任?波，蘇?祥，李?勇，鐘?銘，伍?劍

（1.廣西商大科技股份有限公司，廣西??南寧??530105；2.廣西種豬營養(yǎng)工程技術(shù)研究中心，廣西??南寧??530105）

影響公豬精子高效生成的因素

任?波1，2，蘇?祥1，2，李?勇1，2，鐘?銘1，2，伍?劍1，2

（1.廣西商大科技股份有限公司，廣西??南寧??530105；2.廣西種豬營養(yǎng)工程技術(shù)研究中心，廣西??南寧??530105）

0　前言

公豬的精子產(chǎn)量主要與支持細胞群體的功能和使用效率有關(guān)。大多數(shù)支持細胞在妊娠70?d開始并且一直持續(xù)到產(chǎn)后3周通過有絲分裂進行增殖。第二階段細胞分化從產(chǎn)后20?d開始直到50?d完全停止。因此，人們普遍認(rèn)為成年公豬的支持細胞群體是在公豬2月齡形成，公豬在5～6月齡時，支持細胞開始每3～4?d釋放一次精子，并且在之后的5～7周精子成熟并獲得受精的能力，這個過程會一直持續(xù)、不間斷的進行，并且會隨著公豬生長呈現(xiàn)螺旋狀上升，一直到公豬20～24月齡時達到穩(wěn)定的狀態(tài)。

因此，公豬產(chǎn)生精子的潛力依賴于出生早期較短的器官發(fā)育期和成年后長期的功能發(fā)育期，我們認(rèn)為針對這兩個時期應(yīng)當(dāng)具有不同的典型的管理方案，如今越來越多的養(yǎng)豬從業(yè)者認(rèn)為，從公豬出生開始就應(yīng)該采用提高公豬精子產(chǎn)量的策略，如果不能在出生之前改變，那么就應(yīng)當(dāng)對它們整個的生命階段進行管理。與之相反，也有些從業(yè)人員認(rèn)為應(yīng)在開始訓(xùn)練公豬采精時進行程序性管理。因此，該篇文章的主要目的是論述不同因素對公豬精子產(chǎn)生的影響，特別論述影響年輕公豬支持細胞群體發(fā)育階段的因素和成年公豬精子功能的因素。

1　新生仔豬的初生重和管理注意事項

因為豬是多胎的動物，故所有的胎兒在子宮內(nèi)均會受到不同程度的損傷，即每一個器官在子宮內(nèi)的發(fā)育和生長均會因為競爭有限的營養(yǎng)物質(zhì)而受到限制。宮內(nèi)發(fā)育遲緩對仔豬的初生重影響很大，同時對胎兒在成熟過程中的骨骼生長、肌肉發(fā)育和重要器官的活力存在不利影響。已經(jīng)表明仔豬的初生重可作為衡量宮內(nèi)發(fā)育遲緩程度的重要指標(biāo)，因為它與仔豬心臟、肝臟和消化器官等重量呈正相關(guān)。因此，也有理由推測，可通過初生重預(yù)測豬只的睪丸發(fā)育和精子生成。

最近有兩個研究證明了這個假設(shè)是正確的。在這兩個試驗中，分別測量較低初生重（1?kg）的仔豬和較高初生重的仔豬從出生到成熟期間的睪丸發(fā)育和精子產(chǎn)量。已經(jīng)證明：初生重高的公豬在8月齡時其睪丸重量比初生重低的公豬高16%，精子數(shù)量多53%；同樣，當(dāng)公豬一直采精到24月齡時，睪丸體積和每次射精量也分別比低初生重公豬高24%和19%。由此推測，這是因為初生重大的仔豬受到宮內(nèi)發(fā)育受限較少，從而擁有更多支持細胞數(shù)量。顯然，在把初生重與人工授精的選擇程序結(jié)合之前，我們應(yīng)該做更多的研究。顯而易見，利用幼齡公豬的精子產(chǎn)量來淘汰公豬對于整個繁育體系都是非常有益的。

