景新新　王發(fā)園

摘要：叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌廣泛分布于各陸地生態(tài)系統(tǒng)，可與絕大多數(shù)高等植物互惠共生。大量研究已經(jīng)廣泛證實，AM真菌可以改善宿主植物營養(yǎng)狀況，尤其是磷素營養(yǎng)。AM真菌能夠促進植物對土壤磷的吸收，但同時菌根效應受土壤磷狀況和植物磷素營養(yǎng)狀況等因素的影響?？偨Y了AM真菌對土壤磷吸收轉運機制，AM真菌改善植物磷營養(yǎng)的機理，以及土壤磷水平和磷形態(tài)對菌根效應的影響，并對未來的研究方向進行了展望。

關鍵詞：叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）；土壤磷；磷營養(yǎng)；磷形態(tài)；菌根效應

中圖分類號：Q945.12 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）08-1908-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.08.002

Abstract： Arbuscular mycorrhizal （AM） fungi are widely distributed in the terrestrial ecosystem， and form mutualistic symbiosis with the majority of higher plants. It has been widely confirmed that， AM fungi can improve the nutritional status of the host plants， especially the phosphorus nutrition. AM fungi promote phosphorus uptake by plant from soil， but mycorrhizal effects vary with environmental conditions such as phosphorus status in both soil and plants. This treatise summarizes the mechanisms underlying soil phosphorus uptake and transport mediated by AM fungi， the mechanisms by which AM fungi improve the phosphorus nutritional status of plants， and the effects of phosphorus levels and forms in soil on mycorrhizal effect. Future prospects are also discussed.

Key words： arbuscular mycorrhizae（AM）； soil phosphorus； phosphorus nutrition； phosphorus forms； mycorrhizal effects

磷是植物生長必需的礦質元素之一，它不僅是植物中重要化合物的組成成分，也是植物體內(nèi)能量載體的主要組分和提供者，它以多種途徑參與植物體內(nèi)的各種代謝過程，對植物的生理生化調節(jié)有著重要作用[1]。但是由于土壤對磷的化學固定作用， 使得土壤中大部分磷難以被植物利用，植物可吸收利用的有效磷嚴重缺乏。另一方面，磷肥的大量施用不僅耗竭現(xiàn)有的磷礦資源，而且使農(nóng)田土壤環(huán)境、水環(huán)境受到污染，破壞生態(tài)平衡[1，2]。

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）是自然界中普遍存在的植物-真菌共生體[3]，是目前已探明的與植物關系最為密切的土壤微生物之一[4，5]。叢枝菌根對生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義，不僅在促進磷素吸收方面有突出的作用[6]，還能改善植物對環(huán)境的適應性，對外界環(huán)境的脅迫起到很好的緩解作用，促進植物生長有益的元素的吸收，同時降低重金屬等對植物不利元素的吸收[7-10]。因此，叢枝菌根在污染土壤修復[11]、農(nóng)藥殘留控制[12]等領域有廣泛的應用。但是，不少研究表明菌根效應受土壤磷水平和形態(tài)的影響。本文主要綜述了叢枝菌根真菌對植物磷營養(yǎng)的改善，以及磷營養(yǎng)狀況與菌根效應的關系，同時提出了需要進一步完善和深入研究的領域。

1 AM真菌對磷的吸收和轉運機制

菌根植物可以通過根毛和菌絲兩種途徑從土壤中吸收磷。大多數(shù)研究表明，植物的大部分磷是通過菌絲吸收和運輸?shù)摹Ｒ呀?jīng)從AM真菌菌絲中分離到4個磷酸鹽轉運基因（表1）。Sokolski等[13]從Glomus屬10種25個菌株中鑒定出磷酸鹽轉運基因，這說明磷酸鹽轉運基因很可能廣泛存在于AM真菌中。

