母悅，耿元波*

內(nèi)蒙古羊草草原凋落物分解過程中營養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)

母悅1，2，耿元波1*

1. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，作為植物體向土壤歸還營養(yǎng)物質(zhì)的主要途徑，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡具有重要的意義。以內(nèi)蒙古錫林河流域的羊草草原優(yōu)勢種羊草（Leymus chinensis）和冰草（Agropyron cristatum）、羊草和冰草雙物種、多物種混合凋落物為研究對(duì)象，采用凋落物袋法研究了4類凋落物的分解特征及營養(yǎng)元素動(dòng)態(tài)變化過程。結(jié)果表明：多物種、雙物種、羊草和冰草凋落物的分解常數(shù)分別為1.04、0.98、1.01和0.95；4類凋落物各元素表現(xiàn)為不同的動(dòng)態(tài)變化特征，C、P、K、Mg、Ca、Cu為凈釋放，平均釋放率在16.37%～87.43%，F(xiàn)e為累積模式，累積率為140%～339%；羊草、冰草、多物種凋落物的Mn為凈累積，累積率為35.07%～57.28%，而雙物種凋落物的Mn為凈釋放，釋放率僅為0.9%；羊草凋落物的Zn為凈累積，累積率為70.76%，其它凋落物表現(xiàn)為凈釋放，釋放率為4.09%～22.32%?；旌系蚵湮锓纸獯嬖诜羌有孕?yīng)，在0～305 d內(nèi)，羊草和冰草凋落物之間存在著抑制作用。羊草和冰草凋落物混合對(duì)C、Cu殘留率起抑制作用，對(duì)Mn、Zn、Ca、Fe殘留率起促進(jìn)作用，而對(duì)N殘留率先起促進(jìn)作用后起抑制作用，對(duì)P、Mg、K的殘留率無顯著影響。

羊草草原；凋落物；營養(yǎng)元素；混合效應(yīng)

引用格式：母悅， 耿元波. 內(nèi)蒙古羊草草原凋落物分解過程中營養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25（7）： 1154-1163.

MU Yue， GENG Yuanbo. The Dynam ics of Nutrients during Litter Decom position in Leymus chinensis Grassland in Inner Mongolia，China ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（7）： 1154-1163.

凋落物分解是植物體將營養(yǎng)物質(zhì)歸還土壤的主要途徑（張建利等，2008），也是生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳輸入的主要來源，在陸地生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素循環(huán)中占據(jù)重要地位（Aerts，2006；Rovira et al.，2010），就草原生態(tài)系統(tǒng)而言，凋落物的分解影響著草原植物萌發(fā)、群落結(jié)構(gòu)和植被演替，在土壤理化性狀改善、生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)等方面都起著重要作用（Facell et al.，1991；郭繼勛等，2000）。因此，凋落物分解的研究對(duì)我們了解陸地生態(tài)系統(tǒng)的功能十分重要。凋落物分解是一個(gè)復(fù)雜的過程，受生物因素和非生物因素的影響，凋落物的化學(xué)性質(zhì)（Vo?í?ková et al.，2011），氣候和土壤性質(zhì)（Aerts，1997；A raujo et al.，2012），分解者群落（Chapman et al.，2013）等都影響凋落物的分解速率。C/N比值、P以及木質(zhì)素的含量是判斷凋落物分解速率的重要指標(biāo)（Palm et al.，1991；Kemp et al.，2003），這些因素因空間尺度的不同對(duì)凋落物分解的影響程度不同。凋落物物種的組成變化通過不同物種之間的相互作用改變凋落物分解并影響生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)（Vivanco et al.， 2006）。Gartner et al.（2004）研究發(fā)現(xiàn)，76%的混合凋落物在分解過程中表現(xiàn)出了非加性效應(yīng)，混合凋落物的養(yǎng)分含量有可能上升也有可能下降，比基于組分凋落物計(jì)算的期望值偏離25%～100%。

