曲廣鵬，參木友，趙景學(xué)，田莉華

(1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院 草業(yè)科學(xué)研究所，西藏 拉薩　850000； 2.中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所，北京　100101； 3.西南民族大學(xué) 青藏高原研究院，四川 成都　610041)

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放牧管理對(duì)西藏高寒沼澤植物群落結(jié)構(gòu)和土壤碳氮的影響

曲廣鵬1，參木友1，趙景學(xué)2，田莉華3

(1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院 草業(yè)科學(xué)研究所，西藏 拉薩850000； 2.中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所，北京100101； 3.西南民族大學(xué) 青藏高原研究院，四川 成都610041)

對(duì)西藏當(dāng)雄縣3種不同放牧管理模式(冬季放牧、冬春季放牧和全年放牧)下的高寒沼澤的植物群落結(jié)構(gòu)和土壤碳氮進(jìn)行了調(diào)查。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，3種放牧管理模式下的高寒沼澤植物群落總蓋度差異不顯著，而優(yōu)勢(shì)物種藏嵩草的高度和蓋度差異顯著；放牧管理對(duì)沼澤群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性影響較大，隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種豐富度增加；放牧利用顯著降低了高寒沼澤濕地群落優(yōu)勢(shì)物種藏嵩草的高度和蓋度，其優(yōu)勢(shì)度也顯著降低，使得高寒沼澤逐漸退化。冬季放牧、冬春季放牧和全年放牧沼澤地上生物量和地下生物量依次降低。同時(shí)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，高寒沼澤表層土壤有機(jī)碳氮的含量也顯著降低，且高寒沼澤表層土壤碳氮與地上和地下生物量顯著正相關(guān)。通過對(duì)比分析，冬季放牧是當(dāng)前西藏高寒沼澤較好的放牧管理模式。

放牧管理；高寒沼澤；群落結(jié)構(gòu)；土壤碳氮

高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)，多位于我國(guó)最重要的水源補(bǔ)給區(qū)，在保障江河水源調(diào)節(jié)和高寒畜牧業(yè)生產(chǎn)上具有獨(dú)特的作用[1]。西藏?fù)碛写竺娣e的湖泊濕地、沼澤濕地、河流濕地以及少量的人工濕地，是我國(guó)濕地資源最豐富的地區(qū)之一。其中，高寒沼澤是西藏主要的草地生態(tài)類型，占西藏濕地總面積的31.5%，具有高海拔、高有機(jī)質(zhì)和對(duì)氣候變化敏感的特點(diǎn)[2-3]。同時(shí)，高寒沼澤也是牧區(qū)主要的冬春牧場(chǎng)，在解決牧區(qū)草畜矛盾中具有不可替代的作用，是發(fā)展當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[4-5]。近年來，隨著人們對(duì)畜產(chǎn)品需求的增加，人類活動(dòng)對(duì)高寒沼澤的干擾強(qiáng)度日趨增大。受氣候和人為因素的干擾，西藏高寒沼澤退化日益嚴(yán)重，面積銳減[6]，嚴(yán)重影響了青藏高原和重要江河流域生態(tài)和生產(chǎn)安全，已成為重大的社會(huì)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)環(huán)境問題[7]。

放牧是高寒沼澤主要的人為干擾方式。家畜的選擇性采食活動(dòng)，不僅會(huì)直接或間接地改變草地生產(chǎn)力，還能夠改變草地群落特征和物種組成，影響草地群落固有的特性[8-9]。另外，家畜的采食、踐踏等放牧行為會(huì)影響土壤的物理結(jié)構(gòu)，其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化以及排泄物的歸還也會(huì)影響草地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，導(dǎo)致土壤碳氮成分的變化，影響高寒沼澤濕地的健康狀況[10-11]。有研究報(bào)道，適度放牧能夠維持草地群落植物多樣性，優(yōu)化草地群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力；過度放牧?xí)垢吆莸胤N群生境惡化，群落多樣性降低，群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單，生產(chǎn)力下降[8,12]。長(zhǎng)期不合理的過牧還會(huì)導(dǎo)致土壤養(yǎng)分大量外輸，地表裸露，土壤有機(jī)碳釋放量增加，嚴(yán)重影響草地生態(tài)系統(tǒng)的健康。