AM真菌外生菌絲的磷酸鹽轉運蛋白將從土壤中吸收的磷轉運到菌絲內(nèi)，并在聚磷酸酶的作用下合成聚磷酸鹽，儲存于AM真菌的液泡中[33-35]。與植物根系相比菌絲具有較大的磷酸鹽親和力，即使在低磷土壤中菌絲也能吸收磷，菌根植物吸收磷的臨界濃度（Cmin）降低，這使得寄主植物的磷吸收范圍擴大[36]。

在磷的整個吸收轉運過程中，磷在叢枝和植物共生界面的卸載速率可能是制約叢枝菌根磷吸收的關鍵[37]。在這過程中，磷不僅是AM菌根吸收轉運的主要營養(yǎng)物質，同時磷本身又是一種信號物質，能調控AM真菌共生體系[38]。AM共生體系能感知信號并作出反應，當植物受到磷脅迫時，不僅能促進植物菌絲、叢枝中磷的吸收運輸速率，還能提高植物的菌根化水平，進而促進植物對土壤中磷的吸收。

2 AM真菌改善植物磷營養(yǎng)的機理

2.1 AM真菌調控植物中的磷酸鹽轉運基因

眾多研究表明，AM真菌的調控植物組織中的磷酸鹽轉運基因，從而進一步影響植物磷營養(yǎng)。已經(jīng)從小麥、水稻、煙草、馬鈴薯等10余種作物中鑒定出30多個受AM真菌調控的磷酸鹽轉運基因（表1）。

2.2 擴大植物吸收面積

土壤中的磷不易移動，并且磷酸根易被Fe、Al等金屬離子固定，或與土壤中的膠體結合形成難溶性磷。據(jù)統(tǒng)計，土壤中不能被植物直接吸收利用磷達到95%。植物根系周圍的磷被根系吸收后得不到及時的補充，而形成“缺磷區(qū)”。AM真菌形成的根外菌絲可以延伸穿過“缺磷區(qū)”，吸收缺磷區(qū)以外土壤中的磷。菌根的菌絲可向根外延伸至11.7 cm的區(qū)域，土壤菌絲體密度為2.5 m/cm3，延伸了“缺磷區(qū)”范圍，縮短了根吸收養(yǎng)分的距離[39]，大大增加了土壤磷的空間有效性[40，41]，促進植物對磷元素的吸收。

2.3 菌絲強大的吸收和轉運能力

AM真菌對磷元素的吸收轉運速率較其他土壤養(yǎng)分高，研究表明摩西球囊霉菌絲在10 d內(nèi)轉運的P遠遠大于S、Zn。在一定的磷濃度下，菌根根系吸收磷速度制約磷的吸收量。菌絲對磷在吸收速率為18×10-14 mol/（cm·s），是非菌根植物的6倍。由于AM真菌菌絲體沒有隔膜，根外菌絲吸收的磷可以隨著菌絲細胞質的流動很快被轉運進而被植物利用。磷在菌絲中的流動速度為20 mm/h，是植物根系的10倍[36]。

2.4 菌根分泌物的活化作用

AM真菌可以活化促進難溶性磷的溶解，開發(fā)土壤中新的磷源，促進植物對磷的吸收[42]。由于土壤中磷的存在形態(tài)不同，因此AM真菌對磷的活化吸收機制也不盡相同[43]。AM真菌能夠分泌H+和一些酸性化合物，這些分泌物能夠螯合土壤中的鈣、鋁等，使PO3-從土壤難溶性磷酸鹽中釋放出來，增強了土壤中磷的有效性。此外，AM真菌還能分泌酸性磷酸酶，礦化土壤中的有機磷，增強植物根際土壤酸性磷酸酶和堿性磷酸酶的活性[44]，促進植物對磷的吸收利用[45，46]。

2.5 與其他微生物共同作用

在土壤中AM真菌與細菌兩者之間存在相互作用，菌絲際解磷細菌能利用根外菌絲的分泌物參與土壤有機磷的周轉，這將有利于土壤磷素的循環(huán)和植物磷養(yǎng)分的吸收[47]。AM真菌與熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）[48]、氮營養(yǎng)醋桿菌（Acetobacter diazotrophicus）[49]混合接種試驗均表明，AM與其他微生物相互作用能提高植物的生物量與植株磷含量。