自然狀態(tài)下，牧草營養(yǎng)物質(zhì)的外部來源主要是凋落物分解，研究優(yōu)勢種、混合物種凋落物中營養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)變化十分必要，尤其是Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等對(duì)植物和動(dòng)物都十分重要的營養(yǎng)元素。然而，近些年來有關(guān)草原凋落物植物營養(yǎng)元素的研究中（趙吉等，1992；張彩虹等，2011；邵玉琴等，2004），有關(guān)C、N、P、K的研究比較多，而Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等的研究較少，在草原日益退化的背景下，亟待加強(qiáng)此方面的研究工作。本文以羊草草原4類凋落物為研究對(duì)象，分析C、N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn等植物營養(yǎng)元素以及纖維素、木質(zhì)素在凋落物分解過程中的變化規(guī)律，研究凋落物分解特征以及多物種凋落物的非加性效應(yīng)。

1　研究區(qū)概況

錫林郭勒草原位于內(nèi)蒙古高原中部，北緯43°16′～44°339′，東經(jīng)1115°32′～117°12′，屬于國際地圈-生物圈計(jì)劃（IGBP）全球變化研究典型中國東北陸地樣帶（NECT），是內(nèi)蒙古高原半干旱草原區(qū)的主體部分。錫林河流域?qū)儆谥袦貛喐珊荡髤^(qū)，其氣候類型屬于溫帶半干旱草原氣候，年平均氣溫為（0.3±0.11）℃，全年光照為2603.8 h，多年平均降水量為（3347.0±79.6）mm，降水量年際變化較大，主要集中在6—9月份，約占全年降水量的80%（陳佐忠，19888）。

本研究選擇的實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)（圖1）位于內(nèi)蒙古錫林郭勒草原錫林河流域中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站附近的羊草99樣地（43°32′N，116°40′E），該樣地自1999年起進(jìn)行圍欄封育。典型草原是錫林河流域面積最大、分布最廣的草原，羊草（Leymmus chinensiss）草原是最具代表性的典型草原之一。實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi)的建群種為根莖禾草羊草，優(yōu)勢種包括冰草（Agroopyron cristatum）和大針茅（Stipa granddis）等密叢禾草。牧草在4月中下旬返青，生長期在150～160d（李博等，1988）。主要的土壤類型為鈣積干潤均腐土，土壤質(zhì)地為砂壤質(zhì)（汪久文等，1988）。

2　研究方法

2.1實(shí)驗(yàn)設(shè)置

2014年8月下旬在羊草99樣地選取植物群落均一且植物種較為接近的地段，平行設(shè)置5組1 m×1 m的樣方，每組5個(gè)，共25個(gè)1 m×1 m樣方，分物種齊地面剪取植物地上部分活體，將各樣方內(nèi)采集的植株按種均勻混合，根據(jù)樣地所調(diào)查的物種數(shù)（圖2），進(jìn)行單物種、雙物種、多物種凋落物的選擇、配比和制備。

圖1　研究樣點(diǎn)的位置Fig. 1　Location of stu dy site

圖2　羊草草原樣方中各植物活體生物量Fig. 2　Abovveground biomassin Leymus chinenssis steppe

選擇羊草（LC處理）和冰草（ACC處理）作為單一凋落物供試種；根據(jù)所調(diào)查兩種物種生物量所占比例進(jìn)行配比作為雙物種凋落物（LA處理），配比為5∶3；多物種凋落物（MT處理）選擇相應(yīng)樣地樣方中的全部物種（圖2包含的全部物種），按照樣地內(nèi)生物量比例配置，均勻混合。將供試種剪為8 cm左右的小段，裝入20 cm×30 cm、孔徑為2 mm×2 mm的尼龍網(wǎng)袋，每袋約20 g，每種凋落物30袋，4個(gè)處理共120袋，利用尼龍網(wǎng)袋法進(jìn)行凋落物的分解研究（劉增文等，2006）。

2014年8月底，選取地勢平坦的地段將凋落物袋放回羊草樣地，緊貼地面，并用竹筷固定，每個(gè)尼龍網(wǎng)袋間隔50 cm。分別在2015年5月（返青期）、7（結(jié)實(shí)期）、9月（果后營養(yǎng)期）收集凋落物袋（廖仰南等，1994），4種凋落物各10袋（重復(fù)樣），每次取回40袋。采集的凋落物先去除表面附著的泥沙和其他雜質(zhì)，再用清水洗凈，轉(zhuǎn)移到信封中，置于65 ℃鼓風(fēng)干燥烘箱，烘干至恒重，稱量余重。凋落物稱重后粉碎，進(jìn)行元素測定（任來陽等，2013）。

