柴錦隆，徐長林，魚小軍，肖　紅，張建文，楊海磊，郭銀瀟，潘濤濤

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州　730070)

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不同改良措施對退化高寒草甸土壤種子庫的影響

柴錦隆，徐長林，魚小軍，肖紅，張建文，楊海磊，郭銀瀟，潘濤濤

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州730070)

利用萌發(fā)法研究了甘南退化高寒草甸不同改良措施(經(jīng)綜合恢復(fù)即圍封+劃破草皮+補(bǔ)播+滅鼠(ESRD)、圍封+滅鼠(ED)、圍封(E))下土壤種子庫的特征。結(jié)果表明，在所調(diào)查的樣地中共統(tǒng)計(jì)到35種植物，隸屬18科29屬。對甘南退化高寒草甸采取綜合恢復(fù)(ESRD)時(shí)，土壤種子庫物種數(shù)趨于增加，比ED高出16.9%，比E高出63.9%。ESRD措施下土壤種子庫密度為2451.5粒/m2，比ED高出354.8粒/m2，比E高出957.1粒/m2；雜類草所占的比例也有所減少，比ED低19.3%，比E低26.2%；物種的豐富度和多樣性指數(shù)均低于其他兩種措施。3組改良措施鼠丘種子庫密度依次為ESRD(938.1粒/m2)>ED(762.8粒/m2)>E(719.1粒/m2)；鼠丘上禾本科物種所占比率為綜合恢復(fù)ESRD(23.26%)>ED(12.31%)>E(11.92%)。ESRD改良下鼠丘上的物種的豐富度和多樣性指數(shù)均小于其他組。說明對退化高寒草甸草地及時(shí)進(jìn)行綜合恢復(fù)和滅鼠以及對鼠丘進(jìn)行補(bǔ)播是改良天然退化草地的重要手段。

改良措施；高寒草甸；土壤種子庫

土壤種子庫是指存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總和。土壤種子庫理論作為群落生態(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)理論，是退化生態(tài)系統(tǒng)重建的重要組成部分[1-3]。土壤種子庫作為潛在的植物群落，間接地反映了群落的現(xiàn)在和將來的特點(diǎn)，其時(shí)空格局對種群天然更新、未來植被的構(gòu)成退化，生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)至關(guān)重要[4-6]。研究土壤種子庫是對生物多樣性研究的一個(gè)重要補(bǔ)充，有助于對植被更新和植被演替動態(tài)的了解，對于植被重建與恢復(fù)具有重要意義，更有利于指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。草地土壤種子庫作為潛在的植物群落，是種群的定居、生存、繁衍和擴(kuò)散的基礎(chǔ)，是草地未來地上植被發(fā)生的源泉[7-9]。高寒草地是適應(yīng)高原隆起與長期低溫環(huán)境形成的特殊產(chǎn)物，為青藏高原較為典型的植被類型，是典型的高原地帶性和山地垂直地帶性植被，也是牧民的主要牧草來源[10-11]。青藏高原高寒草地是我國重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和生態(tài)安全屏障。高寒地區(qū)海拔高、干旱、寒冷，使其具有十分脆弱的自然屬性。同時(shí)受全球氣候變化和人類旅游產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，導(dǎo)致高原地區(qū)人口、資源和環(huán)境的協(xié)調(diào)關(guān)系失衡。高寒草地嚴(yán)重退化引發(fā)了一系列的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、環(huán)境和社會問題[12]。因此，協(xié)調(diào)發(fā)展好高寒草地生態(tài)系統(tǒng)迫在眉睫。

近年來學(xué)者們對青藏高原高寒草甸土壤種子庫做了一定研究[13-15]。李春鳴等[13]研究表明，不同退化程度高寒草甸的土壤種子庫存在顯著地差異，未退化草地和輕度退化草地顯著優(yōu)于中度退化草地和重度退化草地。周國英等[14]的研究表明，對退化高寒草甸進(jìn)行圍欄內(nèi)封育和圍欄外自由放牧處理，圍欄內(nèi)的種子庫含量顯著高于圍欄外的，其豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)也有差異。以甘南高寒草甸為研究對象，通過大量的野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)室分析，研究高寒草甸中草地和鼠丘的土壤種子庫對不同恢復(fù)措施的響應(yīng)，為退化草地和鼠丘的治理以及未退化草地的保育提供理論基礎(chǔ)。