2.6 促進土壤結構的穩(wěn)定性

AM真菌的侵染能改善土壤的理化性[50]，間接增強植物對土壤中磷的吸收。由于菌絲直徑比植物根系小很多，能夠通過更緊實的土壤區(qū)域，增加土壤的容積[51]。AM真菌分泌的含金屬離子的球囊霉素相關土壤蛋白（Glomalin-related soil proteins）[52，53]及其他土壤蛋白，是親水性的黏合劑，在土壤有機質組成、土壤碳循環(huán)中起著非常重要的作用，有利于土壤團聚體的形成以及土壤結構的穩(wěn)定[54-56]。植物根際菌絲的形成分支并不斷地定殖于新的根系，能夠形成龐大的菌絲網(wǎng)[57]。Degens等[58]利用盆栽試驗證明了菌絲網(wǎng)絡的形成使砂質土壤的結構更加穩(wěn)定。

3 植物磷營養(yǎng)對菌根效應的影響

叢枝菌根能夠改善植物的磷營養(yǎng)狀況，但是菌根效應往往受土壤基礎肥力狀況的影響，尤其是土壤磷。當土壤磷含量較高時可能會影響叢枝菌根的作用，這可能與AM真菌對高濃度磷的耐受性，植物對菌根的依賴性有關。

3.1 不同磷水平的影響

隨著土壤施加無機磷水平的增加，AM真菌侵染率以及對植物貢獻率均降低。李岳峰等[59]的研究表明，過高施磷抑制了AM真菌對水稻/綠豆幼苗的侵染，當施磷水平高于20 mg/kg時，AM真菌對寄主植物的貢獻率開始下降。馮艷梅等[60]采用四室隔網(wǎng)培養(yǎng)裝置，在不同磷濃度下研究AM真菌的生長及活性影響，也同樣發(fā)現(xiàn)低磷能促進菌根效應。但當磷濃度達到250、500 mg/kg時，菌根效應受到了抑制，AM真菌不能促進植物的生長和磷的吸收。利用菌根缺陷型和野生型西紅柿研究發(fā)現(xiàn)，菌根效應受到土壤磷含量的顯著影響，低磷條件下菌根效應更突出，寄主植物對土壤Zn污染的抵抗能力更強，生物量也較大[61，62]。在用三室培養(yǎng)系統(tǒng)研究G. mosseae對紅三葉Zn吸收的研究中，在土壤磷含量充足的情況下，接種AM真菌對植物生長沒有顯著影響[63]。這些均表明了較高的磷含量抑制了菌根效應。

高磷水平抑制菌根效應，這可能是由于土壤高磷水平改變了植物的磷營養(yǎng)狀況，從而抑制了AM真菌的侵染、菌絲的伸長和生長、AM真菌的代謝活性等[60]，進而抑制了對磷的吸收。其抑制機制可歸納總結為以下幾種：①從植物營養(yǎng)代謝水平，這可能是由于較高磷濃度抑制了營養(yǎng)物質（如碳水化合物）從根系到菌絲轉運，從而影響了菌絲的生長[64-66]。②從細胞水平上分析，這可能是由于隨著土壤磷水平的提高使植物中磷含量也相應地增加，根細胞膜磷脂成分也隨之增加，使得根細胞膜的通透性降低，AM真菌對根系侵染的頻度[67]和與根系形成二次入侵的機會大大降低，從而抑制了菌根的侵染。③從分子水平分析，磷酸鹽（Pi）抑制了AM共生體信號物質獨角金內(nèi)酯（Strigolactones）的合成與分泌，影響共生途徑中基因的表達等，從而限制了AM真菌與植物的共生體系的建立[38]。

