韓軍旺， 郭 磊， 馮佳偉， 葉永忠， 賈鴻儒, 袁志良

(1.河南小秦嶺國家級自然保護區(qū)管理局,河南 靈寶 472500； 2.河南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院, 河南 鄭州 450002； 3.鄭州大學離子束生物工程省重點實驗室,河南 鄭州 450002)

小秦嶺地區(qū)木本植物種內(nèi)及種間相關(guān)性分析

韓軍旺1， 郭 磊2， 馮佳偉2， 葉永忠2， 賈鴻儒3, 袁志良2

(1.河南小秦嶺國家級自然保護區(qū)管理局,河南 靈寶 472500； 2.河南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院, 河南 鄭州 450002； 3.鄭州大學離子束生物工程省重點實驗室,河南 鄭州 450002)

以小秦嶺的西棗鄉(xiāng)與中轉(zhuǎn)站2地調(diào)查的2個1 hm2樣地的數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，基于泊松異質(zhì)性分布，采用點格局分析法，分析了個體數(shù)大于100的種群的種內(nèi)和種間相關(guān)性。結(jié)果表明：西棗鄉(xiāng)樣地中的白鵑梅和鵝耳櫪，以及中轉(zhuǎn)站樣地中的漆均對多數(shù)物種有負相關(guān)，但受到其他物種的影響最??；中轉(zhuǎn)站樣地中的粗榧和接骨木對其他物種的影響較小，但受到大多數(shù)物種的抑制作用。中轉(zhuǎn)站樣地物種正處于劇烈的演替過程中，而西棗鄉(xiāng)樣地正處于群落演替的平緩期。同時，在這2個樣地中，多數(shù)物種的種內(nèi)關(guān)系在較小空間尺度(0～10 m)上表現(xiàn)為正相關(guān)，部分表現(xiàn)為不相關(guān)。這種現(xiàn)象有利于物種的更新，并能促進種群的發(fā)展。

種內(nèi)種間相關(guān)性；異質(zhì)性泊松分布；點格局分析

種群的空間格局一直是森林生態(tài)學研究的熱點問題，分析物種的空間格局，有助于認識種群的生物學特性及其種間種內(nèi)的相互關(guān)系等[1]。種群的空間格局不僅可以反映種群的空間分布特征，而且通過格局的變化可以推演種群演替的機制，進而推斷群落內(nèi)物種的共存機制。利用點格局分析研究種內(nèi)及種間相關(guān)性，在群落研究中意義重大[2-3]。小秦嶺地區(qū)由于礦產(chǎn)資源豐富，一些地區(qū)由于自然和人為原因長期以來水土流失嚴重，近年來隨著保護區(qū)保護力度加大，次生林發(fā)育良好，植被覆蓋率明顯增加，氣候條件明顯改善[4]。對該區(qū)植被優(yōu)勢種間相互作用機制和種群動態(tài)的研究，能為該地區(qū)植被進一步恢復提供重要的理論依據(jù)。本研究對小秦嶺西棗鄉(xiāng)和中轉(zhuǎn)站樣地的種內(nèi)、種間競爭強度進行空間格局分析，初步闡明該地區(qū)主要優(yōu)勢種的發(fā)展趨勢、在構(gòu)成植物群落過程中的作用及其與其他主要樹種的關(guān)系 ，預測該地區(qū)各種群不同自疏階段中的競爭和死亡的變化規(guī)律，為該地區(qū)次生林的管護提供理論依據(jù)。

1 研究樣地與方法

1.1樣地概況

河南省小秦嶺國家級自然保護區(qū)位于豫、陜2省交界之處的靈寶市西部，東西長31 km，南北寬12 km，呈現(xiàn)出不規(guī)則的帶狀[5]。地理坐標為北緯 34°23′～34°31′、東經(jīng)110°23′～110°44′，總面積15 160 hm2。小秦嶺主峰為老鴉岔垴高達2 413.8 m，為河南省最高峰[6]。本區(qū)屬暖溫帶大陸性季風氣候，春季干旱多風，夏季濕熱多雨，秋季溫暖濕潤，冬季寒冷少雪[7]。年平均溫度因海拔高度不同變化在14.2～5.5 ℃之間，年極端最高溫度42.7 ℃，年極端最低溫度-17.0 ℃，年平均降雨量505～719.5 mm，以6～8月雨量最為集中，占全年降水量的40%。主要地帶土壤類型南坡是棕壤、黃棕壤，北坡是褐土[8]。

