朱習(xí)雯，靳瑰麗，安沙舟，黃國(guó)強(qiáng)，賽米拉克孜·臺(tái)外庫(kù)力

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830052)

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返青期醉馬草株體對(duì)幾種牧草種子萌發(fā)的化感作用

朱習(xí)雯，靳瑰麗，安沙舟，黃國(guó)強(qiáng)，賽米拉克孜·臺(tái)外庫(kù)力

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830052)

以采自新疆天山北坡的醉馬草(Achnatheruminebrians)株體為供體植物，紅豆草(Onobrychisviciaefolia)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)3種補(bǔ)播牧草及醉馬草自身為受體植物，采用培養(yǎng)皿濾紙法研究返青期醉馬草不同營(yíng)養(yǎng)器官水浸液在0.2、0.1、0.05和0.025 g·mL-14個(gè)濃度下對(duì)這4種植物種子萌發(fā)的化感作用。結(jié)果表明，醉馬草株體水浸液對(duì)4種植物種子的化感作用均表現(xiàn)為抑制作用，且敏感性從強(qiáng)到弱依次為醉馬草>無(wú)芒雀麥>紅豆草>紫花苜蓿；不同部位的醉馬草水浸液化感作用強(qiáng)度為莖葉>根；醉馬草株體水浸液對(duì)紫花苜蓿種子的萌發(fā)具有低濃度(0.025 g·mL-1)促進(jìn)、高濃度(0.2 g·mL-1)抑制的作用，而對(duì)無(wú)芒雀麥、紅豆草和醉馬草種子，則不同濃度呈現(xiàn)出不同程度的抑制效應(yīng)。因此，建議使用紫花苜蓿等耐受性較好的牧草來(lái)對(duì)醉馬草爆發(fā)區(qū)進(jìn)行春季補(bǔ)播恢復(fù)。

醉馬草；化感作用；水浸液；自毒作用

醉馬草(Achnatheruminebrians)是一種重要的烈性毒草，廣泛分布于我國(guó)青海、內(nèi)蒙古、新疆和甘肅等地[1]。由于其具有抗寒、耐旱等優(yōu)勢(shì)，因此在退化草地中蔓延日益嚴(yán)重。有資料顯示，新疆天山南北坡的醉馬草不同程度退化草地面積有近40萬(wàn)hm2；輕度退化草地醉馬草蓋度占10%～20%，中度退化草地醉馬草蓋度占30%～40%，嚴(yán)重退化草地的醉馬草蓋度竟超過(guò)90%，幾乎喪失了利用價(jià)值[2]。目前，學(xué)者們對(duì)醉馬草的生態(tài)學(xué)特性[3]、有毒成分[4-6]、危害防治[7-8]和內(nèi)生真菌[9-10]等方面進(jìn)行了大量研究，而對(duì)其有效防控是生產(chǎn)及生態(tài)上亟待解決的問(wèn)題。在土壤、降水及地形條件良好的醉馬草發(fā)生區(qū)進(jìn)行草地補(bǔ)播成為對(duì)其進(jìn)行防控的常用方法，防控可否成功的關(guān)鍵就在于如何提高優(yōu)良牧草在醉馬草群落中的定居能力和競(jìng)爭(zhēng)能力。其中，醉馬草在補(bǔ)播種種子萌發(fā)這一過(guò)程中具有重要作用。

化感作用是指植物本身產(chǎn)生的某種物質(zhì)，通過(guò)不同方式釋放到周圍環(huán)境中，從而對(duì)另一種植物產(chǎn)生不同程度的互相排斥或促進(jìn)作用[11]。而植物的自毒作用就是化感作用的一種特殊類型[12]，是植物種內(nèi)相互影響的方式之一[13]。已有研究表明[14-15]，毒害草的化感作用可能是形成草地退化的成因之一。目前，大多學(xué)者的研究主要集中于醉馬草對(duì)無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)種子萌發(fā)的影響[16]及其根圍土壤對(duì)牧草種子的萌發(fā)[17]，而在醉馬草對(duì)其它補(bǔ)播牧草的化感作用方面研究較少。