在不同的研究中，所得到的磷抑制濃度存在差異。一方面，這可能是由于研究目的不同導致磷濃度的設置區(qū)間范圍不同，有的試驗主要研究土壤磷水平對叢枝菌根的影響[59]，但也有試驗旨在研究施加的磷水平對叢枝菌根效應的影響[60]；另一方面，可能是由于試驗條件，試驗材料如供試土壤基本理化性質、供試菌劑不同，導致了抑制菌根效應的臨界濃度的不同。因此，在研究不同磷水平對叢枝菌根效應的影響時，應根據(jù)試驗目的選擇合適的磷濃度范圍。

3.2 不同磷形態(tài)的影響

盡管在培養(yǎng)試驗中，一般都以KH2PO4、K2HPO4、Ca（HPO4）2等無機磷作為磷源，但在自然條件下，叢枝菌根所吸收利用的磷一般是土壤中的有機磷，占土壤全磷的20%～50%，有機磷必須水解成正磷酸鹽后才能被吸收利用。因此，磷形態(tài)的不同也會影響叢枝菌根真菌的效應。

在相同磷濃度下，無機磷與有機磷對菌根效應的影響不同。利用三室隔網(wǎng)培養(yǎng)法研究發(fā)現(xiàn)，施加無機磷菌根侵染率低于有機磷處理，但AM真菌對不同磷源的利用率因接種AM真菌種類的不同而不同[68]。此外，與無機磷相比，叢枝菌根對有機磷的利用具有延遲性，即在植物的生長前期無機磷的效應較大，到生長后期菌絲對有機磷的作用才顯現(xiàn)出來，表現(xiàn)為促進植物生長[69]。這可能是由于不同形態(tài)的磷存在有效性差異[70]。

AM真菌對不同有機磷源的利用效率也不同。菌絲利用不同有機磷源的能力大小也存在差異，為卵磷脂>植酸鈉>核糖核酸[71]。其中，植酸鈉為磷酸酶的反應基質，在菌絲分泌的磷酸酶的作用下水解為無機磷，被植物吸收利用，所以其菌根利用率較高。

4 展望

盡管關于叢枝菌根與磷素營養(yǎng)的研究較多，但近幾年研究進展不大，機理的研究不夠深入，一些假設并未得到直接的驗證，未來還應在以下幾個方面加強研究：①叢枝菌根與磷素營養(yǎng)的研究，大多停留在現(xiàn)象的研究，而對機理的研究較少，向更深層次，如分子和蛋白方面，研究磷素營養(yǎng)與叢枝菌根的關系及其相互作用機制；②其研究大部分在盆栽條件下進行，在大田以及實際應用中的研究很少，因此未來應將其研究結果進一步驗證，并與耕作方式[43，59，72]、施肥方式[73-75]相結合；③叢枝菌根在不同領域應用的研究中，如改善植物營養(yǎng)狀況、土壤污染修復應用等，人們應關注土壤磷肥力狀況對AM真菌效應的影響，盡量提高菌根的作用，使其效應最大化。

參考文獻：

[1] ABELSON P H. A potential phosphate crisis[J].Science，1999，283（5410）： 2015-2021.

[2] 全為民，嚴力蛟.農(nóng)業(yè)面源污染對水體富營養(yǎng)化的影響及其防治措施[J].生態(tài)學報，2002，22（3）：291-299.

[3] 王 立，賈文奇，馬 放，等.菌根技術在環(huán)境修復領域中的應用及展望[J].生態(tài)環(huán)境學報，2010，19（2）：487-493.

[4] 李曉林，馮 固.叢枝菌根生態(tài)生理[M].北京：華文出版社，2001.

[5] SMITH S E， READ D J. Mycorrhizal Symbiosis[M]. New York： Academic Press， 2010.

[6] FENG G， SONG Y， LI X， et al. Contribution of arbuscular mycorrhizal fungi to utilization of organic sources of phosphorus by red clover in a calcareous soil[J]. Applied Soil Ecology， 2003， 22（2）： 139-148.

