田永亮，姬程鵬，楚　彬，周延山，王志鵬，周　睿，花立民

(甘肅農(nóng)業(yè)大學 草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州　730070)

?

高原鼢鼠挖掘活動對采食洞道土壤水肥的影響

田永亮，姬程鵬，楚彬，周延山，王志鵬，周睿，花立民

(甘肅農(nóng)業(yè)大學 草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州730070)

為了解高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)挖掘活動對采食洞道土壤水肥的影響，在祁連山東段高寒草甸同一放牧強度區(qū)，對高原鼢鼠活動洞道、非活動洞道、無洞道土壤的容重、水分、有機質、全氮以及速效N，P和K含量進行了測定，并通過One-Way ANOVA檢驗和T檢驗進行比較分析。結果表明，高原鼢鼠的挖掘活動對土壤速效P、K無顯著影響(P>0.05)，但會增加洞道土壤容重及20～30 cm土層有機質、全氮、速效氮含量(P<0.05)，減少0～10 cm土層土壤含水量及速效氮含量(P<0.05)，導致洞道土壤部分營養(yǎng)成分垂直方向的變化。

高原鼢鼠；挖掘活動；采食洞道；土壤水肥

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是青藏高原獨有的營地下生活嚙齒動物，由于其在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中的重要位置和功能，已成為草原嚙齒動物生態(tài)學研究的熱點之一[1]。高原鼢鼠主要以植物根、莖為食，為滿足自身對能量和繁殖的需要，高原鼢鼠必須通過挖掘洞道來獲取食物或尋找配偶，而這種特殊的挖掘行為會在土壤中產(chǎn)生龐大而復雜的洞道系統(tǒng)[2-3]，并對草地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能產(chǎn)生直接或間接的影響[4-5]。目前，高原鼢鼠對草地的影響備受爭議。部分研究者認為[6-8]，高原鼢鼠不僅可導致植被的生物量下降、植被演替、草地退化，而且可以導致土壤水分散失，草地沙化和水土流失；劉錦上等[1]、郭正剛等[9]、辛曉娟等[10]研究表明，高原鼢鼠對植被具有建設和修復的性質，是植被自然動態(tài)過程的組成部分，是草地生態(tài)系統(tǒng)的工程師，可提高可食牧草產(chǎn)量；有研究者卻認為高原鼢鼠對高寒草甸的影響利弊參半，需要因時因地的分析和討論[11]。目前，關于高原鼢鼠挖掘活動的研究主要集中在其造丘活動中所產(chǎn)生的鼠丘植被和土壤性質上[12-13]，對于洞道內部土壤水肥的研究鮮有報道。因此，針對高原鼢鼠挖掘活動對植被產(chǎn)生不同影響，筆者從高原鼢鼠采食洞道土壤理化性質出發(fā)，研究其對洞道土壤的影響，旨在為科學的判斷高原鼢鼠對植被影響的利弊問題提供理論依據(jù)。

1　材料和方法

1.1研究地概況

研究在祁連山東段甘肅農(nóng)業(yè)大學高山草原試驗站進行。該地氣候寒冷，晝夜溫差較大，日照強烈，水熱同步。年均氣溫-0.1℃，7月最高溫度12.7℃，1月最低溫度-18.3℃，≥0℃的年積溫1 380℃，≥10℃的年積溫1 080℃；年均降水量416 mm，主要集中在7～9月；生長年潛在蒸發(fā)量1 592 mm。無絕對無霜期，生長期120～140 d。試驗區(qū)地勢平坦，土壤屬高山草甸土。研究區(qū)植被以禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)、菊科(Asteraceae)、豆科(Leguminosae)、薔薇科(Rosales)、龍膽科(Gentianaceae)等植物為主。主要植物有線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、矮生嵩草(K.humilis)、苔草(Carexlanceolata)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、草地早熟禾(Poapratensis)、洽草(Koeleriacristata)、陰山扁蓿豆(Melilotoidesruthenica)、狼毒(Stellerachamaejasme)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、乳漿大戟(Euphorbiaesula)和龍膽(Gentianaspp.)[15]等。