因此，本研究選擇無(wú)芒雀麥、紫花苜蓿(Medicagosativa)和紅豆草(Onobrychisviciaefolia)3種常用的補(bǔ)播牧草作為受體植物，從化感作用的角度出發(fā)，研究返青期醉馬草根和莖葉水浸液對(duì)3種補(bǔ)播牧草及自身種子萌發(fā)的影響，以期為醉馬草的入侵機(jī)理和防控提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1采樣區(qū)概況

采樣區(qū)為新疆阿克蘇鄉(xiāng)春秋草地，地理位置為43.704 10°-43.705 17° N，87.687 63°-87.688 42° E，海拔1 159～1 189 m。由于長(zhǎng)年過(guò)度放牧，目前醉馬草大量發(fā)生，逐漸成為優(yōu)勢(shì)種，在新疆具有一定的代表性。

1.2試驗(yàn)材料

1.2.1供體植物2014年4月于醉馬草返青期，在研究區(qū)內(nèi)選擇相同海拔、相同坡度的區(qū)域，設(shè)置10 m×10 m的5個(gè)典型樣地，從各樣地中選取株高21 cm、叢徑寬7 cm左右的植株5株，共計(jì)25株。

1.2.2受體植物選擇醉馬草發(fā)生區(qū)常用的3種補(bǔ)播牧草種子[18]及醉馬草自身種子，即無(wú)芒雀麥、紅豆草、紫花苜蓿、醉馬草。其中，無(wú)芒雀麥、紅豆草和紫花苜蓿種子由新疆克勞沃草業(yè)有限責(zé)任公司提供，醉馬草種子采自試驗(yàn)區(qū)。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1水浸液制備將采集的醉馬草植株洗凈晾干，分地下 (根)與地上(莖葉)兩個(gè)部分，剪為<2 cm長(zhǎng)的小段，放入500 mL錐心瓶?jī)?nèi)，將其配成0.2、0.1、0.05和0.025 g·mL-14個(gè)質(zhì)量濃度的溶液[9]，室溫(20～24 ℃)下浸泡48 h(每隔12 h震蕩5 min)，經(jīng)雙層紗布過(guò)濾后，即得醉馬草根部和莖葉部水浸液，4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.2種子萌發(fā)試驗(yàn)2014年6月，采用培養(yǎng)皿濾紙法[19]探討不同濃度及部位醉馬草水浸液對(duì)4種受體植物的化感作用。試驗(yàn)在鋪有兩層濾紙、直徑為12 cm的培養(yǎng)皿中進(jìn)行，每個(gè)培養(yǎng)皿均勻放入50粒飽滿的受體植物種子，各處理分別加入0.2、0.1、0.05和0.025 g·mL-1的水浸液6 mL，CK組加入等量蒸餾水，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。培養(yǎng)皿放入人工氣候箱，每天25 ℃持續(xù)8 h，15 ℃持續(xù)16 h。光照時(shí)間為25 ℃/8 h，光強(qiáng)度750～1 250 lx(冷白熒光燈)[9]。每隔24 h記錄1次受體種子萌發(fā)的數(shù)量(以胚根長(zhǎng)突破種皮為準(zhǔn)[20])，后參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)[19]結(jié)束試驗(yàn)，并測(cè)量胚根和胚芽的長(zhǎng)度和重量。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

計(jì)算發(fā)芽勢(shì)(GE)、萌發(fā)率(GR)、萌發(fā)指數(shù)(GI)、化感作用效應(yīng)指數(shù)(RI)、植物平均敏感指數(shù)(MR)[21]。參照Willamson和Richardson[22]的方法計(jì)算化感作用效應(yīng)指數(shù)(RI)。

GR=萌發(fā)終期(規(guī)定日期內(nèi))全部萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

(1)

GE=n/N×100%.

(2)

式中：n為第5天萌發(fā)種子數(shù)，N為供試種子數(shù)。

GI=∑(Gt/Dt).