1.2數(shù)據(jù)采集

按照CTFS森林動態(tài)樣地操作規(guī)范[9]，在西棗鄉(xiāng)以及中轉(zhuǎn)站兩地的成熟林中分別建立一個1 hm2的永久固定樣地，利用全站儀把樣地分成25個20 m×20 m的樣方,每個樣方再分為16個5 m×5 m的小樣方，對每一小樣方中所有胸徑 (diameter at breast height, DBH)≥1 cm的木本植物采用坐標定位的方法進行調(diào)查[10]。調(diào)查每一株植物的種名、胸徑、長勢(好、中、差)、坐標、樹高以及環(huán)境狀況等[11]。整個樣地以東西方向為x軸，南北方向為y軸，用鋼卷尺測量每株樹木在5 m×5 m小樣方中的x，y坐標值，精確到0.1 m[12]。

1.3研究對象

本研究對個體數(shù)大于100的物種對其他物種的種間相關(guān)性，和個體數(shù)大于100的物種的成年樹和小樹的種內(nèi)相關(guān)性進行了研究，其中在西棗鄉(xiāng)樣地中有白鵑梅、鵝耳櫪、連翹、蒙古櫟和青麩楊這5個物種的個體數(shù)大于100，中轉(zhuǎn)站中有粗榧、葛蘿槭、接骨木、膀胱果、漆、秦嶺木姜子和繡球這7個物種的個體數(shù)大于100，其中，對于連翹、粗榧、接骨木、秦嶺木姜子和繡球這些灌木，以胸徑≥2 cm的作為成年樹，胸徑< 2 cm的作為小樹，但由于繡球種群≥2 cm的個體數(shù)過少，因此選擇胸徑≥1.5 cm的作為成年樹；對于白鵑梅、鵝耳櫪、青麩楊、葛蘿槭這些小喬木以胸徑≥5 cm的作為成年樹，胸徑< 5 cm的作為小樹；對于蒙古櫟和漆這些喬木以胸徑≥20 cm的作為成年樹，胸徑<20 cm的作為小樹。由于膀胱果的大樹個體數(shù)較少，因此研究時以灌木的劃分標準進行研究。

1.4研究方法

點格局分析(point pattern analysis)能夠分析各種空間尺度的種群格局和種間關(guān)系，進而能很好地揭示森林群落的格局[13]。點格局分析是以個體的空間坐標為基本數(shù)據(jù)，每個個體視為二維空間中的一個點，同一物種所有個體就組成了種群空間分布的點圖，然后以此點圖為基礎(chǔ)進行格局分析[14]。本研究使用g(r)函數(shù)(1)式來分析，g(r)函數(shù)能有效地剔除Ripley’sK函數(shù)(2)式的累積效應，在目前的格局分析中得到了更加廣泛的應用[15]。Ripley’sK函數(shù)被定義為以某一任意點為圓心，r為半徑的圓內(nèi)期望點數(shù)與樣方內(nèi)點密度的比值。類似于Ripley’sK函數(shù)，g(r)函數(shù)同樣是基于對所有定位的成對個體之間距離的格局分析，但g(r)函數(shù)分析的是以r為半徑、寬度為d的圓環(huán)內(nèi)所有個體的分布，而Ripley’sK函數(shù)分析的是從圓心(實際分析中為目標個體)到半徑r整個圓內(nèi)所有植株的格局。

(1)

(2)

式中：dij為圓心點i和點j之間的距離，當個體i和j的距離u≤r時，Ir(u)為l，否則為0；Wij為以點i為圓心dij為半徑的圓面積(周長)在面積A中的比例；A為樣地面積，n為樣地中個體總數(shù)。

本研究通過99次蒙特卡羅隨機模擬(Monte Carlo simulation)結(jié)果計算99%的置信區(qū)間，在研究物種的種內(nèi)種間相關(guān)性中，當g(r)高于上包跡線表示格局為顯著正相關(guān);如果函數(shù)值在上下包跡線之間，表明接受零假設(shè)，表示格局不相關(guān);低于下包跡線，表示格局為顯著負相關(guān)[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1西棗鄉(xiāng)樣地的種間相關(guān)性分析

“鈀”在C—C鍵形成的偶聯(lián)反應中顯示出更為優(yōu)異的催化性能，多種形式和價態(tài)的鈀絡(luò)合物已應用于催化雜環(huán)C—H鍵的直接官能化，然而，絕大多數(shù)鈀催化反應需要各種復雜的有機膦或胺為配體以使反應在均相體系中進行，而這類配體對空氣和水極不穩(wěn)定，并具有高毒性和高污染性.本文成功開發(fā)了無任何配體存在下鈀銅雙金屬共催化唑類雜環(huán)與芳基碘的直接芳基化反應，避免了高毒性和高污染性配體的使用，使催化反應更簡潔，更具有開發(fā)應用價值.

