張丹　黃文娟　李志軍

摘要：結(jié)合植物構(gòu)件理論，運用分形幾何方法，對灰葉胡楊（Populus pruinosa Schrenk）分枝格局及其分形特征進行研究，結(jié)果表明：隨著灰葉胡楊胸徑的增大即發(fā)育階段的成熟，灰葉胡楊一級枝長越長，可以分出更高級別的分枝，但并未表現(xiàn)出分枝級別越高分枝數(shù)越多。不同發(fā)育階段的灰葉胡楊總體分枝率沒有表現(xiàn)出顯著差別，隨著胸徑的增大，分枝率增大。不同生長發(fā)育階段灰葉胡楊的分枝角度先增長再下降趨勢說明其在生長前期樹冠以向四周伸展為主，后期以直立向上生長為主。枝傾角變化范圍較大，一級到四級分枝枝傾角逐漸下降，五級分枝枝傾角增大。隨著分枝級別的增加，各級相鄰分枝之間間距逐漸減小。隨著胸徑增大，灰葉胡楊分形維數(shù)增加，但都是接近2，揭示了灰葉胡楊分枝格局占據(jù)生態(tài)空間的程度和利用生態(tài)空間的能力較強。

關(guān)鍵詞：灰葉胡楊；分枝構(gòu)型；分形維數(shù)；胸徑；分枝間距；分枝傾角

中圖分類號： S792.119.02 文獻標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）07-0209-04

灰葉胡楊（Populus pruinosa Schrenk）是和胡楊同派的一個物種，僅產(chǎn)于新疆維吾爾自治區(qū)塔里木河、喀什河、和田河沿岸，因其耐高溫、耐鹽堿等特性而顯著區(qū)別于其他種類楊樹，是重要的荒漠植物，在生態(tài)恢復(fù)與重建中扮演著重要角色，對維系當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡具有不可替代的作用[1]?；胰~胡楊是國家 Ⅲ 級瀕危保護植物，在灰葉胡楊種群日漸衰退、分布面積日趨減少的今天，灰葉胡楊潛在的遺傳多樣性價值、科研價值、生態(tài)價值、開發(fā)應(yīng)用價值越來越引起人們的關(guān)注[2]，因此，研究灰葉胡楊生長發(fā)育過程中利用樹體分枝格局及構(gòu)型的變化來適應(yīng)荒漠生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

植物體可以被視為構(gòu)件的集合體[3]。植物體不同的枝系特征以及枝上各構(gòu)件單元葉種群、芽種群的配置及其動態(tài)變化特征反映了植物對空間、光等資源的利用，以此來反映不同植物在不同的生長發(fā)育階段對環(huán)境的適應(yīng)策略[4]。植物體特定的幾何形態(tài)是其各個層次構(gòu)件單元按一定方式組合的呈現(xiàn)，這種特殊的幾何形態(tài)，表達了該個體在生理生態(tài)上對其環(huán)境空間的適應(yīng)能力以及植物對光、水分、養(yǎng)分等的競爭能力[5]。