(3)

式中：Gt為第7天內(nèi)發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)。

RI=1-C/T(T≥C)

(4)

RI=T/C-1 (T

(5)

式中：RI>0時(shí)表現(xiàn)為促進(jìn)作用，反之則為抑制作用。T為各指標(biāo)處理數(shù)值，C為各指標(biāo)對(duì)照數(shù)值。

(6)

式中：MR代表平均敏感指數(shù)；a為數(shù)據(jù)項(xiàng)RI；n為該級(jí)別數(shù)據(jù)(RI)的總個(gè)數(shù)。當(dāng)MR>0時(shí)為促進(jìn)作用，反之則為抑制作用。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均在Excel 2003中錄入，運(yùn)用SPSS13.0軟件，采取單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著性差異法(LSD)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)。其中，萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)的數(shù)據(jù)均采用反正弦轉(zhuǎn)換后進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1醉馬草根水浸液對(duì)4種植物種子萌發(fā)的影響

隨著根水浸液濃度的升高，4種植物種子萌發(fā)的各項(xiàng)指標(biāo)值大體呈波動(dòng)下降趨勢(shì)(表1)。對(duì)3種補(bǔ)播牧草來(lái)說(shuō)，僅0． 2 g·mL-1處理下紅豆草的胚根長(zhǎng)較 CK 表現(xiàn)出顯著增加趨勢(shì)( P < 0． 05) ，其余各指標(biāo)均無(wú) 顯著差異( P > 0． 05 ) 。對(duì)醉馬草自身而言，0． 2 g·mL-1處理下的萌發(fā)率顯著低于0． 025、0． 05 g·mL-1和CK( P < 0． 05) 處理下的，0． 2 g·mL-1處理 下的萌發(fā)指數(shù)顯著低于0． 025 g·mL-1和CK 的( P < 0． 05) ，0． 025、0． 1 和0． 2 g·mL-1處理下的胚根長(zhǎng)顯 著低于CK 的( P < 0． 05) ，0． 05 g·mL-1處理下的芽長(zhǎng) 顯著高于0． 2 g·mL-1的( P < 0． 05) ，0． 025 g·mL - 1 處理下的芽重顯著高于CK 的，而發(fā)芽勢(shì)和胚根重則 無(wú)顯著變化( P > 0． 05) 。

表1　醉馬草根水浸液對(duì)4種植物種子萌發(fā)特性的影響Table 1　Effect of extracting aqueous of root from A. inebrians on seed germination characteristics of four species

注：同列不同小寫字母表示同一草種不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Nole： Different lower case letters within the same column for the same forage species mean significant difference among different treatments at 0.05 level. The same below.

2.2醉馬草莖葉水浸液對(duì)植物種子萌發(fā)的影響

不同濃度的醉馬草莖葉水浸液對(duì)4種植物種子萌發(fā)的各項(xiàng)指標(biāo)有一定的影響，隨著莖葉水浸液濃度的增加，各項(xiàng)指標(biāo)值大體上呈下降趨勢(shì)(表2)。對(duì)補(bǔ)播牧草而言，醉馬草莖葉水浸液僅對(duì)無(wú)芒雀麥的胚根重、紅豆草的胚根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)和芽重?zé)o顯著影響(P>0.05)。紅豆草和紫花苜蓿各浸提液處理下的胚根重均顯著低于CK的(P<0.05)，其余各指標(biāo)表現(xiàn)為0.2 g·mL-1處理下的顯著低于0.025 g·mL-1和CK下的(P<0.05)；對(duì)醉馬草自身來(lái)說(shuō)，除胚根重和芽重外，其余各指標(biāo)均呈現(xiàn)出0.05～0.2 g·mL-1處理下的顯著低于CK的(P<0.05)，表現(xiàn)為不同程度的抑制作用。

2.3醉馬草株體水浸液對(duì)植物種子的綜合化感效應(yīng)

通過(guò)計(jì)算化感作用敏感指數(shù)(RI)得出，無(wú)芒雀麥、紫花苜蓿、紅豆草和醉馬草種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和萌發(fā)指數(shù)3個(gè)指標(biāo)的RI值均為負(fù)值，且萌發(fā)指數(shù)的化感作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)強(qiáng)于萌發(fā)率，說(shuō)明醉馬草株體水浸液對(duì)其種子萌發(fā)產(chǎn)生了不同程度的抑制效應(yīng)。從RI值的正負(fù)和絕對(duì)值的大小來(lái)看，4種植物種子敏感性由強(qiáng)到弱依次為醉馬草>無(wú)芒雀麥>紅豆草>紫花苜蓿(圖1)。