1.2研究方法

1.2.1土樣采集于2015年9月在同一放牧強度的高原鼢鼠棲息地，選擇洞道上壁距草地約10 cm，且洞道直徑約為10 cm洞道30個，取得容重以及足量土樣后將木樁打入洞道旁，標記并編號。同時在洞道附近取9個無洞道土壤0～10，20～30 cm土層容重及足量土樣作為對照。

1.2.2活動洞道與非活動洞道的確定將取完土樣的洞道暴露在空氣中，等待24 h，檢查洞道堵洞情況；若洞道被堵則記為活動洞道，反之則記為非活動洞道。

1.2.3土壤理化性質的測定土壤容重、水分測定采用環(huán)刀法，有機質測定采用硫酸重鉻酸鉀外加熱法，全氮采用凱氏蒸餾法，速效磷采用碳酸氫鈉浸提法，速效氮采用堿解擴散法，速效鉀采用火焰光度計法。土壤理化測定參照文獻[16]方法進行。

1.2.4統(tǒng)計分析分別對高原鼢鼠活動洞道、非活動洞道、無洞道土壤的9個重復點所測得的數(shù)據(jù)加權求平均；采用SPSS 19.0軟件，通過One-Way ANOVA檢驗和T檢驗進行顯著性檢驗，用Excel 2013軟件繪制圖表。

2　結果與分析

2.1高原鼢鼠活動對土壤容重和水分含量的影響

土壤容重是反應土壤緊實度、疏松程度與通氣性的敏感性指標，是土壤質量的一個重要參數(shù)，其值可反應土壤的通氣性、透水性和根系生長阻力[17]。土壤容重在0～10、20～30 cm土層的大小表現(xiàn)為活動洞道>無洞道土壤>非活動洞道的趨勢，且活動洞道和無洞道土壤容重在0～10、20～30 cm土層均顯著高于非活動洞道(P<0.05)，而活動洞道與無洞道土壤容重無顯著性差異(P>0.05)(圖1a)。各處理下土壤水分含量表現(xiàn)為無洞道土壤>非活動洞道>活動洞道的趨勢，且在0～10 cm土層，活動洞道土壤水分含量顯著低于非活動洞道和無洞道土壤(P<0.05)；但在20～30 cm土層下各處理間均無顯著性差異(P>0.05)(圖1b)?？梢姡咴魇蟮幕顒訒苟吹纼韧寥廊葜厣?，0～10 cm土層土壤含水量下降。

2.2高原鼢鼠活動對土壤有機質與全氮含量的影響

土壤全氮和有機質是植物營養(yǎng)的來源，其含量可以影響土壤物理、化學和生物學性質，是土壤理化性質檢測中非常重要的指標[18]。0～10 cm土層中，無洞道土壤有機質含量高于非活動洞道和活動洞道，但各處理下有機質含量均無顯著性差異；20～30 cm土層中，高原鼢鼠活動洞道土壤有機質含量高于非活動洞道和無洞道土壤，且活動洞道與無洞道土壤存在顯著性差異(P<0.05)(圖2a)。3個處理下0～10 cm土層全氮含量表現(xiàn)為活動洞道>非活動洞道>無洞道土壤，但3個處理間均無顯著性差異；20～30 cm土層高原鼢鼠活動洞道全氮含量高于非活動洞道、無洞道土壤，且活動洞道與無洞道土壤存在顯著性差異(圖2b)?？梢?，高原鼢鼠的活動可增加洞道20～30 cm土層土壤有機質和全氮的含量。

圖1　高原鼢鼠活動下洞道土壤容重和水分Fig.1　Effect of burrowing activity of zokor on soil bulk density and moisture inside tunnel注：同一土層不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