仔豬約有50%支持細胞的有絲分裂發(fā)生在出生到斷奶的這一段時間。因此，這給我們一個非常大的機會，在出生后這一段時間提高公豬的精子產(chǎn)量，其中一個重要措施就是交叉撫養(yǎng)：母豬分別哺育6頭或10頭仔豬，在斷奶后將仔豬混合為一個群進行管理，公豬達到24月齡時6頭小豬的組每頭豬射精總數(shù)（180億/次）遠遠高于10頭小豬的組（138億/次），這些公豬在1.5年的時間比對照組提高了30%的精子產(chǎn)量，多形成了1萬億個精子；新生仔豬的初生重對精子活力和形態(tài)沒有影響，初生重正常與偏小一些的仔豬（1.4?kg?vs?1.5?kg）在試驗中出現(xiàn)的結(jié)果類似，由此我們認(rèn)為對公豬出生后的管理是影響其后期精子生成的主要因素。斷奶時的兩個組平均體重相差了2.4?kg，頭數(shù)較少的那窩增長了35%。故可以推測通過減少每窩仔豬的數(shù)量從而增加小仔豬們的乳汁攝入，反過來刺激包括睪丸的支持細胞數(shù)目的增加。

2　公豬斷奶后管理的注意事項

睪丸支持細胞有絲分裂的第二個階段出現(xiàn)在斷奶后，通常開始于3周齡并持續(xù)5～6周。不幸的是，關(guān)于該階段怎樣通過管理提高公豬成年后精子產(chǎn)量的研究甚少。該階段是仔豬迅速生長的階段，故通過改善飼養(yǎng)環(huán)境提高該階段的平均日增重，將有利于仔豬睪丸的發(fā)育及之后精子的產(chǎn)生，然而目前并沒有開展這方面的研究。

從行為學(xué)來看，生產(chǎn)人員每周都會對豬采精，其接觸人的頻率更高，因此，公豬與人之間的相互關(guān)系非常重要，并與采精效率息息相關(guān)。公豬與生產(chǎn)人員的關(guān)系和初生重一樣，同樣是影響精子產(chǎn)量的重要因素。公豬與生產(chǎn)人員關(guān)系建立的標(biāo)志是公豬愿意接近生產(chǎn)人員，并且生產(chǎn)人員與公豬在兩周內(nèi)，每隔2?d至少接觸30?min。這個接觸從4周齡開始一直持續(xù)5周。沒有馴養(yǎng)的公豬每日與人接觸的時間包括飼喂和觀察在內(nèi)只有7?min。在開始采精的前兩周經(jīng)過馴養(yǎng)培訓(xùn)的公豬調(diào)教成功率高，反應(yīng)時間短，每次射精總精子數(shù)和精子活力都比沒有馴養(yǎng)的公豬好。馴養(yǎng)調(diào)教對公豬總精子數(shù)的影響是獨立的，但與公豬初生重對精子數(shù)目的影響相互疊加。

公豬在保育之后的管理都是相似的，由同一個人調(diào)教，然后每周采精一直貫穿整個繁殖階段。因此，公豬馴養(yǎng)的最佳時間是在4周齡到9周齡之間，并且這個階段最有可能看見的是發(fā)育而并非功能的變化。許多研究表明，在該階段公豬恐懼與人類接觸會對其生長、免疫反應(yīng)以及繁殖性能造成不利影響。公豬的恐懼行為會導(dǎo)致抑制促性腺激素分泌和有絲分裂的激素濃度有所升高，因此，這些豬只會因為恐懼與人類接觸，而減少促進睪丸有絲分裂和持續(xù)增長的皮質(zhì)類固醇的分泌。

3　成年公豬的管理要點

毫無疑問，公豬所處的飼養(yǎng)環(huán)境是影響其繁殖性能的潛在因素。溫度、光周期、營養(yǎng)對公豬繁殖性能影響的研究比較多，而采精頻率和飼養(yǎng)環(huán)境對公豬繁殖性能影響的研究相當(dāng)少。所有的因素都將影響從支持細胞產(chǎn)生的未成熟的精子數(shù)目和獲得受精能力的精子數(shù)目，因此，這些因素對精子功能的影響超過其對精子發(fā)育的影響。

