羅宗志，林潔榮,，林志魁，陳碧成，梅 蘭,林占熺

(1.福建農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350000； 2.國(guó)家菌草工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350000；3.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350000)

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熱研4號(hào)王草和桂閩引象草的核型分析

羅宗志1，林潔榮1,2，林志魁3，陳碧成1，梅 蘭3,林占熺2

(1.福建農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350000； 2.國(guó)家菌草工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350000；3.福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350000)

采用常規(guī)壓片法，對(duì)熱研4號(hào)王草(Pennisetumpurpureum×P.americanumcv. Reyan No.4)和桂閩引象草(P.purpureumcv. Guiminyin)的染色體數(shù)目和核型進(jìn)行分析，以期為狼尾草屬種質(zhì)資源多樣性保護(hù)利用和遺傳育種研究提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，兩者染色體基數(shù)均為x=7。其中，熱研4號(hào)王草為三倍體，有21條染色體，核型公式2n=3x=21=21m(3SAT)，染色體相對(duì)組成I.R.L=9S+3M1+3M2+6L，3條染色體含有隨體；桂閩引象草為四倍體，有28條染色體，核型公式2n=4x=28=18m(2SAT)+10sm(2SAT)，染色體相對(duì)組成I.R.L=10S+6M1+4M2+8L，4條染色體含有隨體。熱研4號(hào)王草和桂閩引象草核型不對(duì)稱系數(shù)分別為60.15%和62.19%，屬于1B型和1C型，其核型都屬于比較原始的類型。

熱研4號(hào)王草；桂閩引象草；染色體；核型分析

熱研4號(hào)王草(Pennisetumpurpureum×P.americanumcv. Reyan No.4)隸屬禾本科狼尾草屬多年生草本植物，由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院從國(guó)際熱帶農(nóng)業(yè)中心引進(jìn)并經(jīng)多年試驗(yàn)選育而成[1]，為多年生、抗倒伏、抗病蟲性強(qiáng)、產(chǎn)量高、早期刈割適口性好的優(yōu)良牧草[2]。桂閩引象草(P.purpureumcv. Guiminyin)隸屬禾本科狼尾草屬多年生草本植物[3]，由廣西畜牧研究所2003年從臺(tái)灣引進(jìn)，該品種適應(yīng)性廣、產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、適口性好，適合飼喂牛、羊、兔等草食動(dòng)物，是一種優(yōu)良的牧草[4]。近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)熱研4號(hào)王草的研究主要集中在植物學(xué)特性、栽培技術(shù)、原生質(zhì)體制備及降解糖化技術(shù)等方面[5-7]，對(duì)桂閩引象草的研究主要集中在栽培技術(shù)、生產(chǎn)性能和飼用等領(lǐng)域[8-10]，在細(xì)胞核型研究方面未曾報(bào)道。

染色體是基因的攜帶者，遺傳物質(zhì)的載體[11]。研究染色體數(shù)目與核型對(duì)植物系統(tǒng)演化、物種之間親緣關(guān)系及遺傳工程中染色體鑒別具有重要意義[12]。目前，狼尾草屬牧草核型方面的研究已有報(bào)道，如對(duì)長(zhǎng)序狼尾草(P.longissimum)核型的分析研究[13]，對(duì)象草(P.purpureum)和巨菌草[(P.giganteumz.x.lin(暫定名)]核型及親緣關(guān)系的研究[14]，對(duì)云南德宏地區(qū)逸生狼尾草(NaturalizedPennisetumsp. in Dehong)分類學(xué)的鑒定[15]。鑒于目前國(guó)內(nèi)外尚無關(guān)于熱研4號(hào)王草和桂閩引象草的核型參數(shù)信息，本研究以熱研4號(hào)王草和桂閩引象草為試驗(yàn)材料，采用常規(guī)壓片法對(duì)其染色體數(shù)目及核型進(jìn)行分析，旨在從細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)角度為熱研4號(hào)王草和桂閩引象草的研究提供理論基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