2.2樣品分析

凋落物C、N含量用元素分析儀（Flash 2000）測定，待測的凋落物樣品經(jīng)體積比為5∶1的混酸（HNO3-HClO4）消解后用ICP-OES（Optima 5300DV）測定K、P、Ca、Mg、Cu、Fe、Zn、Mn含量，以植物成分分析標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)GSV-2作質(zhì)量控制，測定值在標(biāo)準(zhǔn)范圍內(nèi)，平行樣相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差小于5%，纖維素和木質(zhì)素的測定采用重量法測其相對(duì)含量（王玉萬等，1987；薛惠琴等，2001），樣品測試結(jié)果滿足研究需要。

2.3數(shù)據(jù)處理

2.3.1殘余重

式中，Mt表示分解t天后凋落物殘留的重量（g），M0表示分解凋落物的初始重量（g）。

2.3.2分解速率常數(shù)

分解速率常數(shù)k按照下列指數(shù)方程計(jì)算（Olson，1963）：

式中，t為分解時(shí)間（a），k為分解常數(shù)，a為擬合參數(shù)。

2.3.3半衰期和周轉(zhuǎn)期

由k值估算凋落物分解的半衰期和周轉(zhuǎn)期：

2.3.4元素殘留率

式中，C0為凋落物的初始養(yǎng)分濃度，Ct為t時(shí)間后凋落物的濃度。

2.3.5混合凋落物的期望殘留重和元素期望殘留率（Hoorens et al.，2003）

式中，MA為凋落物單獨(dú)分解時(shí)的實(shí)測值，X為凋落物A在混合凋落物的比重（%）；MB為凋落物單獨(dú)分解時(shí)的實(shí)測值，Y為凋落物B在混合凋落物的比重（%）。混合凋落物重量及元素殘留率期望值與實(shí)測值的比較采用t檢驗(yàn)。根據(jù)t檢驗(yàn)的結(jié)果判斷組分凋落物是否存在相互作用：若期望值與實(shí)測值無明顯差異（P＞0.05），則組分之間無相互作用；若期望值顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）低于實(shí)測值，則組分凋落物之間存在抑制作用；若期望值顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）高于實(shí)測值，則組分凋落物之間存在促進(jìn)作用。

采用單因素方差分析法檢驗(yàn)不同時(shí)期凋落物之間的化學(xué)計(jì)量比、不同種類之間的凋落物質(zhì)量殘留率和元素殘留率是否存在顯著性差異，并利用Duncan法進(jìn)行多重比較，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)期望殘余重和實(shí)測殘余重、期望元素殘余率和實(shí)測殘余率之間的差異進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，采用回歸分析對(duì)分解速率常數(shù)進(jìn)行指數(shù)擬合。所有的統(tǒng)計(jì)分析都在SPSS Statistics 19中進(jìn)行，利用OriginPro 9.1作圖。

3　結(jié)果分析

表1　凋落物的初始化學(xué)組成Table 1　Initial chemical properities of litters　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　mg·kg-1

3.1凋落物分解營養(yǎng)元素的動(dòng)態(tài)變化

3.1.1凋落物的初始化學(xué)組成

由表1可以看出，4類凋落物的初始化學(xué)組成各不相同，LC的C、N、P、K、Mg、Cu和纖維素的含量較高，AC的Zn含量較高，LA的Ca、Fe、Mn以及木質(zhì)素含量較高。

3.1.2凋落物的質(zhì)量殘留率變化

4類凋落物質(zhì)量殘留率在不同分解階段，其質(zhì)量損失各不相同（圖3）。前244 d，AC的質(zhì)量損失最快，其次是LC，分解最慢的是MT，其中LC和AC的質(zhì)量殘留率有顯著差異；在244～305 d，質(zhì)量損失最快的是LC，其次是AC，MT分解速率最慢；分解305 d后，AC、LA、MT之間質(zhì)量殘留率有顯著差異；305～367 d，MT質(zhì)量損失速率最快，其次是LA。總體上，各類凋落物分解速率或快或慢，但在367 d后質(zhì)量殘留率無顯著差異，維持在59%左右。4類凋落物在分解的初期（244 d），質(zhì)量損失為16.24%～20.11%，負(fù)指數(shù)衰減模型能夠較好地預(yù)測各凋落物的分解過程，且R2值的范圍為0.899～0.999（表2）。凋落物在367 d的分解過程中以多物種凋落物分解常數(shù)最大，分解最快；其次是羊草，分解常數(shù)最小的是冰草。4類凋落物分解95%所需時(shí)間是2.88～3.15 a。