4　溫度、營養(yǎng)和光周期

過高的溫度對公豬精子的生成具有不利影響，主要包括畸形精子數(shù)量增多、精子活力下降等。此外，無論是慢性熱應(yīng)激或是急性熱應(yīng)激均會影響公豬精子的生成。急性熱應(yīng)激是指最低溫度為30?℃，并且公豬暴露此環(huán)境下超過72?h。熱應(yīng)激之后的兩個周，公豬的精子產(chǎn)量開始減少，5～6周以后公豬將停止產(chǎn)生精子。慢性熱應(yīng)激指公豬長時間暴露于高于其舒適溫度的環(huán)境下，溫度在26～29?℃，并且相對濕度大于80%。公豬在暴露于慢性熱應(yīng)激的環(huán)境中10～14個周后，開始出現(xiàn)正常精子數(shù)目減少和恢復(fù)時間延長的現(xiàn)象。公豬處于有通風(fēng)設(shè)施的環(huán)境中有助于減少急性熱應(yīng)激。無論如何，在溫帶和亞熱帶地區(qū)的溫暖月份，由于溫度和濕度的雙重影響，即使有普通的通風(fēng)設(shè)施，也會導(dǎo)致公豬處于慢性熱應(yīng)激環(huán)境中。

關(guān)于營養(yǎng)因子對公豬精子產(chǎn)量影響的研究十分廣泛，主要聚焦于兩個方面：一是蛋白與能量供給的評估，二是微量元素的添加。許多研究一致認(rèn)為，在公豬日糧中將能量和蛋白質(zhì)供給限制于20%～25%，并將此過程延續(xù)6～8周的時間，公豬正常精子的產(chǎn)量將顯著降低。如今大多數(shù)豬場的營養(yǎng)方案幾乎不可能令公豬長時間缺乏能量和蛋白質(zhì)，而使其出現(xiàn)影響精子生成的問題。當(dāng)這種情況出現(xiàn)時，可以在精子生成出現(xiàn)問題的前幾周通過公豬性欲減少而發(fā)現(xiàn)問題，并且可以采取一些有效的措施進行處理。關(guān)于微量元素影響公豬的精子數(shù)量和質(zhì)量的研究一直很熱門。這些研究包括添加維生素、有機或無機的礦物質(zhì)元素、脂肪酸和一些其他化合物。從這些研究中得出一些模棱兩可的結(jié)果，一些研究認(rèn)為日糧中添加這些物質(zhì)沒用，但另外一些研究卻認(rèn)為添加微量元素可顯著提高公豬的精液品質(zhì)。這些表面上的不符可能是試驗條件不同而導(dǎo)致的。例如在日糧中添加維生素，只有在公豬采精頻率高時才會對公豬的精子數(shù)目和精子活力產(chǎn)生影響。因此，微量元素的添加主要是能夠矯正其他不利因素對公豬的影響，故當(dāng)公豬所處的養(yǎng)殖環(huán)境不是很好的前提下，添加微量元素對維持公豬正常的精子生成具有重要作用。

描述光周期對公豬精液品質(zhì)的影響還是比較困難。一些研究表明長時間暴露于光照環(huán)境會降低精子數(shù)目和品質(zhì)，其他的研究認(rèn)為在自然光照減少的時候增加人工光照有利于公豬精子生成，還有一些研究認(rèn)為光照對公豬精子生成并沒有影響。公豬舍安裝水簾和通風(fēng)設(shè)備對公豬精子的促進作用遠遠大于減少光照時間對其的影響?？偟膩碚f，如果公豬的光照時間過長時，保持一定的黑暗時間來提高精子產(chǎn)量是有效的方法。

5　采精頻率和圈舍

基于附睪中精子成熟的時間規(guī)律，通常我們認(rèn)為采精頻率是每隔4～7?d采一次。較少的采精頻率增加其每次射精的精子數(shù)目，但是正常精子的總數(shù)會下降。反之，增加采精頻率將減少精子數(shù)目和增加未成熟精子數(shù)目。北美的大多數(shù)研究表明采精頻率最好維持在5?d一次。然而，這會因環(huán)境溫度上升導(dǎo)致精子出現(xiàn)質(zhì)量問題而被迫丟棄精子的數(shù)量增加。