2.3高原鼢鼠活動對洞道土壤速效N、P、K的影響

0～10 cm土層3個處理下速效氮含量大小的排序與20～30 cm土層3個處理下速效氮含量大小的排序相反。0～10 cm土層速效氮含量大小的排序為，無洞道土壤>非活動洞道>活動洞道，而20～30 cm土層速效氮含量的排序為，活動洞道>非活動洞道>無洞道土壤(圖3a)。0～10cm土層高原鼢鼠活動洞道與非活動洞道土壤速效氮含量顯著小于無洞道土壤(P<0.05)，活動洞道與非活動洞道間無顯著差異；20～30 cm土層，高原鼢鼠活動洞道速效氮含量顯著高于無洞道土壤(P<0.05)，活動洞道與非活動洞道間無顯著差異。土壤速效磷和速效鉀含量除速效磷含量在20～30 cm土層活動洞道含量最高外，其余均表現(xiàn)為非活動洞道速效磷和速效鉀含量最高。但在0～10，20～30 cm土層下，3個處理間均無顯著差異(圖3b，c)。可見，鼢鼠挖掘洞道活動可以使土壤速效氮含量由表層向土壤深層轉移，改變洞道土壤速效氮的垂直分布，但是對速效鉀和速效磷卻無顯著的影響。

圖2　高原鼢鼠活動下洞道土壤有機質和全氮Fig.2　Effect of burrowing activity of zokor on soil organic andtotal nitrogeninside tunnel

3　討論

高原鼢鼠終生營地下生活，由于其特殊性，可在土壤中產(chǎn)生龐大的地下活動空間(地下洞道)[1]，而正因為這種特殊行為，洞道環(huán)境與草地土壤環(huán)境受擾動效應也存在差異。這種差異性不僅表現(xiàn)在植被性質上，對洞道土壤理化性質也存在影響。目前，大多數(shù)有關高原鼢鼠及其與環(huán)境關系的研究主要集中在草地植被及鼢鼠地上土丘方面[19-22]，而對于高原鼢鼠最為初始、最貼近高原鼢鼠生存環(huán)境(洞道)研究較少，僅有的報道也主要集中于洞道上方植被[1]。鼠丘的產(chǎn)生與草地植被群落的結構改變及演替等，主要是高原鼢鼠通過挖掘洞道推土和取食植物根系影響植物生長等洞道活動所形成的[23]。因而，直接以洞道環(huán)境為研究對象探討高原鼢鼠對高寒草甸的影響則更加具有直觀性。

圖3　高原洞道鼢鼠活動下洞道土壤速效養(yǎng)分Fig.3　Effect of burrowing activity of zokor on available soil nutrition inside zokor tunnel

試驗發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠的活動會導致活動洞道土壤容重升高，0～10 cm土層土壤含水量下降，還可使非活動洞道容重下降?；顒佣吹廊葜氐纳呖赡芘c高原鼢鼠的頂土、踢土、拱土活動[24]，以及高原鼢鼠為滿足自身的需求，來回在洞道的活動對土壤踩踏有關，這種行為會在洞道產(chǎn)生氣流，導致“閃急干燥”[25-26]，從而降低活動洞道表層土壤水分含量。初步判斷高原鼢鼠容易導致活動洞道內土壤壓實，由于土壤壓實極易導致透水性和持水性能降低，從而使水分流失。非活動洞道由于家畜的踩踏和無高原鼢鼠的修補，洞道上壁土壤會因為家畜的踩踏向下壁轉移，從而導致非活動洞道容重降低?；顒佣吹?0～30 cm土層有機質、全氮、速效氮含量升高的原因可能與高原鼢鼠采食過程中的掉落物和排泄物有關，此結果與Andersen對囊鼠的挖掘活動增加土壤營養(yǎng)成分的結果一致[27]。高原鼢鼠主要以土壤根層3～20 cm的植物根、莖為食物來源[14]，采食可阻斷植物根系，導致斷根植物無法吸收20 cm土層以下的營養(yǎng)物質，植物吸收營養(yǎng)物質主要依靠0～10 cm土壤，故活動洞道及非活動洞道表層土壤速效氮含量下降。速效磷、速效鉀在3個處理下均無顯著差異，可能是在高寒草甸地區(qū)，寒冷的氣候條件不利于微生物的活動和土壤礦化作用[28-29]。高原鼢鼠活動洞道20～30 cm土層水分含量的下降以及0～10 cm速效氮含量下降可能是導致高寒草地植被生物量下降，草地退化的原因之一，而20～30 cm土層有機質、全氮以及速效氮含量的升高也在一定程度上解釋了高原鼢鼠對植被具有建設和修復的意義。因此，通過對高原鼢鼠洞道理化性質的研究，認為高原鼢鼠的活動可改變洞道土壤部分營養(yǎng)成分垂直方向的變化，對洞道上方植被的影響，需要因時因地分析和討論。