圖3　凋落物的質(zhì)量殘留率變化Fig. 3　Litter decomposition of different plant species

表2　凋落物分解的速率（k）、決定系數(shù)（R2）、半衰期（t0.5）及分解95%所需時(shí)間（t0.95）Table 2　Litter decomposition rate （k）， the coefficient of determ ination（R2）， the half-life （t0.5） and the time of decompose 95% （t0.95）

3.1.3凋落物的元素殘留率變化

由圖4可知，在244、305 d時(shí)，LA和MT凋落物的C元素殘留率無顯著差異，367 d時(shí)，除LC，其它3類凋落物的C的凈釋放率在35.12%～41.02%，無顯著差異（P＞0.05）。LC的N均表現(xiàn)為凈釋放，AC的N先釋放再累積，LA和MT凋落物N表現(xiàn)為先釋放后累積再釋放，經(jīng)過367 d的分解，4類凋落物的N凈釋放率為26.73%～40.84%。4類凋落物的P、K、Mg在0～305 d，均表現(xiàn)為釋放模式；在305～367 d，MT持續(xù)釋放，其它類型開始累積。367 d時(shí)，4類凋落物的P凈釋放率為47.84%～51.92%，無顯著差異（P＞0.05），K凈釋放率為85.62%～ 89.66%，Mg凈釋放率為17.74%～31.41%。MT的Ca在0～305 d，均為緩慢釋放模式，后有小幅度累積，其它3類凋落物則先累積后釋放再累積，367 d時(shí)，4類凋落物總的Ca凈釋放率為11.94%～21.49%。4類凋落物的Fe在0～244 d先累積；244～305 d，LC的Fe開始釋放，其它凋落物則持續(xù)累積；在305～367 d，MT的Fe開始釋放，其它凋落物為累積模式；367 d時(shí)，4類凋落物累積率為140%～339%，LC、AC在367 d達(dá)到最大凈累積量，另外兩類凋落物的凈累積量在305 d達(dá)到最大。4類凋落物的Mn在0～244 d為累積模式；244～367 d，MT的Mn先累積再釋放，其它凋落物的Mn累積，累積率為35.07%～57.28%，LA則與之相反，為先釋放再累積；367 d后，LC、AC、MT狀態(tài)幾乎與初始元素相同，釋放率僅為0.9%。AC的Zn相反，為先釋放再累積，367 d后，LC、AC、MT狀態(tài)幾乎與初始元素相同，釋放率僅為0.9%。AC的Zn在整個(gè)分解階段先持續(xù)釋放再開始累積，其它凋落物Zn則是先累積后釋放再累積，最后LC的Zn為凈累積，累積率為70.76%，其它凋落物為凈釋放，釋放率為4.09%～22.32%。LC、AC的Cu在整個(gè)分解階段先持續(xù)釋放，在305 d開始累積；LA先累積，在244 d開始持續(xù)釋放；MT在初始階段先釋放，244 d后開始累積，305 d后為釋放模式；各凋落物最終表現(xiàn)為釋放模式，釋放率為22.36%～72.05%。

3.2凋落物的化學(xué)計(jì)量特征變化

C/N是表征有機(jī)物質(zhì)組成的重要指標(biāo)，能反應(yīng)有機(jī)物的無機(jī)化程度，C/N比值越小，無機(jī)化的程度越高，微生物活性增大，有利于凋落物的分解。LC的初始C/N、木質(zhì)素/N最小，分別為28.45、5.19；MT的初始C/N、木質(zhì)素/N最大，分別為31.58、6.18；LA的初始C/P、纖維素/N最小，分別為458.32、14.72；AC的初始C/P、纖維素/N最大，分別為483.36、19.30。由圖5可知，MT、LA的C/N分別在305、367 d值最低，且在305～367 d，這兩類凋落物的木質(zhì)素/N迅速降低，木質(zhì)素開始分解，它們的質(zhì)量損失率在這一階段變化最快。