[7] BI Y L， LI X L， CHRISTIE P. Influence of early stages of arbuscular mycorrhiza on uptake of zinc and phosphorus by red clover from a low-phosphorus soil amended with zinc and phosphorus[J].Chemosphere， 2003， 50（6）： 831-837.

[8] 白來漢，張仕穎，張乃明，等.不同磷石膏添加量與接種菌根對玉米生長及磷、砷、硫吸收的影響[J].環(huán)境科學學報，2011，31（11）：2485-2492.

[9] 張 麗，岳獻榮，谷林靜，等.接種叢枝菌根真菌和施用磷石膏對烤煙生長及砷累積的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報，2014，33（7）：1294-1303.

[10] 張 麗，張傳光，谷林靜，等.接種Glomus mosseae對磷石膏施用烤煙苗期生長及磷、硫、砷吸收的影響[J].中國農(nóng)學通報， 2014，30（4）：162-169.

[11] 王發(fā)園，林先貴.叢枝菌根與土壤修復[M].北京：科學出版社，2015.

[12] 王發(fā)園，陳 欣，孫鮮明，等.接種AM真菌對胡蘿卜生長和辛硫磷殘留的影響[J].環(huán)境科學，2010，31（12）：3075-3080.

[13] SOKOLSKI S，DALP？魪 Y，PICH？魪 Y.Phosphate transporter genes as reliable gene markers for the identification and discrimination of arbuscular mycorrhizal fungi in the genus Glomus[J].Applied and Environmental Microbiology，2011，77（5）：1888-1891.

[14] HARRISON M J， VAN BUUREN M L. A phosphate transporter from the mycorrhizal fungus Glomus versiforme[J]. Nature， 1995， 378（6557）： 626-629.

[15] MALDONADO-MENDOZA I E， DEWBRE G R， HARRISON M J. A phosphate transporter gene from the extra-radical mycelium of an arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices is regulated in response to phosphate in the environment[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions，2001，14（10）： 1140-1148.

[16] BENEDETTO A， MAGURNO F， BONFANTE P， et al. Expression profiles of a phosphate transporter gene （GmosPT） from the endomycorrhizal fungus Glomus mosseae[J]. Mycorrhiza， 2005， 15（8）： 620-627.

[17] HALARY S， DAUBOIS L， TERRAT Y， et al. Mating type gene homologues and putative sex pheromone-sensing pathway in arbuscular mycorrhizal fungi， a presumably asexual plant root symbiont[J]. PLoS ONE， 2013， 8（11）： e80729.

[18] ROSEWARNE G M， BARKER S J， SMITH， S E， et al. A Lycopersicon esculentum phosphate transporter （LePT1） involved in phosphorus uptake from a vesicular–arbuscular mycorrhizal fungus[J]. New Phytologist，1999，144（3）：507-516.

[19] RAUSCH C， DARAM P， BRUNNER S， et al. A phosphate transporter expressed in arbuscule-containing cells in potato[J]. Nature， 2001， 414（6862）： 462-470.

[20] HARRISON M J， DEWBRE G R， LIU J. A phosphate transporter from Medicago truncatula involved in the acquisition of phosphate released by arbuscular mycorrhizal fungi[J]. The Plant Cell Online，2002，14（10）：2413-2429.

[21] PASZKOWSKI U， KROKEN S， ROUX C， et al. Rice phosphate transporters include an evolutionarily divergent gene specifically activated in arbuscular mycorrhizal symbiosis[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2002，99（20）： 13324-13329.

[22] NAGY R， KARANDASHOV V， CHAGUE V， et al. The characterization of novel mycorrhiza-specific phosphate transporters from Lycopersicon esculentum and Solanum tuberosumuncovers functional redundancy in symbiotic phosphate transport in solanaceous species[J]. The Plant Journal， 2005， 42（2）： 236-250.