熱研4號(hào)王草來源于海南中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院；桂閩引象草來源于臺(tái)灣畜產(chǎn)實(shí)驗(yàn)所。兩種牧草均采集于福建省福州市福建農(nóng)林大學(xué)國(guó)家菌草工程技術(shù)研究中心種質(zhì)資源圃(26°10′55.62″ N、119°23′21.24″ E，海拔10 m)。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1材料預(yù)處理選取不同植株且長(zhǎng)勢(shì)良好、生長(zhǎng)100 d以上的熱研4號(hào)王草和桂閩引象草莖稈，按兩節(jié)切成一段，插入帶有細(xì)沙的塑料桶中，水以淹沒幼芽1 cm為宜，將塑料桶擺放在塑料大棚內(nèi)，并且每天換一次水，在常溫下培養(yǎng)生根。待根尖長(zhǎng)至2～3 cm時(shí)，于08:00-09:00截取不同莖稈上生長(zhǎng)旺盛、潔白幼嫩的根尖1 cm作為試驗(yàn)材料。

1.2.2染色體制片將根尖放入冰水混合物離體處理，然后置于0.05%秋水仙素溶液中室溫處理2 h。用蒸餾水沖洗后將根尖放入4 ℃卡諾氏液(V無水乙醇∶V冰乙酸=3∶1)中固定24 h。然后將根尖洗凈后放入60 ℃恒溫水浴鍋中酸解10 min。用蒸餾水沖洗酸液10 min后轉(zhuǎn)入2%纖維素酶水溶液中室溫下酶解1 h。將根尖洗凈后重新用卡諾氏液固定30 min。用蒸餾水沖洗酸液后轉(zhuǎn)入卡寶品紅染液室溫下染色1～2 h。最后，取根尖置于載玻片上，用鑷子和剪刀切取根尖1 mm，加一滴45%乙酸溶液，用鑷子將根尖充分壓碎，并使其均勻分散，加蓋玻片，用帶有橡皮擦的鉛筆輕輕敲打，并用食指壓緊，用濾紙吸掉多余的乙酸溶液。

1.2.3染色體觀察將根尖細(xì)胞裝片置于熒光顯微鏡載物臺(tái)上觀察。在100倍低倍鏡下找到染色體后用1 000倍油鏡繼續(xù)觀察，選擇分散良好、輪廓清晰、數(shù)目較全的染色體中期相進(jìn)行拍照。

1.3核型分析方法

每個(gè)品種選擇30個(gè)以上分裂中期細(xì)胞，以85%以上的細(xì)胞具有相同的染色體數(shù)作為該品種的染色體數(shù)目[16]，并選擇5個(gè)圖像清晰且分散良好的中期分裂相進(jìn)行核型分析。利用核型分析軟件Karyo3.1處理染色體圖片并測(cè)量其長(zhǎng)臂、短臂值，根據(jù)所得的數(shù)據(jù)進(jìn)行同源染色體配對(duì)組合并繪制核型圖，采用Excel 2010繪制核型模式圖，核型參數(shù)以5個(gè)細(xì)胞的平均值來表示。核型分析按照李懋學(xué)和陳瑞陽[17]的方法，染色體相對(duì)長(zhǎng)度組成參照Kuo等[18]的分類標(biāo)準(zhǔn)，染色體排序參照Levan等[19]提出的命名系統(tǒng)，核型分類參照Stebbins[20]的分類標(biāo)準(zhǔn)，核型不對(duì)稱性系數(shù)用Arano[21]的計(jì)算方法。

2　結(jié)果

2.1熱研4號(hào)王草染色體數(shù)目

選擇30個(gè)染色體分散良好、輪廓清晰的熱研4號(hào)王草細(xì)胞進(jìn)行觀測(cè)，結(jié)果顯示，染色體數(shù)目為20條的有兩個(gè)細(xì)胞，占計(jì)數(shù)總細(xì)胞數(shù)的6.67%；21條的有27個(gè)細(xì)胞，占總細(xì)胞數(shù)的90.00%；22條的有1個(gè)細(xì)胞，占總細(xì)胞數(shù)的3.33%。根據(jù)核型分析的標(biāo)準(zhǔn)化建議[17],確定熱研4號(hào)王草的染色體數(shù)目為2n=21條。

2.2熱研4號(hào)王草核型分析

選取5個(gè)分散良好、輪廓清晰的熱研4號(hào)王草中期分裂相(圖1、2)進(jìn)行測(cè)量分析，熱研4號(hào)王草染色體數(shù)目2n=21條，染色體基數(shù)x=7，為三倍體。