1　材料和方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在甘肅省甘南州夏河縣?？凄l(xiāng)。該地海拔3 050 m，氣候寒冷濕潤，高原大陸性氣候特點(diǎn)明顯，年均氣溫1.6℃，7月極端最高氣溫28.4℃，1月極端最低氣溫-29.8℃?！?℃的年積溫為1 642℃，≥5℃的年有效積溫為1 282℃，晝夜溫差大。年降水量400～500 mm，降水主要集中在7～9月，2014年1～10月降水量為450.3 mm。無絕對無霜期，植物生長季120～140 d。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年，在研究區(qū)選擇退化程度一致且地勢較為平坦的退化草地，設(shè)置3個(gè)9 hm2的相鄰圍欄作為試驗(yàn)樣地，設(shè)置綜合恢復(fù)即圍封+施肥+劃破草皮+補(bǔ)播(ESRD)、圍封+滅鼠(ED)和圍封(E)3組不同的改良措施。施肥在生長季6月上旬進(jìn)行，施用復(fù)合肥磷酸氫二銨(NH4)2HPO4，施肥量為75 kg/hm2，同時(shí)采用機(jī)引圓盤耙對樣區(qū)實(shí)施1次劃破處理，圓盤間距為30 cm，耙深10 cm，并結(jié)合補(bǔ)播垂穗披堿草，播量為25 kg/hm2。滅鼠設(shè)置處理前對樣地內(nèi)的高原鼢鼠進(jìn)行人工捕獲，并推平鼠丘。各草地為冬季牧場，放牧?xí)r間9月下旬～翌年4月中旬，放牧強(qiáng)度以單位面積草地上的載畜量計(jì)算，放牧家畜主要是牦牛和藏羊，放牧強(qiáng)度為18羊單位/hm2[15-16]。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1土壤種子庫取樣 2015年4月10日進(jìn)行土壤種子庫的取樣。避開各樣地邊緣30 m，分別在每個(gè)樣地按照“S”形取樣方法，隨機(jī)取15個(gè)20 cm×20 cm，深10 cm的草地和鼠丘土樣。

1.3.2土壤種子庫萌發(fā)試驗(yàn) 將取回的土樣在室內(nèi)先去除大的礫石及粗根系，混合均勻后稱取一半的土樣均勻鋪在萌發(fā)用的塑料花盆(厚2～3 cm，塑料花盆底部預(yù)先填上5 cm厚的無種子的毛細(xì)沙)，置于塑料大棚內(nèi)自然條件下進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。每天早晚各澆水1次，以保持土樣的濕潤。待土樣中的種子發(fā)芽并生長到形態(tài)特征比較明顯時(shí)進(jìn)行植物統(tǒng)計(jì)和種類鑒定，至6月底，將花盆中的土樣再次翻整，使下部的土置于上層再次進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)并鑒定；8月底，20 d無新生幼苗為萌發(fā)試驗(yàn)終止時(shí)期。

分析： 許多教輔資料認(rèn)為背光側(cè)生長素會因?yàn)樵颇钙钃醵鵁o法向下運(yùn)輸，向光側(cè)的生長素雖然含量較少，但是仍然可以向下運(yùn)輸，這就會導(dǎo)致幼苗背光生

1.4數(shù)據(jù)處理

計(jì)算土壤種子庫密度，土壤種子庫密度用單位面積(1 m2)土壤中有生命力的種子數(shù)量(即有效種子數(shù)量)來表示。計(jì)算各群落種子庫中物種數(shù)及其種子數(shù)量，生態(tài)優(yōu)勢度D和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′，Margalef豐富度指數(shù)D′，Pielow均勻性系數(shù)E[17-18]，計(jì)算公式為：

E=H′/lnS

式中：Pi為屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例，S為種子庫中物種總數(shù)，N為種子庫中所有種的種子總數(shù)。