3.3混合凋落物的分解

3.3.1凋落物分解的混合效應(yīng)

圖4　凋落物分解元素殘留率的變化Fig. 4　Element remaining of different plant species

從羊草和冰草混合分解的各階段殘留率來看（圖6），在分解的244 d，實(shí)際測量的殘余重量顯著高于期望殘余重量（F=1.495，P=0.017），在分解的305 d，實(shí)際殘余重量極顯著高于期望殘余重量（F=0.18，P=0），說明在分解的305 d內(nèi)，組分凋落物之間存在著抑制作用；而在分解的367 d，期望殘余重量和實(shí)際測量的殘余重量無顯著差異，則說明在分解的305 d后，這種抑制作用開始減小。

圖5　凋落物分解C/N、C/P、纖維素/N、木質(zhì)素/N的變化Fig. 5　C/N， C/P， cellulose/N， lignin/N of different plant species

圖6　期望殘余重量和實(shí)測殘余重量的比較Fig. 6　The difference between the Expected and Observed mass remaining

3.3.2凋落物混合后對(duì)營養(yǎng)元素動(dòng)態(tài)的影響

將混合后凋落物元素殘留率的實(shí)際測量值與期望元素殘留率值進(jìn)行比較（如圖7）。在整個(gè)分解階段，C、Cu的期望殘留率極顯著小于實(shí)測C、Cu殘留率，Mn、Zn的期望殘留率顯著大于實(shí)測Mn、Zn殘留率，羊草和冰草凋落物的混合對(duì)C、Cu殘留率起抑制作用，對(duì)Mn、Zn殘留率起促進(jìn)作用。整個(gè)分解研究階段，N的期望殘留率與實(shí)測殘留率有顯著差異，在分解的0～244 d，N的期望殘留率大于實(shí)測殘留率，而在244～305 d，N的期望殘留率開始下降，而N實(shí)測殘留率呈上升趨勢，N的期望殘留率先大于實(shí)測殘留率，后又小于實(shí)測殘留率；分解的305～367 d，N期望殘留率都小于實(shí)測殘留率，羊草和冰草凋落物的混合對(duì)N殘留率先起促進(jìn)作用，隨著分解的進(jìn)行，這種促進(jìn)作用開始消失，最后抑制凋落物的N殘留率。在整個(gè)分解階段，P、Mg期望殘留率先小于實(shí)測殘留率，隨著分解的進(jìn)行，又大于實(shí)測殘留率，但兩者之間無顯著差異。在0～305 d，K的期望殘留率和和實(shí)測殘留率無顯著差異，在305～367 d，K期望殘留率逐漸升高，顯著大于實(shí)測值，因此，羊草和冰草凋落物的混合對(duì)K殘留率有一定的促進(jìn)作用。0～244 d，Ca的期望殘留率小于實(shí)測殘留率，但無顯著差異，305 d后，Ca的期望殘留率極顯著大于實(shí)測殘留率。整個(gè)分解階段，F(xiàn)e的期望殘留率大于實(shí)測殘留率，但在分解244和367 d時(shí)達(dá)到極顯著水平，羊草和冰草凋落物的混合對(duì)Ca、Fe殘留率起促進(jìn)作用。

圖7　元素的期望殘余率與實(shí)測殘余率的比較Fig. 7　The difference between the Expected and Observed element remaining