西藏牧區(qū)高寒沼澤普遍存在多種不同的放牧管理方式，按照利用的時(shí)間可分為冬季利用、冬春利用和全年利用。而關(guān)于不同放牧管理模式對(duì)高寒沼澤群落結(jié)構(gòu)、土壤碳氮的影響研究相對(duì)較少。因此，在西藏高寒沼澤，研究放牧管理模式對(duì)植被群落和土壤性質(zhì)的影響具有十分重要的意義。通過對(duì)西藏當(dāng)雄縣高寒沼澤3種不同利用模式的調(diào)查，研究不同放牧管理對(duì)高寒沼澤群落結(jié)構(gòu)和土壤碳氮的影響，為西藏沼澤草地資源合理利用、生物多樣性保護(hù)和高寒草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1研究區(qū)域概況

試驗(yàn)研究地位于西藏自治區(qū)當(dāng)雄縣，地理位置E 91°05′ ，N 30°25′，氣候?qū)俑咴瓉喓畮Ъ撅L(fēng)半干旱氣候。據(jù)當(dāng)雄縣氣象站記載，該地區(qū)多年平均氣溫1.8℃，最冷月為1月，平均氣溫-9.1℃，最熱月為7月，平均氣溫11.0℃。年均降水量479 mm，其中，90%以上集中在5～9月，雨熱同期，干濕季明顯。年蒸發(fā)量1 725.7 mm，年日照總時(shí)數(shù)2 880.9 h，年太陽總輻射7 527.6 MJ/m2，光合有效輻射3 213.3 MJ/m2。試驗(yàn)區(qū)草地資源主要有高寒草甸、高寒草原和高寒沼澤3個(gè)類型，其中高寒沼澤占地面積為0.17×104hm2，主要分布于海拔4 260～4 300 m的寬谷低洼積水區(qū)[13-14]。

1.2調(diào)查方法

1.2.1樣地和樣方設(shè)置2011年9月，以西藏當(dāng)雄縣的高寒沼澤草地作為試驗(yàn)地，依據(jù)當(dāng)?shù)噩F(xiàn)有的放牧管理方式，高寒沼澤分為冬季放牧(WG，有圍欄，只在冬季放牧利用)、冬春季放牧(WSG，有圍欄，冬天和春天放牧利用)和全年放牧(FG，無圍欄，全年自由放牧)3種利用模式。3種試驗(yàn)地均屬于同一村落，放牧家畜數(shù)量相同，只是利用時(shí)間不同。每種利用模式設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣地。每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置9個(gè)大小為1 m×1 m的樣方，進(jìn)行草地群落調(diào)查，共有調(diào)查樣方81個(gè)。

1.2.2調(diào)查內(nèi)容和方法采用樣方法(1 m×1 m的樣方由100個(gè)面積為10 cm×10 cm 的網(wǎng)格組成)，分別記錄每個(gè)樣方內(nèi)的物種數(shù)、群落總蓋度、物種分蓋度和高度。用剪刀貼地表剪取樣方內(nèi)的植物地上部分，作為該樣方植物地上部分生物量。在樣方的四角和中心，使用直徑為3.5 cm的土鉆，鉆取5鉆深度為30 cm的土芯，經(jīng)水洗，混合后作為該樣方的地下生物量樣品。將地上生物量和地下生物量樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室，烘箱65 ℃烘24 h后稱重。同時(shí)，在每個(gè)樣方內(nèi)，鉆取3個(gè)0～10 cm表層土壤，混合后作為每個(gè)樣方的土壤樣品，用于分析土壤有機(jī)碳和全氮[15]。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的計(jì)算[16]：

群落多樣性指數(shù)的運(yùn)算采用Shannon-Wiener指數(shù)：H=-∑Pi(lnPi)

均勻度指數(shù)的運(yùn)算采用Pielou指數(shù)：J=H/lns

豐富度指數(shù)的運(yùn)算為Richness index：R=S

重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/2

式中：S為每個(gè)樣地的總物種數(shù)，N為每個(gè)樣方中的全部物種的總個(gè)體數(shù)，Pi為種i的重要值。

《北愛》之后我開始認(rèn)真學(xué)習(xí)，唯一接的工作是《快樂大本營(yíng)》?，F(xiàn)在回頭看看，那時(shí)候整個(gè)人都土炸了，穿得很隨便，人又胖，還腦子抽筋地表演了一段東北扭秧歌，用現(xiàn)在的話說就是黑歷史。

數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0進(jìn)行方差分析，用LSD法進(jìn)行多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1放牧管理對(duì)高寒沼澤群落結(jié)構(gòu)的影響