從表1可以看出，白鵑梅對繡球在大部分空間尺度上有顯著的負相關(guān)，對春榆、河柳和珍珠梅在部分空間尺度上有顯著的負相關(guān)，鵝耳櫪對連翹、山楊和青麩楊在部分空間尺度上有顯著的負相關(guān)，連翹對春榆、河柳和山楊在部分空間尺度上有顯著的負相關(guān)，蒙古櫟對珍珠梅在大部分空間尺度上有顯著的負相關(guān)，對繡球、連翹和青麩楊在部分空間尺度上有顯著的負相關(guān)，青麩楊對春榆在大部分空間尺度上有顯著的負相關(guān)，對河柳、珍珠梅和蒙古櫟在部分空間尺度上有顯著的負相關(guān)。

表1 西棗鄉(xiāng)樣地種間相關(guān)性Table 1 The interspecific correlation of Xizao township

注:“+”表示2個物種的種間關(guān)系為正相關(guān)，“r”表示2個物種的種間關(guān)系為不相關(guān)，“-”表示2個物種的種間關(guān)系為負相關(guān)，數(shù)字表示表現(xiàn)出顯著相關(guān)性的空間尺度數(shù)之和。下同。

Note:“+”indicates that the interspecific relationship of the two species is correlated positively,“r”indicates that the interspecific relationship of the two species is not correlated,“-”indicates that the interspecific relationship of the two species is correlated negatively, and that figure means the sum of the scale showed a significant correlation. The same as below.

2.2中轉(zhuǎn)站樣地的種間相關(guān)性分析

從表2可以看出，粗榧對黑果栒子和繡球在部分空間尺度上表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)；對椴樹在個別空間尺度上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)；對秦嶺木姜子在0～1 m的空間尺度上表現(xiàn)出顯著正相關(guān)，而在其他部分空間尺度上表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)。秦嶺木姜子對粗榧在大部分空間尺度上表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)；對葛羅槭和接骨木在部分空間尺度上表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)；對繡球在1 m和4～5 m的空間尺度上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)，但在11 m的空間尺度上表現(xiàn)出負相關(guān)。繡球?qū)Υ珠己徒庸悄驹诖蟛糠挚臻g尺度上表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)；對秦嶺木姜子在3～4 m的空間尺度上存在顯著正相關(guān)。葛羅槭對粗榧、接骨木在多個空間尺度內(nèi)表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)。葛羅槭對秦嶺木姜子在4 m的空間尺度上表現(xiàn)出顯著正相關(guān)，而在24 m的空間尺度上表現(xiàn)出負相關(guān)。接骨木對粗榧、領(lǐng)春木、忍冬、繡球、葛蘿槭、鵝耳櫪和膀胱果在部分空間尺度上表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)。膀胱果對接骨木在大部分空間尺度上表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)；對粗榧在部分空間尺度空間尺度上存在顯著的負相關(guān)；對蒙古櫟在10 m的空間尺度上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)，但在23～24 m的空間尺度上表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)。漆樹對粗榧在大部分空間尺度上表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)；對黑果栒子、接骨木和膀胱果在部分空間尺度上存在顯著的負相關(guān)。

表2 中轉(zhuǎn)站樣地種間相關(guān)性Table 2 The interspecific correlation of Zhongzhuanzhan

2.3西棗鄉(xiāng)樣地種內(nèi)相關(guān)性分析

從表3和圖1中可以看出，白鵑梅的大樹對小樹在0～1 m的空間尺度上存在明顯的正相關(guān)，而在較大空間尺度則沒有明顯的相關(guān)性表現(xiàn)。連翹的大樹對小樹在1 m和2～3 m的空間尺度上存在顯著的正相關(guān)，在大空間尺度沒有相關(guān)性影響。青麩楊的大樹對小樹在2～3 m和4～5 m的空間尺度上存在顯著的正相關(guān)，在大空間尺度沒有表現(xiàn)出相關(guān)性。

2.4中轉(zhuǎn)站樣地種內(nèi)相關(guān)性分析

從表4和圖2中可以看出，葛羅槭的大樹對小樹在0～1 m的空間尺度上存在顯著的正相關(guān)，而在23～24 m的空間尺度上存在負相關(guān)。接骨木在5～8 m的空間尺度上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)。膀胱果在0～3 m空間尺度上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)。繡球在15～16 m的空間尺度上表現(xiàn)出顯著的負相關(guān)。