4　討論

4.1凋落物分解營養(yǎng)元素的變化特征

在本研究中，羊草的N均處于釋放狀態(tài)，冰草N先釋放后累積，雙物種、多物種凋落物N表現(xiàn)為釋放-累積-釋放模式，367 d的分解，4類凋落物的N凈釋放率為26.73%～40.84%。分解過程中元素的釋放累積狀態(tài)與初始元素含量有某種相關(guān)關(guān)系，初始N含量較低的凋落物容易發(fā)生累積現(xiàn)象（涂利華等，2011）。4類凋落物中羊草的初始N最高，處于釋放狀態(tài)，其它物種均出現(xiàn)累積。N累積是微生物分解的一個(gè)重要特征，N累積和釋放的模式受初始N含量的影響，當(dāng)?shù)蚵湮锍跏糔含量不能滿足微生物的分解時(shí)，凋落物的微生物將外源N轉(zhuǎn)化為自身生物量或是分解酶，導(dǎo)致N累積（Frey et al.，2000；Parton et al.，2007）。N是生物體的組成成分，是生物因子主導(dǎo)型，主要以微生物作用分解為主，元素含量隨有機(jī)物分解升高或波動(dòng)（杜占池等，2003），元素累積后又出現(xiàn)釋放狀態(tài)。4類凋落物的P、K、Mg在0～305 d內(nèi)均為釋放模式，而在305～367 d，多物種凋落物持續(xù)釋放，其它凋落物開始累積，367 d時(shí)，4類凋落物P凈釋放率為47.84%～51.92%，無顯著差異（P＞ 0.05），K凈釋放率為85.62%～89.66%，Mg凈釋放率為17.74%～31.41%。P、M g作為植物的重要組成部分，Mg以離子態(tài)和螯合態(tài)兩種狀態(tài)存在于植物細(xì)胞內(nèi)，離子態(tài)的Mg很容易釋放，分解過程中，螯合態(tài)Mg隨螯合物緩慢解體并釋放到土壤（馬志良等，2015）。Mg動(dòng)態(tài)變化受物理和生物作用雙重主導(dǎo)，在分解過程中容易被微生物固定（Berg，1981）。所以，244 d內(nèi)，離子態(tài)Mg大量釋放，4類凋落物均為釋放模式，隨著螯合物的解體，Mg釋放速率降低，凋落物出現(xiàn)了累積現(xiàn)象，這與凋落物本身的性質(zhì)以及微生物作用有關(guān)。K是水溶性物質(zhì)，常以離子狀態(tài)存在，主要靠淋溶作用進(jìn)行釋放，各營養(yǎng)元素中以K釋放的量最多（Bockheim et al.，1986；黃建輝等，1998），且在244 d內(nèi)因?yàn)閮鋈诤腿趦龅慕惶妫铀俚蚵湮锏牧苋茏饔?，K在這階段釋放率最快。多物種凋落物的Ca在0～305 d，均為緩慢釋放模式，后有小幅度累積，其它3類凋落物則為累積-釋放-累積模式；367 d時(shí)，4類凋落物Ca凈釋放率為11.94%～21.49%。Ca主要以螯合物的形式存在于植物體內(nèi)，分解前期，螯合物大分子逐漸解體，Ca游離出來，在305～367 d，溫度和降雨量的升高，使得Ca從凋落物中釋放出來，物種的差異會(huì)導(dǎo)致分解速率對(duì)溫度和降雨產(chǎn)生不同的響應(yīng)（Whitford et al.，1995），不同物種在各階段表現(xiàn)出不同的養(yǎng)分釋放模式。Mn是木質(zhì)素降解酶的重要組成部分，對(duì)凋落物分解起調(diào)節(jié)作用（Berg et al.，2010），較高的Mn含量可刺激微生物活動(dòng)進(jìn)行木質(zhì)素的降解（Taylor et al.，1989）。4類凋落物的Mn在0～244 d均為累積模式；244～367 d，多物種凋落物的M n為先累積再釋放，其它凋落物Mn先釋放再累積；367 d時(shí)，羊草、冰草、多物種凋落物為凈累積，累積率為35.07%～57.28%，雙物種凋落物幾乎與初始狀態(tài)相同，釋放量僅為0.9%。4類凋落物Fe在0～244 d均為累積模式，在244～305 d，羊草凋落物的Fe開始釋放，其它凋落物則持續(xù)累積，在305～367 d，多物種凋落物Fe開始釋放，其它凋落物為累積模式，4類凋落物總的累積率為140%～339%，羊草、冰草在367 d達(dá)到最大凈累積量，另外兩類凋落物的凈累積量在305 d達(dá)到最大。Fe、Mn作為在難分解有機(jī)物的組分，微生物很難利用，在初期會(huì)先進(jìn)行累積（王謹(jǐn)?shù)龋?001）。Zn、Cu元素作為重要的微量元素，其含量變異較大，各物種在各階段的表現(xiàn)模式各不相同，這與元素在各凋落物組織中不同的存在形式有關(guān)。

