整個生育期提前，時間縮短。在低溫年對小麥采取增溫措施，促進穗粒數(shù)及產(chǎn)量的提高；在高溫年對小麥采取增溫措施，可延長小麥穗分化的持續(xù)時間，增加穗粒數(shù)，但可能由于溫度過高，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

2.3 水分對小麥穗分化的影響

任妍婷[6]等通過稱重法控制不同水分處理的研究結(jié)果表明，適度減少水分供應(yīng)，能提高旱地小麥穗的碳同化供應(yīng)能力。水分不足使葉片衰老進程加快，從而導(dǎo)致光合同化能力下降，穗部此時具有對不利反應(yīng)的緩沖能力，對光合同化能力具有一定的維持作用。肖婷婷[7]等研究得出，中度缺水條件下，小麥穗軸的維管結(jié)構(gòu)參數(shù)明顯降低。缺水條件下，會對碳同化物向籽粒調(diào)運產(chǎn)生阻礙作用，使穎殼及穗軸的生物量有所增加，而小麥穗粒質(zhì)量下降。

2.4 養(yǎng)分對小麥穗分化的影響

王來花[8]等通過設(shè)置不同氮、磷、鉀肥料處理試驗，得出結(jié)論：將穗肥氮、磷、鉀配合使用，能提高光合效率，促使穗粒重的增加，從而達到高產(chǎn)目標。米國華[9]等研究表明，拔節(jié)期氮肥能使小麥頂部葉片的功能期延長，使抽穗后的物質(zhì)來源增加，但是小麥穗粒不均衡發(fā)育的調(diào)節(jié)機制還不清楚。

2.5 內(nèi)在機制對小麥穗分化的影響

郭天財[10]等曾表明，降低穗部生長素的含量，會使頂端優(yōu)勢減小，從而有利于小花分化。小麥穗部經(jīng)生長素處理后，同化物更易于向穗中運轉(zhuǎn)，從而有利于增加穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量。王志敏[11]等通過分析穗部乙烯釋放量和可育小花數(shù)、最終形成的穗粒數(shù)的關(guān)系，得出結(jié)論：并花前10 d穗部乙烯釋放量與二者均呈明顯的負相關(guān)，表明了乙烯在一定程度上抑制小花的分化，從而影響穗粒數(shù)。魏育明[12]等研究表明，在小花分化期前，高濃度的赤霉素和玉米素能抑制可育小花的形成，而高濃度的生長素則對小花的形成有促進作用。

邵承斌[13]研究表明，幼穗中的小花數(shù)增多，總糖含量隨之增大。小花開始分化時，總糖含量較低，之后迅速增高；同時，還原糖含量很低，隨小花數(shù)增加含量減小。葉片中含糖量的增大，為幼穗的分化及小麥生長提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。而酸性轉(zhuǎn)化酶活力較為穩(wěn)定，和小花總數(shù)沒有明顯相關(guān)性。

3 討論

小麥幼穗的分化對小麥穗粒數(shù)的形成有決定性的作用，而小麥穗粒數(shù)又是決定產(chǎn)量的重要因素。穗分化的過程受多種因素的影響，光照、溫度、水分、養(yǎng)分及內(nèi)源激素、糖分、酶類物質(zhì)等，都對幼穗的分化具有一定程度的影響。對小麥幼穗分化的研究在對小麥的各種研究中都有重要意義。為了提高小麥的穗分化質(zhì)量，需要對各種影響因素做更深入的研究，發(fā)揮有利因素，減少不利因素，以達到高產(chǎn)目標。

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（責任編輯：趙中正）