熱研4號(hào)王草染色體核型公式為2n=3x=21=21m(3SAT)，從核型公式看出，體細(xì)胞中期染色體由21條中部著絲點(diǎn)染色體(m)組成，其中第1組染色體含有隨體(表1)。從染色體相對(duì)長(zhǎng)度組成I.R.L=9S+3M1+3M2+6L來看，熱研4號(hào)王草由短染色體(S)、中短染色體(M1)、中長(zhǎng)染色體(M2)和長(zhǎng)染色體(L)組成，并且這7組染色體相對(duì)長(zhǎng)度為6.99%～24.06%，相對(duì)長(zhǎng)度指數(shù)介于0.50～1.69，最長(zhǎng)染色體與最短染色體長(zhǎng)度比為3.44，臂比范圍在1.38～1.67，臂比值大于2的染色體比例為0(表2、圖3)。核型不對(duì)稱系數(shù)As.K%=60.15%，按照核型分類標(biāo)準(zhǔn)，熱研4號(hào)王草核型屬于1B型。

圖1　熱研4號(hào)王草染色體中期相Fig.1　Metaphase chromosomes of P. purpureum×P. americanum cv. Reyan No.4

圖2　熱研4號(hào)王草染色體核型圖Fig.2　Karyotype of P. purpureum×P. americanum cv. Reyan No.4

注：1-7表示染色體序號(hào)。

Note: 1-7 are chromosome number, respectively.

表1　熱研4號(hào)王草的染色體核型參數(shù)Table 1　Chromsome karyotype parameters of P. purpureum×P. americanum cv. Reyan No.4

注：*為有隨體染色體組，隨體在染色體短臂端，計(jì)算在染色體長(zhǎng)度內(nèi);m為中部著絲點(diǎn)染色體；S為短染色體；M1為中短染色體；M2為中長(zhǎng)染色體；L為長(zhǎng)染色體。下同。

Note:* is trabant of chromosomes, along with the chromosome short arm side, the length of trabant was calculated in chromosome length；m is metacentric chromosome, S is Short chromosome, M1 is Medium-short chromosome, M2 is Medium-long chromosome, L is Long chromosome.

圖3　熱研4號(hào)王草染色體核型模式圖Fig.3 　Karyotype diagram of P. purpureum×P. americanum cv. Reyan No.4

2.3桂閩引象草染色體數(shù)目

選擇30個(gè)染色體分散良好、輪廓清晰的桂閩引象草細(xì)胞進(jìn)行觀測(cè)，結(jié)果顯示，染色體數(shù)目為27條的有1個(gè)細(xì)胞，占計(jì)數(shù)總細(xì)胞數(shù)的3.33%；28條的有28個(gè)細(xì)胞，占總細(xì)胞數(shù)的93.33%；29條的有1個(gè)細(xì)胞，占總細(xì)胞數(shù)的3.33%。按照核型分析的標(biāo)準(zhǔn)化建議[17],確定桂閩引象草的染色體數(shù)目為2n=28條。

2.4桂閩引象草核型分析

選取5個(gè)分散良好、輪廓清晰的桂閩引象草中期分裂相(圖4、5)進(jìn)行測(cè)量分析，桂閩引象草染色體數(shù)目2n=28條，染色體基數(shù)x=7，為四倍體。由表2和表3可知，桂閩引象草染色體核型公式為2n=4x=28=18m(2SAT)+10sm(2SAT)，由此可知，體細(xì)胞中期染色體由18條中部著絲點(diǎn)染色體(m)和10條近中部著絲點(diǎn)染色體(sm)組成，其中第2對(duì)和第4對(duì)染色體含有隨體。從染色體相對(duì)長(zhǎng)度組成I.R.L=10S+6M1+4M2+8L來看，桂閩引象草由短染色體(S)、中短染色體(M1)、中長(zhǎng)染色體(M2)和長(zhǎng)染色體(L)組成，并且這14對(duì)染色體相對(duì)長(zhǎng)度為2.95%～12.86%，相對(duì)長(zhǎng)度指數(shù)為0.41～1.80，最長(zhǎng)染色體與最短染色體長(zhǎng)度比為4.36，臂比范圍為1.45～1.99，臂比值大于2的染色體比例為0(圖6)。核型不對(duì)稱系數(shù)As.K%=62.19%，按照核型分類標(biāo)準(zhǔn)，桂閩引象草核型屬于1C型。

圖4　桂閩引象草染色體中期相Fig.4　Metaphase chromosomes of P. purpureumcv. Guiminyin

圖5　桂閩引象草染色體核型圖Fig.5　Karyotype of P. purpureum cv. Guiminyin

注：1-14為染色體序號(hào)。

Note: 1-14 are chromosome number, respectively.