4.2基質(zhì)質(zhì)量對(duì)凋落物分解的影響

在特定區(qū)域，凋落物基質(zhì)質(zhì)量是影響凋落物分解的主要因子（Zhang et al.，2008）。分解初期的凋落物分解速率與初始的N、P含量以及C/N、C/P等顯著相關(guān)（Berg，2000），凋落物分解速率與凋落物初始N、P、K、Mg含量呈顯著正相關(guān)，與凋落物初始C、木質(zhì)素含量以及木質(zhì)素/N、木質(zhì)素/P呈顯著負(fù)相關(guān)（陳法霖等，2011）。木質(zhì)素是難分解的有機(jī)物，木質(zhì)素含量較高的凋落物分解會(huì)受到一定的抑制作用。羊草的初始C/N、木質(zhì)素/N相對(duì)較小，C、N、P、K、Mg、Cu的含量較高，而混合物凋落物初始C/N、木質(zhì)素/N最大，所以羊草在初始階段的分解速率較快，混合凋落物的分解速率最慢。其他元素含量在各凋落物間的差異不明顯，所以在分解的367 d，各凋落物的質(zhì)量損失沒有顯著差異，這也證實(shí)初始化學(xué)組成對(duì)凋落物分解的影響作用。從244 d開始，4類凋落物的C/N、纖維素/N持續(xù)下降，原因可能是244 d（5月）開始，溫度和降水量明顯升高，凋落物開始快速分解。

4.3混合凋落物的非加性效應(yīng)

物種的非加性效應(yīng)有多種解釋機(jī)制?？赡苁堑蚵湮锏男螒B(tài)、大小差異創(chuàng)造多樣化的土壤生境，增加食物鏈的復(fù)雜程度和土壤動(dòng)物的數(shù)量，混合凋落物增加了微生物的多樣性。同時(shí)，不同物種間的化學(xué)組成差異使高質(zhì)量凋落物向低質(zhì)量凋落物分解的轉(zhuǎn)移（Liu et al.，2007；李強(qiáng)等，2014），緩和分解中營養(yǎng)元素對(duì)微生物的限制，而另一方面，凋落物混合對(duì)分解環(huán)境的改變比凋落物的組成影響更加顯著（Hector et al.，2000）。本研究發(fā)現(xiàn)，在305 d時(shí)，羊草和冰草的混合對(duì)質(zhì)量殘留率產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，而后這種負(fù)效應(yīng)減弱，原因可能是羊草和冰草混合的負(fù)效應(yīng)與微環(huán)境的變化或者抑制性物質(zhì)的產(chǎn)生有關(guān)。羊草和冰草的混合對(duì)P、K、Mg的殘留率無顯著影響，原因在于水分和溫度等其他因素的改變掩蓋了混合效應(yīng)對(duì)凋落物分解的影響（陳瑾等，2011）。

5　結(jié)論

（1）4類凋落物的初始化學(xué)組成各不相同，羊草的C、N、P、K、Mg、Cu和纖維素的含量較高，冰草的Zn含量較高，雙物種凋落物的Ca、Fe、Mn、木質(zhì)素含量較高。羊草的初始C/N、木質(zhì)素/N最小，分別為28.45、5.19；多物種凋落物初始C/N、木質(zhì)素/N最大，分別為31.58、6.18。雙物種凋落物的初始C/P、纖維素/N最小，分別為458.32、14.72；冰草凋落物的初始C/P、纖維素/N最大，分別為483.36、19.30。4類凋落物分解的質(zhì)量殘留率各不相同，凋落物分解244 d，冰草的質(zhì)量損失最快，其次是羊草，分解最慢的是多物種凋落物，其中羊草和冰草的質(zhì)量殘留率有顯著差異（P＜0.05）。在244～305 d的分解過程中，損失最快的是羊草，其次是冰草，多物種分解速率最慢，分解305 d后，冰草、雙物種、多物種凋落物之間質(zhì)量殘留率有顯著差異（P＜0.05）。305～367 d，多物種凋落物質(zhì)量損失速率最快，其次是雙物種凋落物。凋落物在分解的367 d內(nèi)，分解速率或快或慢，在367 d時(shí)質(zhì)量殘留率無顯著差異，質(zhì)量殘留率在59%左右。4類凋落物在分解的初期（244 d），質(zhì)量損失在16.24%～20.11%。