2　結(jié)果與分析

2.1不同改良措施下高寒草甸土壤種子庫物種組成

3組改良措施中土壤種子萌發(fā)試驗(yàn)共統(tǒng)計(jì)到35種植物，隸屬于18科29屬(表1)。ESRD的草地土壤中統(tǒng)計(jì)到27種植物隸屬16科23屬，其中，單子葉植物7種、雙子葉植物20種；鼠丘土壤中統(tǒng)計(jì)到26種植物隸屬17科23屬，其中，單子葉植物6種、雙子葉植物20種(表2)。ED草地土壤中共統(tǒng)計(jì)到26種植物隸屬17科24屬，其中，單子葉植物6種、雙子葉植物20種；鼠丘土壤中統(tǒng)計(jì)到20種植物隸屬13科18屬，其中單子葉植物5種、雙子葉植物15種。E組土壤中統(tǒng)計(jì)到25種植物隸屬14科22屬，其中單子葉植物6種、雙子葉植物19種；鼠丘土壤中統(tǒng)計(jì)到22種植物隸屬14科19屬，其中，單子葉植物6種、雙子葉植物16種。以生活型劃分，ESRD措施下草地土壤中，一、二年生植物11種，多年生植物16種；鼠丘中，一、二年生植物8種，多年生植物18種。ED措施下草地中，一、二年生植物10種，多年生植物15種；鼠丘中，一、二年生植物7種，多年生植物14種。E措施下草地土壤中一、二年生植物10種，多年生植物15種；鼠丘中，一、二年生植物7種，多年生植物15種。

表1　不同改良措施下高寒草甸土壤種子庫密度

注：“-”表示植物種子未出現(xiàn),不同小寫字母表示不同改良措施下草地或鼠丘間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示同一處理中草地和鼠丘之間差異顯著(P<0.05),下同

表2　不同改良措施下高寒草甸土壤種子庫的物種數(shù)

3組改良措施下，草地中的土壤種子庫密度均顯著大于鼠丘中的土壤種子庫密度(P<0.05)，草地土壤種子庫密度由大到小依次為ESRD(1 513.4粒/m2)、ED(1 333.9粒/m2)、E(775.4粒/m2)，且差異顯著(P<0.05)，鼠丘土壤種子庫密度由大到小依次為ESRD(938.1粒/m2)、ED(762.8粒/m2)、E(719.1粒/m2)，且差異顯著(P<0.05)(表1)。3組處理下土壤種子庫物種數(shù)呈現(xiàn)出單子葉植物小于雙子葉植物，一、二年生植物小于多年生植物的變化規(guī)律(表2)。其中，ESRD草地和鼠丘土壤中單子葉植物物種數(shù)均高于其他組但差異不顯著(P>0.05)，各草地或鼠丘間的單子葉植物物種數(shù)差異均不顯著(P>0.05)。3組處理方式下鼠丘中的雙子葉植物物種數(shù)由大到小依次為ESRD、E、ED，且差異顯著(P<0.05)。草地的一、二年生植物顯著高于鼠丘，ESRD鼠丘上的多年生植物顯著多于其他處理下鼠丘的多年生植物物種數(shù)(P<0.05)。

2.2土壤種子庫經(jīng)濟(jì)類群

不同改良措施下甘南高寒草甸土壤種子庫呈現(xiàn)雜類草所占比例最高，禾本科植物所占比例次之，其他類群所占比例較低的規(guī)律(表3)。ESRD處理下草地和鼠丘中的禾本科植物所占比例差異不顯著(P>0.05)，ED和E處理下禾本科植物草地顯著高于鼠丘(P<0.05)。鼠丘上禾本科植物所占比率ESRD>ED>E，但后兩者間差異不顯著。綜合恢復(fù)中草地和鼠丘的莎草科物種比率均顯著高于其他處理(P<0.05)，但草地和鼠丘間差異不顯著(P>0.05)。圍封措施下莎草科的物種比率為草地>鼠丘。圍封草地中的豆科含量比例顯著低于其他組，而鼠丘中綜合恢復(fù)的高于其他處理。草地中的雜類草比率3組間無顯著差異，鼠丘中綜合恢復(fù)措施下的雜類草所占比例顯著低于其他處理(P<0.05)。草地中毒雜草的比例依次為ESRD>ED>E，且差異顯著(P<0.05)。滅鼠處理后鼠丘上統(tǒng)計(jì)到毒雜草，ED處理下鼠丘上的毒雜草所占比例也顯著小于草地(P<0.05)。

2.3土壤種子庫物種多樣性

不同改良措施下ESRD草地中的生態(tài)優(yōu)勢度(D)顯著大于ED和E處理(P<0.05)，鼠丘中的生態(tài)優(yōu)勢度大小依次為ESRD>ED>E，E處理下草地的生態(tài)優(yōu)勢度值顯著大于鼠丘(表4)。ESRD處理下草地和鼠丘的多樣性指數(shù)(H′)均顯著低于其他處理(P<0.05)，同一處理下草地的多樣性指數(shù)值均顯著高于鼠丘(P<0.05)。3組改良措施下草地的豐富度指數(shù)(D′)均小于鼠丘，而草地和鼠丘的豐富度指數(shù)均為綜合恢復(fù)顯著小于圍封+滅鼠和圍封(P<0.05)。ESRD的草地或鼠丘的均勻性系數(shù)(E)均顯著小于ED和E草地或鼠丘的均勻性系數(shù)(P<0.05)，同一處理措施下草地的均勻性系數(shù)皆小于鼠丘的均勻性系數(shù)，且差異顯著(P>0.05)。