圖6　桂閩引象草染色體核型模式圖Fig.6　Karyotype diagram of P. purpureum cv. Guiminyin表2　兩種狼尾草屬植物的染色體核型特征比較Table 2　Chromsome karyotype parameters of P. purpureum cv. Guiminyin

染色體序號(hào)Chromosomenumber相對(duì)長(zhǎng)度Relativelength/%相對(duì)長(zhǎng)度指數(shù)Relativelengthindex臂比Armratio著絲點(diǎn)類型Typeofcentromer長(zhǎng)度類型Typeoflength17.76+5.10=12.861.801.52mL2*7.51+4.20=11.711.641.79smL36.63+4.11=10.741.501.61mL4*5.75+3.54=9.291.301.62mL54.94+3.04=7.981.121.63mM264.71+3.25=7.961.111.45mM274.47+2.46=6.930.971.82smM183.91+2.28=6.190.871.72smM193.57+2.08=5.650.791.72smM1103.21+1.98=5.190.731.63mS113.14+1.58=4.720.661.99smS122.55+1.67=4.220.591.53mS132.19+1.42=3.610.501.54mS141.85+1.10=2.950.411.69mS

注：sm為近中部著絲點(diǎn)染色體。

Note: sm is submedian chromosomes.

表3　桂閩引象草的染色體核型參數(shù)Table 3　Chromsome karyotype characteristics comparision of two plants of Pennisetum

3　討論與結(jié)論

染色體的形態(tài)和數(shù)目是穩(wěn)定的細(xì)胞學(xué)特征，核型可以揭示生物在系統(tǒng)演化中的位置，也是判斷生物與其相近物種間親緣關(guān)系的重要依據(jù)[22]。本研究中，熱研4號(hào)王草染色體數(shù)為21條的比例超過85%，可以確定熱研4號(hào)王草的染色體數(shù)為2n=21條；桂閩引象草染色體數(shù)為28條的比例也超過85%，可以確定桂閩引象草染色體數(shù)為2n=28條。在研究中發(fā)現(xiàn)根尖細(xì)胞中偶爾存在附加1～2條額外染色體的非整倍體細(xì)胞，也有部分缺失的染色體。據(jù)陳志彤等[23]報(bào)道，狼尾草屬牧草染色體基數(shù)分為兩大類：一類基數(shù)為x=7，如美洲狼尾草2n=2x=14，雜交狼尾草2n=3x=21，象草2n=4x=28；另一類基數(shù)為x=9，如中亞狼尾草2n=2x=18，東非狼尾草2n=4x=36?？梢酝茢啵瑹嵫?號(hào)王草和桂閩引象草染色體基數(shù)均歸為第一類，即染色體基數(shù)為x=7，其中，熱研4號(hào)王草為三倍體，染色體數(shù)2n=21條，與雜交狼尾草一致，由此推斷熱研4號(hào)王草與雜交狼尾草親緣關(guān)系較近；桂閩引象草為四倍體，染色體數(shù)2n=28條，與象草一致，由此推斷桂閩引象草與象草親緣關(guān)系較近。熱研4號(hào)王草與桂閩引象草染色體數(shù)目和倍性均不同說明其親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，同時(shí)也印證了他們的來源不同，熱研4號(hào)王草由四倍體象草和二倍體美洲狼尾草雜交而成[1]，桂閩引象草由臺(tái)畜草二號(hào)狼尾草選育而成。