對植物分枝格局進行研究主要目的是了解它們利用生態(tài)空間的能力，進而揭示其生長對策和適應(yīng)機制。植物構(gòu)件格局研究一般在特定尺度上進行，且不能以其任何一個尺度上的特征來代替其他尺度上的特征，采用分形幾何方法研究植物分枝格局為解決該問題指明了方向[6-7]。植物體構(gòu)型和分枝格局的可塑性明確反映了植物適應(yīng)對策[8-9]。經(jīng)過幾十年的研究，人們對不同植物構(gòu)型特征的認(rèn)識和研究逐漸深入。目前，圍繞灰葉胡楊、胡楊開展的生物生態(tài)學(xué)特性[10-13]、繁殖特點[14-15]和異形葉性[16]等研究已取得了一定的成果。對于一些荒漠植物，學(xué)者們從形態(tài)解剖、生理生態(tài)等角度做了大量工作[17-21]。孫書存等對遼東櫟種群的空間分布分形特征進行了分析[22]。張文輝等對裂葉沙參與泡沙參種群分布格局的分形特征進行了研究，發(fā)現(xiàn)分形理論是研究瀕危植物種群水平空間分布格局的有效辦法，彌補了植物種群分布格局傳統(tǒng)研究方法中某些不足[23]。馬克明等將分形理論應(yīng)用于植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，在研究東北羊草草原群落格局方面取得了良好效果，給出了計算分枝格局的分形維數(shù)計算模型，得出興安落葉松分枝格局的分形維數(shù)介于1. 4～1. 7之間[24]。研究發(fā)現(xiàn)，處于不同競爭地位的太白紅杉分枝格局有較大差異，受地形的影響，太白紅杉個體中存在明顯的側(cè)枝上轉(zhuǎn)現(xiàn)象，說明太白紅杉植冠構(gòu)型具有較強的形態(tài)可塑性和適應(yīng)性[25]。林勇明等對不同距海處木麻黃分枝格局及冠形分析表明，近海區(qū)域受持續(xù)性風(fēng)力脅迫，防護林樹種木麻黃在生長發(fā)育過程中樹冠結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較大變化，木麻黃通過冠形調(diào)整、減小分枝長度等方式適應(yīng)風(fēng)力脅迫，體現(xiàn)其對環(huán)境變化的響應(yīng)特征[26]。分枝格局的分形特征研究涉及相對較多的植物物種，相比較而言，有關(guān)灰葉胡楊分枝格局和分形特征研究少見報道。以往研究主要探討草本植物、灌木及幼樹的樹冠結(jié)構(gòu)，很少涉及植物樹冠結(jié)構(gòu)與外部環(huán)境條件、林分條件、經(jīng)營措施關(guān)系研究，尤其是關(guān)于荒漠植物灰葉胡楊結(jié)構(gòu)生物量的構(gòu)成和分布結(jié)構(gòu)研究更少[4]。本研究探討灰葉胡楊的分枝格局，結(jié)合植物構(gòu)件理論[8]，運用分形幾何方法，揭示灰葉胡楊分枝格局及其分形特征，以期為灰葉胡楊構(gòu)型深入研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在阿拉爾市塔里木大學(xué)校園外的胡楊林內(nèi)進行。該地區(qū)位于塔里木盆地西北緣，氣候炎熱干燥，終年干旱少雨，年降水量僅約50 mm，蒸降比為38 ∶ 1，年均氣溫10.8 ℃，年均日照時數(shù)為2 900 h，是典型的溫帶荒漠氣候[27]。根據(jù)灰葉胡楊的胸徑大小，將其劃分為3個不同的生長發(fā)育階段：即胸徑在5～8 cm、>8～15 cm、15 cm以上。選取不同發(fā)育階段各20株胡楊作為調(diào)查樣株，于2012年、2013年7—8月灰葉胡楊分枝發(fā)育基本完成時對樣株進行分枝參數(shù)測定及分形特征分析。

1.2 方法

1.2.1 灰葉胡楊枝序的確定方法 枝序確定方法包括2種：離心式、向心式。前者指枝序的確定序號與枝軸的發(fā)育順序是一致的；后者指枝序的確定序號與枝系本身的發(fā)育順序相反。本研究采用離心式方法：即將植株主干定為0級，同期從主干分出的分枝定為Ⅰ級，由Ⅰ級枝同期分出的分枝定為Ⅱ級，以此類推。

1.2.2 分枝格局形成的相關(guān)指標(biāo)的測定及計算 用鋼卷尺（精度0.1 cm） 測定每個植株的胸徑、枝間距、各級分枝的長度，用游標(biāo)卡尺測量各級分枝的基部直徑，每一分枝的分枝位點即分枝處距上一級分枝基部的距離，計數(shù)次級分枝數(shù)量、葉數(shù)。以隨機20個同級分枝的平均長度計分枝長度；以隨機20個同級分枝基部的平均直徑計分枝直徑；用量角器量取各個分枝的角度及葉傾角，統(tǒng)計各齡級植株不同分枝角度的出現(xiàn)頻數(shù)，最后進行加權(quán)平均，得出灰葉胡楊各不同胸徑個體不同分枝級別的平均分枝角度。枝徑比（ratio of branch diameter，RBD）、總體分枝率（overall bifurcation ratro，OBR）、逐步分枝率（step wise bifurcation ratio，SBR）、分形維數(shù)（SB）計算公式如下：