表3　不同改良措施下高寒草甸土壤種子庫的物種經(jīng)濟(jì)類型組成

表4　不同改良措施下高寒草甸土壤種子庫的物種多樣性

3　討論

試驗(yàn)進(jìn)行了綜合恢復(fù)(圍封+施肥+劃破草皮+補(bǔ)播，ESRD)、圍封+滅鼠(ED)和圍封(E)3組改良措施下的草地土壤種子庫和鼠丘土壤種子庫間各指標(biāo)比較。研究發(fā)現(xiàn)甘南退化高寒草甸土壤種子庫密度為0.7×103～1.6×103粒/m2，而Thompson K等[19]研究表明，草地的土壤種子庫種子數(shù)為103～106粒/m2，研究結(jié)果處于數(shù)量級內(nèi)但屬于最小數(shù)量級。與其他高寒草甸土壤種子庫相比，甘南退化高寒草甸草地土壤種子庫密度小于西藏地區(qū)高寒草甸的土壤種子庫密度，和青?，敹嗫h高寒退化草地的土壤種子庫密度處于同一個(gè)數(shù)量級[20]。

不同改良措施下以綜合恢復(fù)的效果最佳，其土壤種子庫密度、禾本科物種數(shù)顯著高于其他組，雜類草和毒雜草所占比率也低于其他組。是因?yàn)榕c其他2組相比較，綜合恢復(fù)進(jìn)行了施肥+劃破草皮+補(bǔ)播等處理，施肥[21]補(bǔ)充了土壤養(yǎng)分，對高寒草甸草地施肥后，喜肥植物(如禾本科)競爭力增強(qiáng)，從而大大提高了其在生態(tài)系統(tǒng)中的地位，導(dǎo)致高寒草甸種群的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)發(fā)生變化[27]。劃破草皮[22]改善了土壤的通透性，增加了土壤的水、氣含量，間接增加了土壤肥力，從而增加了物種豐富度。周顯輝等[3]的研究表明，青藏高原高寒草甸土壤種子庫中雜類草植物所占比例較大；而禾本科植物的土壤種子庫庫存量較少。試驗(yàn)通過補(bǔ)播[23]垂穗披堿草等適應(yīng)性較強(qiáng)的優(yōu)良牧草，增加了植物蓋度，提高了高寒草甸草產(chǎn)品產(chǎn)量和品質(zhì)。而由于種間競爭的加強(qiáng)，優(yōu)良牧草的競爭優(yōu)勢增強(qiáng)，從而大大降低了雜類草和毒雜草的物種數(shù)，由此可見，ESRD(圍封+施肥+劃破+補(bǔ)播)是促進(jìn)該區(qū)退化草地植被恢復(fù)和生產(chǎn)力提高的高效措施之一。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)ESRD下的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)顯著地低于ED和E，可能是由于補(bǔ)播改變了草地群落的競爭態(tài)勢，這與張永超等[24]的研究結(jié)果一致。因此，有必要對退化草地進(jìn)行圍封、施肥、劃破草皮、補(bǔ)播草種等措施。尤其是在植物生長季節(jié)，適當(dāng)?shù)剡M(jìn)行補(bǔ)播處理，能加快對破壞較嚴(yán)重的放牧草地的恢復(fù)演替進(jìn)程[25]。

高原鼢鼠的造丘活動與植被的群落特征存在一定的內(nèi)在聯(lián)系，鼠群的活動可對植被的基本特征產(chǎn)生深刻的影響。高原鼢鼠通過采食、挖掘、搬運(yùn)等活動直接影響了鼠丘及其周圍的植物物種分布[26]，使得鼠丘中的種子含量少于草地土壤。ED與E組相比前者的草地種子庫密度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于后者，這是因?yàn)閷Ω吆莸椴扇绯魇蟠胧?，減少了鼢鼠活動對草地地下及地上生物量的損害，恢復(fù)了其物種組成和多樣性。ESRD下草地與鼠丘相比較草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定的穩(wěn)定性較好。所以，對鼠丘進(jìn)行補(bǔ)播處理是改良其退化現(xiàn)狀和提高其生產(chǎn)力的有效措施[16]。