熱研4號(hào)王草的核型不對(duì)稱系數(shù)為60.15%，由21條中部著絲點(diǎn)染色體(m)組成，核型類型屬于1B型；桂閩引象草的核型不對(duì)稱系數(shù)為62.19%，由18條中部著絲點(diǎn)染色體(m)和10條近中部著絲點(diǎn)染色體(sm)組成，核型類型屬于1C型(表3)。根據(jù)核型的分類標(biāo)準(zhǔn)，核型對(duì)稱性與物種進(jìn)化相輔相成，核型對(duì)稱性越低的生物，染色體變異越大，物種進(jìn)化程度越高；核型對(duì)稱性越高的生物，染色體變異越小，進(jìn)化程度越低[24]。因此，從核型類型方面，熱研4號(hào)王草和桂閩引象草都屬于比較原始的類型，這與張懷山[25]的研究結(jié)果一致。本研究中，熱研4號(hào)王草第1組染色體及桂閩引象草第2組和第4組染色體的短臂上均發(fā)現(xiàn)了隨體，此結(jié)果在國(guó)內(nèi)外鮮有報(bào)道。

目前，從國(guó)外引進(jìn)的狼尾草屬牧草較多，命名比較混亂，常出現(xiàn)同物異名、同名異物的現(xiàn)象，給育種工作帶來較大困難，嚴(yán)重阻礙了狼尾草屬牧草的應(yīng)用推廣和可持續(xù)發(fā)展。核型分析為研究生物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和物種分化提供了重要依據(jù)[26]。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Karyotype analysis ofPennisetumpurpureum×P.americanumcv. Reyan No.4 andP.purpureumcv. Guiminyin

Luo Zong-zhi1, Lin Jie-rong1,2, Lin Zhi-kui3, Chen Bi-cheng1, Mei Lan3, Lin Zhan-xi2

(1.College of Animal Science, Fujian Agriculture and Foresty University, Fuzhou 350000, China;2.China National Engineering Reserach Center of JUNCAO Technology, Fuzhou 350000, China;3.College of Life Science, Fujian Agriculture and Foresty University, Fuzhou 350000, China)

The present study investigated the chromosome number and karyotype ofPennisetumpurpureum×P.americanumcv. Reyan No.4 andP.purpureumcv. Gui minyin using the conventional compression method to provide theory basis of Pennisetum germplasm resources diversity protection and genetic breeding research. The results showed that their basic chromosome number was 7. Reyan No.4 was triploid and the chromosome number was 21, the karyotype formula was 2n=3x=21=21m (3SAT), the formula of chromosome relative length was I.R.L=9S+3M1+3M2+6L, three of chromosomes have trabant. Gui minyin was tetraploid and the chromosome number was 28, the karyotype formula was 2n=4x=28=18m (2SAT) +10sm (2SAT), the formula of chromosome relative length was I.R.L=10S+6M1+4M2+8L, four of chromosomes have trabant. For Reyan No.4 and Gui minyin, index of the karyotypic asymmetry was 60.15% and 62.19%, the karyotype was 1B type and 1C type, respectively. The results indicated that their karyotype belong to primitive types .

Pennisetumpurpureum×P.americanumcv. Reyan No.4;P.purpureumcv. Guiminyin; chromosome; karyotype analysis

Lin Jie-rongE-mail:fafumcs@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0167

2016-03-31接受日期：2016-06-29

國(guó)家林業(yè)局公益性行業(yè)專項(xiàng)“渾善達(dá)克沙地疏林型植被建設(shè)技術(shù)研究”(201504412)；福建省科技重大專項(xiàng)“菌草食藥用菌產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(2014NZ002-1)；國(guó)家菌草工程技術(shù)研究中心項(xiàng)目“菌草生物學(xué)特性及優(yōu)良品種評(píng)價(jià)體系研究”(JCGG14020)

羅宗志(1989-)，男，福建連城人，在讀碩士生，主要從事草業(yè)科學(xué)研究。E-mail:1183525491@qq.com

林潔榮(1958-)，男，福建仙游人，副研究員，學(xué)士，主要從事草業(yè)科學(xué)研究。E-mail:fafumcs@163.com

S543+.903;Q943.2

A

1001-0629(2016)9-1711-07*

羅宗志，林潔榮，林志魁，陳碧成，梅蘭，林占熺.熱研4號(hào)王草和桂閩引象草的核型分析.草業(yè)科學(xué),2016,33(9)：1711-1717.

Luo Z Z,Lin J R,Lin Z K,Chen B C,Mei L,Lin Z X.Karyotype analysis ofPennisetumpurpureum×P.americanumcv. Reyan No.4 andP.purpureumcv. Guiminyin.Pratacultural Science，2016,33(9)：1711-1717.