表3 西棗鄉(xiāng)物種的種內(nèi)相關(guān)性Table 3 The intraspecific correlation of Xizao township

圖1 西棗鄉(xiāng)物種的種內(nèi)相關(guān)性Fig.1 The intraspecific correlation of Xizao township

種名Species相關(guān)性Correlation葛羅槭Acergrosseri+1,-1接骨木Sambucuswilliamsii+3膀胱果Staphyleaholocarpa+3繡球Hydrangeamacrophyl-la-1漆Toxicodendronverniciflu-umr秦嶺木姜子Litseatsinlingen-sisr粗榧Cephalotaxussinensisr

3 討論

3.1種間相關(guān)性

針對不同的問題，選擇合適的零模型是點格局分析至關(guān)重要的一步，完全空間隨機(complete spatial randomness，CSR)零模型假定研究樣區(qū)中，植物的空間分布強度一階特征λ是恒定不變的[17]。然而，當樣方內(nèi)存在的空間異質(zhì)性(比如溝壑和環(huán)境類型差異等)時，完全空間隨機模型就不能再用來檢驗植物分布格局的二階特征了[18]。此時，應采用排除樣方內(nèi)空間異質(zhì)性一階特征效應的異質(zhì)性泊松過程(heterogeneous poisson process，HP)零模型，從而得到真實的植物空間分布特征[19]。因此，本研究中采用異質(zhì)性泊松過程的零假設(shè)模型消除點密度不均造成的影響，進而研究物種間真實的相互作用及關(guān)系[20]。

在本研究的西棗鄉(xiāng)樣地中，對物種影響最大的為白鵑梅，其次為蒙古櫟和青麩楊，它們均對4個物種呈負相關(guān)，對物種影響較小的為連翹和鵝耳櫪。但白鵑梅和鵝耳櫪對多數(shù)物種呈負相關(guān)，受到其他物種的影響最小，這有利于白鵑梅和鵝耳櫪種群的發(fā)展，進一步擴大它們在灌木層的優(yōu)勢地位。

圖2 中轉(zhuǎn)站物種的種內(nèi)相關(guān)性Fig.2 The intraspecific correlation of Zhongzhuanzhan

在中轉(zhuǎn)站樣地中，通過對數(shù)據(jù)的整理和分析，我們發(fā)現(xiàn)其他6個個體數(shù)大于100的物種均對粗榧表現(xiàn)出強烈的負相關(guān)，有5個物種對接骨木表現(xiàn)出強烈的負相關(guān)，沒有物種對漆表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。漆作為中轉(zhuǎn)站的優(yōu)勢物種，對其他物種有負相關(guān)，而沒有物種對漆有顯著的競爭，可以預見，在現(xiàn)有環(huán)境不變的情況下，漆種群可能進一步發(fā)展，優(yōu)勢度進一步增加。粗榧受到多個物種的影響，但僅對個別物種有負相關(guān)，而且它在群落中優(yōu)勢度也不夠高，這很容易導致種群的消亡。對于另一種典型的物種——秦嶺木姜子而言，由于秦嶺木姜子與多個物種存在相互促進作用，可以共同發(fā)展，而且它在群落中的適應性較強，成為穩(wěn)定發(fā)展種群。因此秦嶺木姜子在該樣地的物種的組成上呈現(xiàn)發(fā)展趨勢，優(yōu)勢度可能會進一步增加，很可能會成為灌木層的優(yōu)勢種。粗榧和接骨木由于受到大多數(shù)物種的抑制作用，有可能在將來進一步衰退，并逐漸被淘汰。

研究發(fā)現(xiàn)，在西棗鄉(xiāng)樣地和中轉(zhuǎn)站樣地中群落的發(fā)展階段是有所差異的,在西棗鄉(xiāng)樣地中，物種之間的競爭較弱，多數(shù)物種之間不存在顯著的種間相關(guān)性，這表明西棗鄉(xiāng)樣地中，群落的結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，處于群落演替的平緩期。而在中轉(zhuǎn)站樣地中，物種的競爭較為劇烈，并且不同種群有較為明顯的更替趨勢，這表明在中轉(zhuǎn)站樣地中，群落正處于劇烈的群落演替中，最終群落結(jié)構(gòu)可能會發(fā)生顯著變化[21]。