表2　醉馬草莖葉水浸液對(duì)4種植物種子萌發(fā)特性的影響Table 2　Effect of extracting aqueous of shoot and leaf from A. inebrians on seed germination characteristics of four species

圖1　醉馬草株體水浸液對(duì)4種植物種子 化感作用的化感作用效應(yīng)指數(shù)Fig.1　Allelopathy effect index of four plant species affected by A. inebrians aqueous extract

進(jìn)一步用植物平均敏感指數(shù)(MR)分析醉馬草根、莖葉不同部位水浸液對(duì)4種植物種子的化感作用發(fā)現(xiàn)，均呈現(xiàn)出一定程度的抑制作用，并且其作用強(qiáng)度都表現(xiàn)為莖葉水浸液的化感作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其根水浸液的化感作用(圖2)。

圖2　醉馬草不同部位水浸液對(duì)4種植物 種子的平均敏感指數(shù)Fig.2　The average sensitivity index of aqueous extract of different parts from A. inebrians to four plant species

醉馬草株體水浸液處理4種植物種子后，化感作用表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的作用(圖3)。對(duì)無(wú)芒雀麥、紅豆草和醉馬草種子表現(xiàn)出一定程度的抑制效應(yīng)，而對(duì)紫花苜蓿種子來(lái)說(shuō)，在0.025 g·mL-1濃度下表現(xiàn)為促進(jìn)作用，在大于0.025 g·mL-1濃度下呈現(xiàn)出不同程度的抑制作用。且4種植物種子均表現(xiàn)為隨著濃度的不斷升高，抑制效應(yīng)也逐漸增強(qiáng)。

圖3　不同濃度醉馬草株體水浸液對(duì)4種植物 種子的平均敏感指數(shù)Fig.3　The average sensitioity index of aqueous extract of different concentrations from A. inebriansto four plant species

3　討論

化感作用表現(xiàn)為促進(jìn)和抑制作用兩個(gè)方面，在雜草入侵過(guò)程中，是指一個(gè)活體植物通過(guò)向環(huán)境釋放自身產(chǎn)生的某種化學(xué)物質(zhì)，從而影響周圍植物生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程[23]。資料顯示，醉馬草株體水浸液對(duì)4種植物種子萌發(fā)表現(xiàn)出不同程度的抑制作用，濃度越大，受抑制作用越顯著。而且可以看出，醉馬草對(duì)植物種子萌發(fā)指數(shù)的影響遠(yuǎn)大于對(duì)萌發(fā)率的影響，導(dǎo)致植物種子發(fā)芽時(shí)間延后。以上結(jié)果表明，醉馬草的化感作用將嚴(yán)重影響牧草對(duì)地上和地下資源的競(jìng)爭(zhēng)能力。

本研究顯示，醉馬草不同部位水浸液對(duì)受體植物的種子萌發(fā)顯示一定的化感活性，其中莖葉水浸液對(duì)受體植物的化感作用遠(yuǎn)強(qiáng)于根水浸液，說(shuō)明莖葉是集中表現(xiàn)醉馬草化感作用的特定部位。在相同濃度下，結(jié)實(shí)期醉馬草的根、莖、葉水浸液對(duì)無(wú)芒雀麥種子萌發(fā)化感抑制作用由強(qiáng)到弱依次表現(xiàn)為葉>莖>根[16]。此外，已有研究結(jié)果[24]顯示，植物不同部位的化感作用具有一定的差異性，一般會(huì)比較集中表現(xiàn)于某一個(gè)特定器官，如黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)集中于根部[25]、沙打旺(Astragalusadsurgens)集中于葉[26]、銀膠菊(Partheniumhysterophorus)集中于葉和果實(shí)[24]等?？梢?jiàn)，各營(yíng)養(yǎng)器官水浸液的化感作用在不同受體間具有一定的差異性，這可能與器官中存在化感物質(zhì)及其含量有關(guān)，還有待于進(jìn)一步研究。