4　結論

(1)高原鼢鼠的挖掘活動會使活動洞道內土壤容重升高，0～10 cm土層土壤含水量下降，使非活動洞道內容重下降。

(2)高原鼢鼠的挖掘活動可增加洞道內20～30 cm土層土壤有機質和全氮的含量。

(3)鼢鼠挖掘洞道活動對土壤速效P、K無顯著影響(P>0.05)，可使土壤速效氮含量由表層向土壤深層轉移，改變洞道土壤速效氮的垂直分布。

[1]劉錦上,張衛(wèi)國,江小雷.高原鼢鼠洞道空間對高寒草甸植被性狀的影響[J].草地學報,2011,19(6):927-931.

[2]Scabloom E W,Rechman O J,Gabet E J.The effect of hill slope angle on pocket gopher (Thomomysbottae) burrow geometry [J].Oecologia,2000,125:26-34.

[3]Canals R M ,Herman D J,Firestone M K.How disturbance by fossorial mammals alters N cycling in a California annual grassland [J].Ecology,2003,84:875-881.

[4]張堰銘,劉季科.地下鼠生態(tài)學特征及其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用[J].獸類學報,2002,22(5):144-154.

[5]周建偉,花立民,左松濤,等.高原鼢鼠棲息地的選擇[J].草業(yè)科學,2013,30(4):647-653.

[6]張堰銘,樊乃昌,王權業(yè).鼠害治理條件下鼠類群落變動的生態(tài)過程[J].獸類學報,1998,18(2):137-143.

[7]李鳳霞,張德罡.草地退化指標及恢復措施[J].草原與草坪,2005(1):24-28.

[8]張同作,蘇建平,馮俊義,等.退耕還林還草地鼠類調查及控制對策研究[J].草業(yè)科學,2006,22(4):83-87.

[9]周雪榮,郭正剛,郭興華.高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸中的作用[J].草業(yè)科學,2010,27(5):38-44.

[10]辛小娟,楊瑩博,王剛,等.鼢鼠土丘植物群落演替生態(tài)位動態(tài)及草地質量指數(shù)[J].生態(tài)學雜志,2011,30(4):700-706.

[11]Fehmio J S,Bartolome J W.Species richness and California voles in an annual and a perennial grassland [J].WesternNorth American Naturalist,2002,62:73-81.

[12]張衛(wèi)國,江小雷,王樹茂,等.鼢鼠的造丘活動及不同休牧方式對草地植被生產(chǎn)力的影響[J].西北植物學報,2004,24(10):1882-1887.

[13]何俊嶺,張金沙,楊瑩博,等.高原鼢鼠土丘空間格局及主要特征研究[J].草業(yè)學報,2006,15(1):107-112.

[14]張堰銘,劉季科.高原鼢鼠挖掘對植物生物量的效應及其反應格局[J].獸類學報,2002,22(4):293-298.

[15]周建偉,花立民,王巧玲,等.天祝高寒草甸高原鼢鼠鼠丘植被演替調查[J].草原與草坪,2014(3):8-13.