可見，SB與LB在雙對數(shù)坐標(biāo)下存在線性關(guān)系，D為該直線的斜率。因此，分形維數(shù)的求算方法是在雙對數(shù)坐標(biāo)下對SB和LB的一系列值進行線性回歸，所得擬合直線的斜率（或其轉(zhuǎn)換），即為分形維數(shù)值[28]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 利用Excel、DPS 7.0軟件分析灰葉胡楊分枝數(shù)、分枝長度、分枝基徑、分枝角度、葉形指數(shù)等分枝格局構(gòu)成的相關(guān)性狀。

2 結(jié)果與分析

2.1 分枝格局中各級分枝的數(shù)目及長度分析

從表1可以看出，在分枝格局中，隨著灰葉胡楊的發(fā)育成熟，出現(xiàn)了更高級別的分枝，但隨著灰葉胡楊發(fā)育階段的深入，并未表現(xiàn)出分枝級別越高分枝數(shù)越多的規(guī)律。分枝長度基本是隨著分枝級別增加而縮短，且不同胸徑范圍內(nèi)灰葉胡楊各級分枝之間差異顯著。因而可以認(rèn)為，一級枝長越長，可以生長出更高級別的分枝，但分枝數(shù)較少，長度越短，以此來適應(yīng)上部枝條需要競爭光照等資源的特性，促進生長發(fā)育。

2.2 不同發(fā)育階段灰葉胡楊分枝率比較

表2結(jié)果表明，不同發(fā)育階段的灰葉胡楊總體分枝率沒有表現(xiàn)出顯著差異，隨著胸徑的增大，分枝率增大。在相同的胸徑范圍內(nèi)，逐步分枝率SBR1 ∶ 2與其他分枝級別逐步分枝率之間差異較大，體現(xiàn)了其增加分枝的方式和位置特征。

2.3 不同分枝級別灰葉胡楊分枝角度、枝傾角分析

分枝角度是樹冠結(jié)構(gòu)中一個重要的因子，它對冠形的形成起著決定性作用，也是衡量植物空間分布能力的一個重要指標(biāo)，分枝向空間的擴展能力影響著枝葉對光照、溫度、CO2的利用及其不同構(gòu)件生物量的空間分布[29]。從圖1可以看出，不同生長發(fā)育階段灰葉胡楊分枝角度總體上都是呈先增長再下降的趨勢，并且分枝角度集中于55°～75°之間，說明灰葉胡楊在生長前期分枝角度逐漸增大，樹冠以向四周伸展為主，生長后期分枝角度逐漸減小，改以直立向上生長為主。

從表3可以看出，不同分枝級別灰葉胡楊之間枝傾角存在顯著或極顯著差異。由圖2可知，當(dāng)灰葉胡楊胸徑為8～15 cm時，灰葉胡楊的四級分枝枝傾角為0°，五級、六級分枝枝傾角又增大；當(dāng)灰葉胡楊胸徑>15 cm時，六級枝傾角為負(fù)值，七級枝傾角又增大，說明隨著分枝級別的增加，灰葉胡楊枝傾角都有一個先下降再上升的過程，增加了相鄰級別分枝之間的角度，有利于更好地通風(fēng)透光、利用空間。