調(diào)查結(jié)果顯示，不同放牧管理模式下，高寒沼澤群落特征發(fā)生了較大的變化(表1)。WG和WSG放牧管理模式下，沼澤群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為以藏嵩草(Kobresialittledalei)為優(yōu)勢(shì)種的單優(yōu)群落，主要伴生種為芒尖苔草(Carexdoniana)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)、鵝絨委陵菜(Potentillanivea)、肉果草(Lanceatibetica)、報(bào)春花(Primulamalacoides)和蒲公英(Taraxacummongolicum)等。然而，F(xiàn)G放牧管理模式中，沼澤群落優(yōu)勢(shì)種為藏嵩草、高山嵩草和矮嵩草，主要伴生種為芒尖苔草、肉果草、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、圓穗蓼和冰川棘豆(Oxytropisglacialis)等。WG，WSG和FG沼澤濕地，隨著放牧利用時(shí)間的增加，物種數(shù)有增加的趨勢(shì)，藏嵩草優(yōu)勢(shì)度逐漸降低，在WG，WSG和FG高寒沼澤濕地，其優(yōu)勢(shì)度分別為0.44，0.38和0.23。然而，高山嵩草和矮嵩草的優(yōu)勢(shì)度逐漸增加，高山嵩草的優(yōu)勢(shì)度分別為0.05，0.13和0.20，矮嵩草的優(yōu)勢(shì)度分別為0.01，0.11和0.14。放牧管理中，芒尖苔草的優(yōu)勢(shì)度變化不大，其優(yōu)勢(shì)度分別為0.15，0.11和0.15。

2.2放牧管理對(duì)高寒沼澤濕地群落多樣性的影響

放牧管理對(duì)高寒沼澤濕地物種多樣性、豐富度和均勻度影響較大，高寒沼澤濕地群落Shannon-Wiener指數(shù)，WG模式和WSG顯著低于FG，而WG和WSG差異不顯著；Pielou 指數(shù)，WG和FG差異不顯著，二者卻顯著高于WSG；Richness指數(shù)，WSG模式沼澤濕地顯著高于WG沼澤濕地，而WSG與FG樣地差異不顯著。家畜放牧抑制優(yōu)勢(shì)物種藏嵩草的競(jìng)爭(zhēng)力，使得一些弱勢(shì)物種的入侵成為可能。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，家畜啃食使得高寒沼澤濕地優(yōu)勢(shì)物種藏嵩草的蓋度和高度顯著降低(圖1，2)。

表1　不同放牧模式下高寒沼澤主要物種優(yōu)勢(shì)度

2.3放牧管理對(duì)高寒沼澤濕地生物量的影響

圖1　不同放牧管理模式下高寒沼澤群落總蓋度及多樣性Fig.1　Total vegetation coverage and community diversity index of the alpine wetlands under different grazing management

圖2　不同放牧管理模式下藏嵩草的蓋度和高度Fig.2　The total coverage and height of Kobresia littledalei under different grazing management in alpine wetlands.

圖3　不同放牧管理模式下高寒沼澤地上、地下生物量、土壤有機(jī)碳和全氮含量Fig.3　Aboveground biomass,belowground biomass,soil organic carbon and soil nitrogen under different grazing management

2.4放牧管理對(duì)高寒沼澤土壤碳氮的影響

放牧管理模式顯著影響高寒沼澤濕地表層土壤碳氮含量。WG，WSG和FG管理模式下，隨著放牧?xí)r間的增加，土壤有機(jī)碳和土壤全氮含量減小，表現(xiàn)為WG>WSG>FG。對(duì)于表層土壤有機(jī)碳，3種放牧管理模式差異顯著(P<0.05)。對(duì)于表層土壤全氮含量，WG，WSG與FG差異顯著，WSG和WG差異不顯著。土壤有機(jī)碳、土壤全氮與地上、地下生物量顯著正相關(guān)(圖4)。