3.2種內(nèi)相關(guān)性

空間分布格局和空間關(guān)聯(lián)均隨空間尺度而變化，一般來說，沿著空間尺度梯度，樣地內(nèi)物種的種內(nèi)相關(guān)性從正相關(guān)向隨機發(fā)展[22]。由于物種的擴散限制導致種子多分布于母樹周圍，并且大樹周圍的微環(huán)境更適合小樹的生長，因此小樹在大樹周圍的分布可能會更加聚集，進而導致多數(shù)物種的大樹對小樹在相對小空間尺度上存在正相關(guān)，而在相對大空間尺度上則沒有明顯的種內(nèi)相關(guān)性。

本研究結(jié)果也較為符合此規(guī)律，在西棗鄉(xiāng)樣地中，白鵑梅，連翹和青麩楊的大樹對小樹在相對小空間尺度上存在正相關(guān)，在相對大空間尺度上沒有明顯的相關(guān)性；在中轉(zhuǎn)站樣地中，接骨木和膀胱果的大樹對小樹均在相對小空間尺度上表現(xiàn)出正相關(guān)，在相對大空間尺度上沒有明顯的相關(guān)性。葛羅槭在相對小空間尺度上大樹對小樹表現(xiàn)出一定的正相關(guān)，在相對較大空間尺度上出現(xiàn)了負相關(guān)。這可能與物種抗逆性有關(guān)，在外界環(huán)境影響一致的情況下，小樹的抵抗力較弱，成年樹抵抗力強，所以小樹更容易死亡[23]。繡球的大樹對小樹在相對小空間尺度上表現(xiàn)出負相關(guān)，這可能與物種的生態(tài)學差異相關(guān)。其他物種的成年個體較為高大，枝條較為稀疏，但繡線菊的成年個體較低，枝條較為密集，進而導致成年個體周圍郁閉度較大，在一定程度上阻礙了小樹的發(fā)展，因此在相對小空間尺度上成年樹會抑制小樹的成長。

4 結(jié)論

通過本次調(diào)查研究以及點格局分析發(fā)現(xiàn)，在小秦嶺地區(qū)，成年樹均對小樹有一定的保護作用，這有利于種群的更新。在中轉(zhuǎn)站樣地中，一些物種有消亡趨勢，而另一些物種有進一步的發(fā)展趨勢，群落正處于劇烈的演替過程中；而西棗鄉(xiāng)樣地，物種之間的競爭較為緩和，可能處于群落演替的平緩期。本研究結(jié)論有助于進一步了解小秦嶺地區(qū)的物種組成以及不同種群的發(fā)展趨勢，對于瀕危珍稀植物的保護，資源植物的利用和保護區(qū)植被的保育等有很大的參考價值。

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(責任編輯：朱秀英)

IntraspecificandinterspecificcorrelationanalysisofdominantwoodyspeciesinXiaoqinlingarea

HAN Junwang1, GUO Lei2, FENG Jiawei2, YE Yongzhong2, JIA Hongru3, YUAN Zhiliang2

(1.Henan Xiaoqinling National Nature Reserve Administration， Lingbao 472500,China； 2.College of Life Sciences，Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002，China; 3.Henan Provincial Key Laboratory of Ion Beam Bioengineering， Zhengzhou University, Zhengzhou 450000，China)

Based on the survey data collected from two 1 hm2sampling sites, Xizao township and in Xiaoqinling area, using the method of point pattern, the intraspecific and interspecific relationship of species whose population number is more than 100 was analyzed. The results show thatExochordaracemosaandCarpinusturczaninowiihancein the samples area of Xizao township andToxicodendronvernicifluumin the samples area of Zhongzhuanzhan have a negative correlation to most species, but are least influenced by other species. However,Cephalotaxussinensisandsambucuswilliamsiihancein the samples area of Zhongzhuanzhan has little effect on other species. On the contrary, they are inhibited by most species. This shows the species in the samples area of Zhongzhuanzhan is under uneven development, community is in a severe succession process. But the community structure of Xizao township is relatively stable, it is in the midst of calm community succession. In both samples, we found that most species of intraspecific relationship on a small scale expression is positive correlation, partial performance is irrelevant. This phenomenon is conducive to updating of species, and can promote the development of the population.

correlation between the species; poisson heterogeneity; point pattern analysis

2015-01-25

河南省科技攻關(guān)(132102110133)；河南省教育廳科學技術(shù)研究重點項目(14A180013)

韓軍旺(1972-),男,河南三門峽人,工程師,從事自然保護區(qū)林業(yè)技術(shù)方面的研究。

袁志良(1976-),男,河南信陽人,副教授。

1000-2340(2016)04-0537-07

S718

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