[23] GLASSOP D， SMITH S E， SMITH F W. Cereal phosphate transporters associated with the mycorrhizal pathway of phosphate uptake into roots[J]. Planta， 2005， 222（4）： 688-698.

[24] CHEN X， WU F， LI H， et al. Phosphate transporters expression in rice（Oryza sativa L.） associated with arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） colonization under different levels of arsenate stress[J]. Environmental and Experimental Botany， 2013， 87： 92-99.

[25] MAEDA D， ASHIDA K， IGUCHI K， et al. Knockdown of an arbuscular mycorrhiza-inducible phosphate transporter gene of Lotus japonicus suppresses mutualistic symbiosis[J]. Plant and Cell Physiology， 2006， 47（7）： 807-817.

[26] CHEN A， HU J， SUN S， et al. Conservation and divergence of both phosphate and mycorrhiza regulated physiological responses and expression patterns of phosphate transporters in solanaceous species[J].New Phytologist，2007，173（4）：817-831.

[27] XU G H， CHAGUE V， MELAMED-BESSUDO C， et al. Functional characterization of LePT4： A phosphate transporter in tomato with mycorrhiza-enhanced expression[J]. Journal of Experimental Botany， 2007， 58（10）： 2491-2501.

[28] XIE X， HUANG W， LIU F， et al. Functional analysis of the novel mycorrhiza specific phosphate transporter AsPT1 and PHT1 family from Astragalus sinicus during the arbuscular mycorrhizal symbiosis[J]. New Phytologist，2013，198（3）： 836-852.

[29] LOTH-PEREDA V， ORSINI E， COURTY P E， et al. Structure and expression profile of the phosphate Pht1 transporter gene family in mycorrhizal Populus trichocarpa[J]. Plant Physiology， 2011， 156（4）： 2141-2154.

[30] BREUILLIN F， SCHRAMM J， HAJIREZAEI M， et al. Phosphate systemically inhibits development of arbuscular mycorrhiza in Petunia hybrida and represses genes involved in mycorrhizal functioning[J]. The Plant Journal，2010，64（6）： 1002-1017.

[31] TAMURA Y， KOBAE Y， MIZUNO T， et al. Identification and expression analysis of arbuscular mycorrhiza-inducible phosphate transporter genes of soybean[J]. Bioscience， Biotechnology， and Biochemistry，2011，76（2）：309-313.

[32] TAN Z， HU Y， LIN Z. PhPT4 is a mycorrhizal-phosphate transporter suppressed by lysophosphatidylcholine in petunia roots[J]. Plant Molecular Biology Reporter，2012，30（6）： 1480-1487.

[33] SAITO K， KUGA-UETAKE Y， SAITO M. Acidic vesicles in living hyphae of an arbuscular mycorrhizal fungus，Gigaspora margarita[J]. Plant and Soil， 2004， 261（1-2）： 231-237.

[34] SOLAIMAN M Z， EZAWA T， KOJIMA T， et al. Polyphosphates in intraradical and extraradical hyphae of an arbuscular mycorrhizal fungus， Gigaspora margarita[J]. Applied and Environmental Microbiology， 1999， 65（12）： 5604-5606.

[35] 楊瑞恒，姚 青，郭 俊，等.磷和鎘對根內(nèi)球囊霉Glomus intraradices孢子萌發(fā)、菌絲生長和外生菌絲內(nèi)聚磷酸累積的影響[J].菌物學報，2010，29（3）：421-428.

[36] 劉潤進，陳應龍.菌根學[M].北京：科學出版社，2007.

[37] SMITH S E， SMITH F A. Structure and function of interfaces in biotrophic symbioses as they relate to nutrient transport[J]. New Phytologist， 2001， 114（1）： 1-38.

[38] 謝賢安.叢枝菌根共生體磷信號轉運受體的發(fā)現(xiàn)及其分子機制的研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2013.