3　討論

3.1放牧管理對(duì)植被群落結(jié)構(gòu)的影響

放牧作為高度復(fù)雜的干擾方式，對(duì)草地群落既有積極作用，也有消極影響。適度放牧?xí)黾硬莸氐奈锓N多樣性，而過度放牧卻會(huì)嚴(yán)重降低其物種多樣性[8]。在高寒草地，有關(guān)放牧對(duì)群落多樣性影響的研究表明，隨著放牧強(qiáng)度增加，草地群落中主要物種的優(yōu)勢(shì)地位被其他物種替代[17]。此次研究中，WG和WSG管理模式在牧草生長(zhǎng)季節(jié)嚴(yán)格進(jìn)行圍欄封育，將放牧干擾減小到了最低程度，使得高寒沼澤濕地群落得到休養(yǎng)生息的機(jī)會(huì)，直接改善了優(yōu)勢(shì)物種藏嵩草的高度、蓋度和地上生物量。同時(shí)，降低放牧?xí)r間，只在生長(zhǎng)季末期或非生長(zhǎng)季進(jìn)行放牧活動(dòng)，減弱了因家畜采食所導(dǎo)致的濕地群落組成變化。有較大根系和有機(jī)碳生產(chǎn)能力的藏嵩草顯著高于放牧嚴(yán)重的樣地。此外，WG和WSG管理模式在牧草生長(zhǎng)季節(jié)圍欄封育，可以顯著增加可食牧草的競(jìng)爭(zhēng)能力，及其在群落中的比例和豐富度。然而，長(zhǎng)時(shí)間的禁牧，也會(huì)導(dǎo)致草地枯枝落葉層的加厚，可能會(huì)阻止高寒沼澤濕地群落部分物種幼苗的更新和生長(zhǎng)，致使一些物種更新補(bǔ)充的失敗，進(jìn)而降低了群落的物種多樣性和均勻度[18]。WG和WSG管理模式中，由于適時(shí)的放牧利用，可使得土壤表面和原有植物獲得適度干擾，為新的植物侵入群落創(chuàng)造了小生境。隨著放牧模式的變化，高寒沼澤濕地雜類草的種類變化卻很明顯。FG高寒沼澤濕地里，出現(xiàn)了藏沙蒿、火絨草、冰川棘豆等中生植物，這可能是隨著放牧強(qiáng)度增加后，高寒沼澤濕地的蓄水能力下降，導(dǎo)致了土壤水分降低。相反，F(xiàn)G管理模式下的長(zhǎng)期放牧，卻大大抑制了優(yōu)勢(shì)種藏嵩草的競(jìng)爭(zhēng)能力，使得矮嵩草和高山嵩草等弱勢(shì)物種逐漸成為優(yōu)勢(shì)種。過度放牧使高寒沼澤草甸群落中部分可食性牧草失去再生能力，以致在群落中消失，不可食的毒雜草在群落中所占的比例增加，草地植物群落多樣性下降。同時(shí)，家畜啃食使得高寒沼澤濕地優(yōu)勢(shì)物種藏嵩草的蓋度和高度顯著降低(圖2)，可能增加地表蒸散力，使得土壤表面蒸發(fā)增加，土壤水分降低，致使一些喜濕物種消失或優(yōu)勢(shì)度降低[19]。草地植物群落的主要物種的優(yōu)勢(shì)地位發(fā)生明顯的替代變化，以潮濕生境藏嵩草為主的濕地草甸類型逐漸退化，演變?yōu)榘圆莺透呱结圆轂閮?yōu)勢(shì)種的高寒草甸[12,20]。一些適宜濕地的物種消失，被冰川棘豆、藏沙蒿、火絨草等中生雜草所替代。總之，隨著放牧?xí)r間的增加，也導(dǎo)致草地群落逐漸從WG、WSG管理模式下的高寒沼澤草甸退化為FG管理模式下的高寒草甸。

圖4　高寒沼澤濕地土壤碳氮與生物量的關(guān)系Fig.4　Relationship of organic carbon and nitrogen with plant biomass in alpine wetlands