Kinucan等[28]的研究認(rèn)為，放牧增加了土壤種子庫中雙子葉植物比例。試驗(yàn)研究表明，高寒草甸土壤種子庫中雙子葉植物物種數(shù)所占比率為66.23%～83.51%，高于單子葉植物物種數(shù)。高寒草甸土壤種子庫中單子葉植物主要以禾本科和莎草科為主，雙子葉植物包括豆科、菊科、毛茛科等。雖然禾本科和莎草科植物種群密度較高，但其物種數(shù)比較單一，常見的高寒草地單子葉植物包括垂穗披堿草、早熟禾、針茅和嵩草；而雙子葉植物的菊科、毛茛科所包括的物種較多，物種數(shù)豐富。尚占環(huán)等[29]認(rèn)為，隨著草地退化程度的增加，高寒草甸土壤中的多年生植物種子密度較少，一、二年生植物的種子密度急劇增加。王向濤等[30]的研究表明，對高寒草甸草地進(jìn)行圍封措施時(shí)多年生植物和禾本科植物比例有所增加。土壤種子庫中的種子數(shù)量隨著圍封時(shí)間的延長而增加，一、二年生植物種子的含量下降；種子庫以多年生植物占主導(dǎo)地位。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明高寒地區(qū)圍封草地的一、二年生植物種子庫含量低于多年生植物，多年生植物為主要植物類群。

4　結(jié)論

對不同改良措施下甘南高寒草甸的土壤種子庫研究表明, 綜合恢復(fù)(圍封+劃破草皮+補(bǔ)播+滅鼠)措施下草地和鼠丘的土壤種子庫密度、優(yōu)勢植物物種數(shù)均高于圍封+滅鼠和圍封措施。而綜合恢復(fù)措施下草地和鼠丘土壤中的雜類草物種數(shù)、毒雜草物種數(shù)、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均顯著小于其他措施。由此，非常有必要對高寒草甸退化草地進(jìn)行圍封、施肥、劃破草皮、補(bǔ)播草種及滅除鼠害等處理，以期恢復(fù)并提高草地生產(chǎn)力。所以，綜合恢復(fù)措施是草地退化、鼠丘治理以及未退化保育的行之有效的方案之一。

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Effects of various rangeland improvements on soil seed bank on degraded alpine meadow

CHAI Jin-long,XU Chang-lin,YU Xiao-jun,XIAO Hong,ZHANG Jian-wen,YANG Hai-lei,GUO Yin-xiao,PAN Tao-tao

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

The characteristics of soil seed bank in degraded alpine meadow in Ganan under 3 managements, including enclosure + sward cleavage + reseed + rodent control (ESRD),enclosure + rodent control (ED),and enclosure (E) were studied by using germination method in greenhouse. The results showed that there were 35 species of plants which belong to 29 genera and18 families.After the application of comprehensive recovery treatment,the plant species of soil seed banks was 16.9% and 63.9% higher than that of treatment ED and treatment E.The soil seed density of comprehensive recovery treatment was 2 451.5 grains/m2,which was 354.8 grains/m2and 957.1 grains/m2higher than that of treatment ED and treatment E.The proportion of forbs in treatment ESRD was 19.3% and 26.2% lower than that of treatment ED and treatment E.The richness diversity of species were lower than that of other two treatments.Under different managements,the rank of soil seed density in mounds was ESRD (938 grains/m2) >ED(763 grains/m2)>E (719 grains/m2).The rank of percentage of gramineous plants on mounds was ESRD(23.26%)>ED(12.31%)>E(11.92%).The richness and diversity index of species on mounds of treatment ESRD were lower than that of other two treatments.It could be concluded that the comprehensive recovery method and rodent control as well as reseeding on rodent mounds were better for the improvement of degraded alpine meadow.

improvement measures；alpine meadow；soil seed bank

2015-12-08；

2015-12-30

國家自然科學(xué)基金地區(qū)項(xiàng)目(31360570)資助

柴錦隆(1992-)，男，甘肅會寧人，碩士研究生。

E-mail：1373629791@qq.com

S 154.4

A

1009-5500(2016)04-0034-07

魚小軍為通訊作者。