化感作用的重要研究?jī)?nèi)容是化感物質(zhì)的濃度效應(yīng)。資料顯示，化感作用對(duì)受體植物的影響因濃度的不同會(huì)存在一定差異，體現(xiàn)出其具有明顯的濃度效應(yīng)[27]。本研究表明，醉馬草株體水浸液對(duì)無(wú)芒雀麥、紅豆草和醉馬草種子表現(xiàn)出一定程度的抑制作用，且濃度越大化感效應(yīng)越顯著，而對(duì)紫花苜蓿種子來(lái)說(shuō)，在0.025 g·mL-1濃度下表現(xiàn)為促進(jìn)作用，在大于0.025 g·mL-1濃度下呈現(xiàn)出不同程度的抑制作用。

醉馬草株體水浸液對(duì)其種子萌發(fā)和胚生長(zhǎng)具有一定的自毒作用，且作用強(qiáng)度隨水浸液濃度的增大而增強(qiáng)，具有濃度梯度效應(yīng)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于對(duì)其余3種補(bǔ)播牧草的影響。對(duì)于不同器官的醉馬草水浸液來(lái)說(shuō)，同樣也表現(xiàn)為莖葉>根。

4　結(jié)論

醉馬草株體水浸液對(duì)4種植物種子化感作用的敏感性由強(qiáng)到弱表現(xiàn)為醉馬草>無(wú)芒雀麥>紅豆草>紫花苜蓿，且抑制效應(yīng)均表現(xiàn)為莖葉>根。醉馬草株體水浸液處理無(wú)芒雀麥、紅豆草和醉馬草種子后，均表現(xiàn)出抑制作用；紫花苜蓿種子則表現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象。因此，建議使用紫花苜蓿等耐受性較好的牧草來(lái)對(duì)醉馬草爆發(fā)區(qū)進(jìn)行春季補(bǔ)播恢復(fù)。

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(責(zé)任編輯武艷培)

The allelopathic effect ofAchnatheruminebriansat the returning green stage on seed germination of several species

Zhu Xi-wen, Jin Gui-li, An Sha-zhou, Huang Guo-qiang, Saimilakezi·Taiwaikuli

(Department of Pratacultural and Environmental Scicncc，Xinjiang Agriculture University;Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, Urumqi 830052，China)

This study determined the allelopathy effects ofAchnatheruminebriansgrowing in Tianshan Mountains at the returning green stage on seed germination ofOnobrychisviciaefolia,Medicagosativa,BromusinermisandA.inebriansby treating seeds with the aqueous extract of different parts ofA.inebrianswith four concentrations (0.2，0.1，0.05，0.025 g·mL-1). The results showed that the aqueous extract ofA.inebrianshad inhibitory effects on germination of four species, and the allelopathic sensitivity of four species ranked as:A.inebrians>B.inermis>O.viciaefolia>M.Sativa. Leaf showed a stronger allelopathy effect than root. Germination ofM.sativaincreased and then decreased as aqueous extract concentration increasing, whereas germination ofB.inermis,O.viciaefoliaandA.inebriansdecreased to some extent at all testing concentration. Thus,M.sativais recommended to use for restoring degraded grassland infested byA.inebrians.

Achnatheruminebrians； Allelopathy； Aqueous extract； Autotoxicity

Jin Gui-liE-mail:jguili@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0610

2015-11-03接受日期：2016-06-15

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201203062)

朱習(xí)雯(1993-)，女，湖北鄖縣人，在讀碩士生，研究方向?yàn)椴輼I(yè)生產(chǎn)。E-mail:842534838@qq.com

靳瑰麗(1979-)，女，河南蘭考人，副教授，博士，研究方向?yàn)椴莸刭Y源與生態(tài)。E-mail:jguili@126.com

S812.6+8;S452;Q945.79

A

1001-0629(2016)9-1757-07*

朱習(xí)雯，靳瑰麗，安沙舟，黃國(guó)強(qiáng)，賽米拉克孜·臺(tái)外庫(kù)力.返青期醉馬草株體對(duì)幾種牧草種子萌發(fā)的化感作用.草業(yè)科學(xué),2016,33(9)：1757-1763.

Zhu X W,Jin G L,An S Z,Huang G Q,Saimilakezi·Taiwaikuli.The allelopathic effect ofAchnatheruminebriansat the returning green stage on seed germination of several species.Pratacultural Science，2016,33(9)：1757-1763.