2.4 不同分枝級別灰葉胡楊分枝間距分析

由表4可知，隨著灰葉胡楊分枝級別的增加，各級相鄰分枝之間間距逐漸減小，分枝越密集，下部分枝間距較為疏松，可見其構(gòu)型可以充分利用上部空間，同時又能夠使得下部空間更好地通風(fēng)透光，提高空間利用率。由圖3可知，除了 5～8 cm胸徑灰葉胡楊的；四至五級分枝之外，分枝間距都是下降上升間隔排序，變化趨勢基本一致，體現(xiàn)了灰葉胡楊各級分枝間距的交替變化、錯落排布，對空間能源、光照等實現(xiàn)充分利用，體現(xiàn)了其自身適應(yīng)環(huán)境的發(fā)育特點。

2.5 灰葉胡楊分枝格局的分形特征分析

空間維數(shù)能夠反映物體占據(jù)空間的程度，植物體表現(xiàn)為某一測度指標(biāo)（如長度、面積或體積等）在不同尺度上符合的一種共性規(guī)律。對于樹木分枝格局而言，分枝格局的分形維數(shù)值反映分枝結(jié)構(gòu)在不同尺度上對生態(tài)空間占據(jù)的動態(tài)變化及其規(guī)律。由表5可知，不同胸徑灰葉胡楊均表現(xiàn)為隨著胸徑增大、分形維數(shù)增加的趨勢，都接近2。分形維數(shù)揭示了灰葉胡楊分枝格局占據(jù)生態(tài)空間的程度和利用生態(tài)空間的能力較強。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，隨著灰葉胡楊胸徑的增大即發(fā)育階段的成熟，灰葉胡楊一級枝長越長，可以分出更高級別的分枝，但并未表現(xiàn)出分枝級別越高分枝數(shù)越多的規(guī)律。不同發(fā)育階段的灰葉胡楊總體分枝率沒有表現(xiàn)出顯著差別，隨著胸徑的增大，分枝率提高；在相同的胸徑范圍內(nèi)，逐步分枝率SBR1 ∶ 2與其他分枝級別逐步分枝率之間差異較大，體現(xiàn)了其增加分枝的方式和位置特征，也反映了灰葉胡楊分枝發(fā)育的次序及不同級別分枝能力的差異，同時說明在整個生長階段都表現(xiàn)為低級的枝條抽生新枝能力比高級枝條強?；胰~胡楊在生長發(fā)育前期萌發(fā)出較多的枝條，以便進行光合作用，促進植株生長，因此，低級分枝的逐步分枝率要大于高級分枝?；胰~胡楊的生長后期，其枝條以拓展空間能力為主，萌發(fā)的枝條較少，有利于提高上層空間、光照等能源利用率。

不同生長發(fā)育階段灰葉胡楊的分枝角度呈先增長再下降趨勢說明其在生長前期樹冠以向四周伸展為主，后期以直立向上生長為主。枝傾角變化范圍較大，灰葉胡楊一級到四級分枝枝傾角逐漸下降，五級分枝枝傾角增大，體現(xiàn)了灰葉胡楊分枝格局的動態(tài)變化特征。隨著分枝級別的增加，各級相鄰分枝之間間距逐漸減小，分枝越密集，分枝長度越短，可見其下部分枝間距較為疏松，可以充分利用上部空間，同時又能確保下部空間更好地通風(fēng)，提高空間利用率，增強其生長后期植株與周圍樹木對于空間、光照、養(yǎng)分的競爭能力。隨著胸徑增大，灰葉胡楊分形維數(shù)增加，但都是接近2，揭示了灰葉胡楊分枝格局占據(jù)生態(tài)空間的程度和利用生態(tài)空間的能力較強，灰葉胡楊分形維數(shù)為1.41～1.86，這與馬克明等將分形理論應(yīng)用于植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，對興安落葉松分枝格局的分形特征研究結(jié)果相似[24]。植物構(gòu)型不僅是植物生長發(fā)育和適應(yīng)的結(jié)果，而且植物一定生長階段的植株構(gòu)型也影響其進一步發(fā)育生長。植物分枝發(fā)育是植物內(nèi)在遺傳因素與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[30-33]，不僅要對植物外在形態(tài)表現(xiàn)進行研究，還應(yīng)對其分枝發(fā)生發(fā)育的內(nèi)在遺傳機制進行深入研究。

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