[39] 姚 青，趙紫娟，馮 固，等.VA菌根真菌外生菌絲對難溶性無機磷酸鹽的活化及利用[J].核農(nóng)學報，2000，14（3）：145-150.

[40] 李曉林， 曹一平.菌根和非菌根三葉草根際土壤磷鉀養(yǎng)分變化[J].土壤通報，1992，23（4）：180-182.

[41] LI X L， GEORGE E， MARSCHNER H. Extension of the phosphorus depletion zone in VA-mycorrhizal white clover in a calcareous soil[J]. Plant and Soil， 1991， 136（1）： 41-48.

[42] 張玉鳳，馮 固，李曉林.叢枝菌根真菌對三葉草根系分泌的有機酸組分和含量的影響[J].生態(tài)學報，2003，23（1）：30-37.

[43] 谷林靜.叢枝菌根對間作土壤磷的吸收、活化及吸附影響研究[D].昆明：云南農(nóng)業(yè)大學，2014.

[44] 宋勇春，馮 固，李曉林.泡囊叢枝菌根對紅三葉草根際土壤磷酸酶活性的影響[J].應用與環(huán)境生物學報，2000，6（2）：171-175.

[45] TARAFDAR J C， MARSCHNER H. Phosphatase activity in the rhizosphere and hyphosphere of VA mycorrhizal wheat supplied with inorganic and organic phosphorus[J]. Soil Biology and Biochemistry，1994，26（3）：387-395.

[46] SONG Y， LI X， FENG G， et al. Rapid assessment of acid phosphatase activity in the mycorrhizosphere and in arbuscular mycorrhizal fungal hyphae[J]. Chinese Science Bulletin， 2000， 45（13）： 1187-1191.

[47] 王 菲.菌絲際土壤有機磷周轉的微生物調控機制[D].北京：中國農(nóng)業(yè)大學，2014.

[48] GAMALERO E， TROTTA A， MASSA N， et al. Impact of two fluorescent pseudomonads and an arbuscular mycorrhizal fungus on tomato plant growth， root architecture and P acquisition[J]. Mycorrhiza， 2004， 14（3）： 185-192.

[49] 蔡宣梅，張秋芳，鄭偉文.VA菌根菌與重氮營養(yǎng)醋桿菌雙接種對超甜玉米生長的影響[J].福建農(nóng)業(yè)學報，2004，19（3）：125-159.

[50] 賈廣軍，白來漢，史 靜，等.菌根對磷石膏利用土壤主要化學性質的影響[J].云南農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版），2014，

29（5）：719-726.

[51] DREW E A， MURRAY RS， SMITH S E， et al. Beyond the rhizosphere： Growth and function of arbuscular mycorrhizal external hyphae in sands of varying pore sizes[J]. Plant and Soil， 2003， 251（1）： 105-114.

[52] 田 慧，劉曉蕾，蓋京蘋，等.球囊霉素及其作用研究進展[J].土壤通報，2009，40（5）：1215-1220.

[53] 黃 藝，王東偉，蔡佳亮，等.球囊霉素相關土壤蛋白根際環(huán)境功能研究進展[J].植物生態(tài)學報，2011，35（2）：232-236.

[54] PENG S， GUO T， LIU G. The effects of arbuscular mycorrhizal hyphal networks on soil aggregations of purple soil in southwest China[J]. Soil Biology and Biochemistry，2013，57： 411-417.

[55] RILLIG M C， MUMMEY D L. Mycorrhizas and soil structure[J]. New Phytologist， 2006， 171（1）： 41-53.

[56] SINGH P K， SINGH M， TRIPATHI B N. Glomalin： An arbuscular mycorrhizal fungal soil protein[J]. Protoplasma， 2013， 250（3）： 663-669.

[57] 趙第錕，張瑞萍，任麗軒，等.旱作水稻西瓜間叢枝茵根菌絲橋誘導水稻磷轉運蛋白的表達及對磷吸收的影響[J].土壤學報，2012，49（2）：339-346.