（2）利用負(fù)指數(shù)衰減模型預(yù)測各凋落物的分解過程，0～367 d，分解常數(shù)由大到小依次為多物種、羊草、雙物種、冰草凋落物。4類凋落物分解95%所需時(shí)間是2.88～3.15a。0～307 d，4類凋落物各元素表現(xiàn)為不同的累積釋放模式，最終，C、P、K、Mg、Ca、Cu元素為凈釋放，平均釋放率維持在16.37%～87.43%，K、Cu釋放率較大，超過50%，C、N的釋放率較小，僅在20%左右；Fe為累積模式，累積率為140%～339%。不同凋落物Mn、Zn釋放-累積模式不同，羊草、冰草、多物種凋落物的M n為凈累積，累積率為35.07%～57.28%，雙物種凋落物為凈釋放，釋放率僅為0.9%。羊草凋落物的Zn為凈累積，累積率為70.76%，其它凋落物表現(xiàn)為凈釋放，釋放率為4.09%～22.32%。

（3）凋落物的混合存在非加性效應(yīng)。分解的305 d內(nèi)，羊草和冰草凋落物之間存在著抑制作用。羊草和冰草凋落物的混合對(duì)C、Cu殘留率起抑制作用，對(duì)Mn、Zn、Ca、Fe殘留率起促進(jìn)作用，對(duì)N殘留率先起促進(jìn)作用而后抑制凋落物的N殘留率，對(duì)P、Mg、K的殘留率無顯著影響。

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The Dynamics of Nutrients during Litter Decomposition in Leymus chinensis Grassland in Inner Mongolia， China

MU Yue1，2， GENG Yuanbo1*
1. Insitute of Geographic Sciences and Natural Resources Research， CAS， Beijing 100101， China；2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China

Litter decomposition is a key link in the process of nutrient cycling in ecosystem. As the main way to return nutrients to the soil from plants， litter decomposition has great significance on maintaining the balance of ecosystem. The decomposition characteristics and nutrient elements dynamic changes of Leymus chinensis （LC）， Agropyron cristatum （AC）， Leymus chinensis-Agropyron cristatum （LA）， and Multi-species （MT） were studied by using the litterbag method in the Xilin River Basin ，Inner-Mongolia， China. The results were shown as follows： The decomposition constant of MT， LA， LC and AC was 1.04， 0.98， 1.01，0.95 respectively. The elemental dynamic changes of 4 litters were different. C， P， K， Mg， Ca， Cu of all four litter types were net release with 16.37%～87.43% mean release amount， and Fe of all four litter types was accumulated with 140%～339% accumulative amount. Mn of LC， AC， and MT litters were net accumulation， and the accumulative amount was 35.07%～57.28%. The LA litter was net release， and its net release amount was only 0.9%. Zn of the LC litter was net accumulation and the accumulative rate was 70.76%. In addition， the Zn of other litters were net release with 4.09%～22.32% release rate. Non-additive effect existed in mixed litter. From 0 to 305 days， there was a inhibitory effect between the LC litter and AC litter. Mixed litter of the LC and AC litter had inhibitory effects on the residual rate of C and Cu， while had positive effects on Mn， Zn， Ca， Fe remaining. Litter mixing could firstly promote N remaining， and then inhibit it. It had no significant influence on the residul rate of P， Mg， K.

Leymus chinensis grassland； litter decomposition； nutrient elements； non-additive effect

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.07.009

Q945.1； X173

A

1674-5906（2016）07-1154-10

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41071138）

母悅（1990年生），女（羌族），碩士研究生，研究方向?yàn)榄h(huán)境生物地球化學(xué)。E-mail： muy.13s@igsnrr.ac.cn *通信作者：耿元波，副研究員，研究方向?yàn)榄h(huán)境生物地球化學(xué)。E-mail： gengyb@igsnrr.ac.cn

2016-05-02