[16]魯如坤,土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法[M].北京,中國農(nóng)業(yè)科學出版社,2000:18-96.

[17]鄭郁善,陳禮光,洪偉.毛竹杉木混交林生產(chǎn)力和土壤性狀研究[J].林業(yè)科學,1998,34(1):16-25.

[18]盛茂銀,劉洋,熊康寧.中國南方喀斯特石漠化演替過程中土壤理化性質的響應[J].生態(tài)學報,2013,33(19):6303-6313.

[19]李春鳴,張凱,徐長林,等.高寒草甸鼢鼠新舊鼠丘中種子數(shù)量特征[J].草原與草坪,2011(6):17-26.

[20]Spencer S R,Cameron G N,Eshelman B D，etal.Influence of pocket gopher mounds on a Texas coastal prairie[J].Oecologia,1985,66:111-115.

[21]肖運峰,梁杰榮,樂炎舟.木格灘地區(qū)中華鼢鼠的分布對草場植被的影響[J].獸類學報,1981,1(1):57-66.

[22]樊乃昌,王權業(yè),周文揚.高原鼢鼠種群數(shù)量與植被破壞程度的關系[C]∥夏武平.高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國際學術討論會論文集.北京:科學出版社,1988:109-116.

[23]張堰銘.高原鼢鼠對高寒草甸群落特征及演替的影響[J].動物學研究,1999,20(6):435-440.

[24]王權業(yè),周文揚.高原酚鼠挖掘活動的觀察[J].獸類學報，1994,14(5):203-208.

[25]金輝.氣流干燥技術研究現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2010(3):31-31.

[26]馬力,仇性啟.高溫氣流中液滴蒸發(fā)特性的研究[J].石油化工,2013,42(3)298-302.

[27]Andersen D C,MacMahon J A.Plant succession following the Mount St.Helens vocanic eruption:facilition by a burrowing rodent,Thomomystalpoides[J].Am Midl Nat,1985,114:62-69.

[28]王啟蘭,李家藻.高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)不同植被土壤真菌生物量的測定[C]∥高寒草甸生態(tài)系統(tǒng).北京:科學出版社,1991：267-274.

[29]王在模,樂炎舟,陳偉民.高山草甸土氨揮發(fā)的研究[C]∥劉季科,王祖望.高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)第3集.北京:科學出版社,1991：219-227.

Effect of burrowing activity of plateau zokor (Myospalax baileyi) on soil moisture and nutrition in foraging tunnel

TIAN Yong-liang,JI Cheng-peng,CHU Bin,ZHOU Yan-shan,WANG zhi-peng,ZHOU rui,HUA Li-min

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem，MinistryofEducation/PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince/Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

In order to study the influence of burrowing activity of plateau zokor (Myospalaxbaileyi) on soil moisture and nutrition,and discuss its effects.The paper studied the soil bulk density,moisture,organic matter,total nitrogen,available nitrogen,phosphorus,and potassium inside the activity tunnel of plateau zokor,and compared these indices to the soil without borrow as control.Based on the One-Way ANOVA andT-test,the results showed that burrowing activity of plateau zokor had no significant difference on available phosphorus and potassium(P>0.05),and increased significantly soil bulk density,organic matter,total nitrogen,and available nitrogen inside zokor tunnel(P<0.05),and significantly reduced soil moisture and available nitrogen in soil at 0～10 cm depth(P<0.05),which resulted in changes on vertical direction of the soil nutrient inside zokor tunnel.

plateau zokor; burrowing activity; foraging tunnel; soil moisture and nutrition

2015-12-19；

2016-06-23

國家自然科學基金項目(No.31460635)資助

田永亮(1992-)，男，甘肅金昌人，在讀碩士。

E-mail：TYLtianyongliang@yeah.net

S 865

A

1009-5500(2016)04-0016-05

花立民為通訊作者。