[58] DEGENS B P， SPARLING G P， ABBOTT L K. Increasing the length of hyphae in a sandy soil increases the amount of water-stable aggregates[J]. Applied Soil Ecology，1996， 3（2）： 149-159.

[59] 李岳峰，居立海，張來運，等.不同施磷水平下AM真菌對水稻/綠豆間作中植株生長及氮磷利用的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2013，41（3）：51-55.

[60] 馮艷梅，馮 固，王敬國，等.植物磷營養(yǎng)狀況對叢枝菌根真菌生長及代謝活性的調控[J].菌物系統(tǒng)，2004，22（4）：589-598.

[61] WATTS-WILLIAMS S J， PATTI A F， CAVAGNARO T R. Arbuscular mycorrhizas are beneficial under both deficient and toxic soil zinc conditions[J]. Plant and Soil，2013，371（1-2）： 299-312.

[62] WATTS-WILLIAMS S J， CAVAGNARO T R. Arbuscular mycorrhizas modify tomato responses to soil zinc and phosphorus addition[J]. Biology and Fertility of Soils， 2012， 48（3）： 285-294.

[63] LI X， CHRISTIE P. Changes in soil solution Zn and pH and uptake of Zn by arbuscular mycorrhizal red clover in Zn-contaminated soil[J]. Chemosphere， 2001， 42（2）： 201-207.

[64] DOUDS D D. Relationship between hyphal and arbuscular colonization and sporulation in a mycorrhiza of Paspalum notatum Flugge[J]. New Phytologist， 1994， 126： 233-237.

[65] NAGAHASHI G， DOUDS D D， ABNEY G D. Phosphorus amendment inhibits hyphal branching of the VAM fungus Gigaspora margarita directly and indirectly through its effect on root exudation[J]. Mycorrhiza， 1996， 6（5）： 403-408.

[66] OLSSON P A， HANSSON M C， BURLEIGH S H. Effect of P availability on temporal dynamics of carbon allocation and Glomus intraradices high affmity P transporter gene induction in arbuscular mycorrhiza[J]. Appl Env Microbiol， 2006， 72： 4115-4120.

[67] NELSEN C E， SAFIR G R. Increased drought tolerance of mycorrhizal onion plants caused by improved phosphorus nutrition[J]. Planta， 1982， 154（5）： 407-413.

[68] 宋勇春，李曉林.接種VA菌根真菌對紅三葉草利用土壤有機磷的影響[J].草業(yè)學報，2000，9（2）：38-44.

[69] 宋勇春，馮 固，李曉林.叢枝菌根真菌對紅三葉草利用不同有機磷源的研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學報，2001，7（4）：452-458.

[70] 郭忠勇，田長彥，胡明芳，等.不同形態(tài)磷肥對棉花生長和AM 真菌接種效應的影響[J].干旱區(qū)研究，2008，25（2）：196-200.

[71] 宋勇春，李曉林.接種Glomus versiforme對紅三葉草利用有機磷的影響[J].應用與環(huán)境生物學報，2001，7（2）：134-137.

[72] 賈廣軍，張仕穎，谷林靜，等.菌根對紫色土上間作玉米生長及磷素累積的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2014，22（5）：516-524.

[73] LEUNG H， WU F， CHEUNG K， et al. Synergistic effects of arbuscular mycorrhizal fungi and phosphate rock on heavy metal uptake and accumulation by an arsenic hyperaccumulator[J]. Journal of Hazardous Materials， 2010， 181（1-3）： 497-507.

[74] LEUNG H M， WU F Y， CHEUNG K C， et al. The effect of arbuscular mycorrhizal fungi and phosphate amendement on arsenic uptake， accumulation and growth of Pteris vittata in As-contaminated soil[J]. International Journal of Phytoremediation， 2010， 12（4）： 384-403.

[75] 李寶深.集約化玉米磷肥調控措施對菌根真菌時空分布及功能發(fā)揮的影響[D].陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2011.