3.2放牧管理對(duì)植被生物量和土壤碳氮的影響

放牧家畜的啃食會(huì)直接改變草地生物量，而放牧活動(dòng)對(duì)土壤環(huán)境的影響也會(huì)改變草地群落生物量[21,22]。放牧家畜也會(huì)通過采食、踐踏和排泄糞便等方式影響草地，特別是影響土壤狀況[8]。家畜蹄的踐踏作用對(duì)土壤緊實(shí)度、滲透能力等產(chǎn)生一系列的影響。另外，家畜通過采食活動(dòng)及其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和排泄物的歸還等影響草地的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)，致使草地土壤化學(xué)成分發(fā)生改變。一些研究報(bào)道，放牧增加了土壤有機(jī)碳[23-24]。然而，也有報(bào)道表明，放牧降低了土壤有機(jī)碳[10,25]。諸多不一致的結(jié)果表明，草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)放牧有相當(dāng)?shù)膹椥?，家畜放牧和土壤有機(jī)碳直接存在復(fù)雜的相互關(guān)系。本研究中，放牧導(dǎo)致高寒沼澤濕地土壤碳氮降低，這主要是家畜采食，導(dǎo)致高寒濕地群落組成發(fā)生了很大變化，有較大根系和較高有機(jī)碳生產(chǎn)能力的藏嵩草顯著減少。另外，土壤有效養(yǎng)分通過牧草-家畜而流出土壤系統(tǒng)，減少了養(yǎng)分的歸還量，導(dǎo)致土壤系統(tǒng)微環(huán)境惡化，降低速效養(yǎng)分的供給能力和有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化能力，從而使得高寒沼澤濕地土壤碳氮降低。與WG和WSG管理模式相比較，F(xiàn)G管理模式由于放牧家畜對(duì)生長(zhǎng)季沼澤草甸植被的過度利用，顯著降低植被的群落高度、蓋度和地上生物量。同時(shí)，F(xiàn)G管理模式中,土壤有效養(yǎng)分通過牧草-家畜而流出土壤系統(tǒng)，減少了養(yǎng)分的歸還量，導(dǎo)致土壤系統(tǒng)微環(huán)境惡化，降低速效養(yǎng)分的供給能力和有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化能力，從而使得高寒沼澤濕地生產(chǎn)力下降。隨著放牧?xí)r間的增加，土壤有機(jī)碳含量WG>WSG>FG，產(chǎn)生這種結(jié)果的原因是FG管理模式的高寒沼澤濕地長(zhǎng)期處于家畜放牧狀態(tài)，家畜對(duì)植物的采食壓力增大，導(dǎo)致地上和地下生物量顯著減少，繼而減少了以凋落物和植物殘?bào)w為主的碳輸入。另外，F(xiàn)G管理模式長(zhǎng)期處于過度放牧狀態(tài)，除了導(dǎo)致地表裸露，也會(huì)對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響，這也會(huì)加速土壤呼吸作用，造成土壤碳的損失。不同放牧管理模式下，高寒濕地土壤碳氮的變化，是放牧家畜對(duì)草地利用過度的直接體現(xiàn)，也會(huì)反饋到高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)自身。養(yǎng)分的流失，必然會(huì)引起植被的演替變化。合理的利用高寒沼澤濕地，選擇適合當(dāng)?shù)匕l(fā)展和生態(tài)安全的放牧管理模式，是保護(hù)高寒濕地的關(guān)鍵。

4　結(jié)論

在西藏當(dāng)雄縣，3種放牧管理模式下的高寒沼澤植被群落蓋度差異不顯著，而放牧利用顯著降低了高寒沼澤群落優(yōu)勢(shì)物種藏嵩草的高度和蓋度。放牧管理對(duì)沼澤群落結(jié)構(gòu)影響較大，隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種豐富度增加。隨著放牧?xí)r間的增加，導(dǎo)致高寒沼澤濕地逐漸退化。冬季放牧、冬春季放牧和全年放牧沼澤地上生物量和地下生物量依次降低。同時(shí)，放牧顯著降低了高寒濕地表層土壤有機(jī)碳氮的含量，且高寒沼澤表層土壤碳氮與地上和地下生物量顯著正相關(guān)。通過對(duì)比分析，冬季放牧是當(dāng)前西藏高寒沼澤濕地較好的放牧管理模式。

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Responses of community characteristics,soil carbon and nitrogen to different grazing management in Tibet alpine wetlands

QU Guang-peng1，CAN Mu-you1，ZHAO Jing-xue2，TIAN Li-hua3

(1.InstituteofGrassland,TibetAcademyofAgriculturalandAnimalHusbandrySciences,Lhasa,850000,China； 2.InstituteofTibetanPlateauResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing,100101,China；3.InstituteofQinghai-TibetanPlateau,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu,610041,China)

The study was conducted in Tibet wetlands which were under three types of grazing management (winter grazing,winter-spring grazing and free grazing).We observed vegetation and soil properties of the wetlands,such as plant height,coverage,community characteristics,aboveground biomass and soil carbon and nitrogen.Our study results showed no significant difference in total coverage of the vegetation among different grazing management.However,the plant height and plant height coverage of dominant species were significantly.Grazing management have a remarkable effects on community characteristics and diversity index.Grazing significantly decreased plant height,coverage as well as the dominance index of the dominant species in alpine wetlands.Aboveground biomass and belowground biomass decreased with grazing pressure.In addition,grazing also significantly decreased soil carbon and nitrogen in alpine wetlands.Our study suggested that winter grazing management is the optimal utilization model of the alpine wetlands in Tibet.

grazing management；alpine wetlands；community characteristics；soil carbon and nitrogen

2015-11-23；

2015-12-31

十二五國(guó)家科技支撐項(xiàng)目西藏牧區(qū)“生產(chǎn)生態(tài)生活”保障技術(shù)集成與示范(2012BAD13B04)資助

曲廣鵬(1981-)，男，山東菏澤人，助理研究員，碩士，主要從事牧草栽培與草地生態(tài)工作。

E-mail：qgp0707@163.com

S 812

A

1009-5500(2016)04-0027-07

曲廣鵬為通訊作者。