有篇文章研究了采精頻率和規(guī)律采精兩個變量間的相互關(guān)系。在這個研究中，公豬隨機被分為每周采精1次和每周采精3次，并且均分為規(guī)律采精和隨機采精兩種模式。采精頻率規(guī)律組每周在相同的時間進行精液采集，隨機采精組則從試驗開始根據(jù)電腦給出的隨機天數(shù)進行精液采集。每周隨機采精3次的公豬精子活力、正常形態(tài)精子數(shù)、頂體酶活性與其他組相比均顯著降低。試驗開始后6周，該組8頭公豬中的3頭的精子總數(shù)下降到150億/次，并且在試驗結(jié)束后2個月也沒有恢復(fù)。試驗結(jié)果顯示：當(dāng)公豬必須提高采精頻率時，保持規(guī)律的采精時間對維持精子數(shù)目和精子質(zhì)量是非常重要的。如果因為達不到要求而不得不丟棄高品質(zhì)的精液，導(dǎo)致采精頻率增加時，請保持一個穩(wěn)定的采精模式，特別是在夏天，這個措施值得認(rèn)真考慮。

大多數(shù)公豬都在大圈中。此外，至少在北美，公豬在定位欄中的面積隨著公豬的年齡和體重而有所不同。然而圈舍面積對公豬精子生成的影響到現(xiàn)在為止一直是被人們忽視，研究者設(shè)計了一個公豬在大圈（1.8×2.5?m）和定位欄（0.9×2.1?m）分別對公豬精子產(chǎn)量影響的交叉試驗。公豬的性反射在大圈中比在定位欄中反應(yīng)時間更短，射精時間更長，精液量更多，總精子數(shù)也多。對精子活力和正常形態(tài)精子數(shù)目沒有影響。無論如何，回歸分析表明，公豬從大圈轉(zhuǎn)移到定位欄對精子產(chǎn)生有顯著的副作用，反之，則對公豬有利?？偠灾i圈舍對公豬精子產(chǎn)量有8%的影響，而這些影響往往受到個體差異和前文中其他因素的影響。然而由于世界上大部分的妊娠母豬是飼喂在大圈多于飼喂于定位欄中，那么公豬圈舍問題將成為生豬產(chǎn)業(yè)中比大多數(shù)國家預(yù)料中更早出現(xiàn)的問題。

6　環(huán)境因素對精液產(chǎn)量影響的疊加效應(yīng)

大多數(shù)關(guān)于怎樣選擇影響公豬精子生成的環(huán)境因素主要來源于單因素試驗。從科學(xué)角度而言這是至關(guān)重要的，但是在生產(chǎn)實踐中公豬往往受到許多因素的影響，并且這些因素中大多數(shù)對公豬精子的產(chǎn)生具有副作用。因此，如果存在不止一種因素，那么它們對公豬精子產(chǎn)生的影響將出現(xiàn)疊加效應(yīng)。

表1　季節(jié)變化引起的壓力變化和其與精子質(zhì)量較差而拒絕射精率的聯(lián)系

表1顯示的是不同自然因素對公豬射精影響的疊加效應(yīng)。這是一個將250頭公豬分為4個組的應(yīng)激評估試驗。正常的精子生成和調(diào)教環(huán)境也被評估，對精子生成不利的因素也被分為慢性和急性。例如將公豬長期置于26～29℃環(huán)境中屬于慢性應(yīng)激，而不穩(wěn)定的采精頻率則被分為急性應(yīng)激，這些數(shù)據(jù)之間具有明顯的重要關(guān)系。首先在怎樣讓公豬在不同的圈舍受到相對相同的應(yīng)激是變化的。這不足為奇，因為遺傳因素不同導(dǎo)致在應(yīng)對應(yīng)激時的產(chǎn)生精子能力方面有所不同，并且顯然每個圈舍中的單獨應(yīng)激的強度是不一樣的。其次，潛在應(yīng)激數(shù)量的相對變化出現(xiàn)對精子產(chǎn)生的影響超過公豬實際面對的應(yīng)激數(shù)量。

在圈舍B中壓力等級從0上升到2時，拒絕射精率比圈舍D中應(yīng)激等級從2上升到3更高。因此，需要有一些實際和前瞻性的方法來評估圈舍中的潛在應(yīng)激，同時用以避免影響高品質(zhì)精子生成的因素。

7　結(jié)論

影響精子產(chǎn)量的因素分為影響精子的發(fā)育與功能的因素。影響精子發(fā)育的因素主要出現(xiàn)在仔豬生命的前兩個月，并且大部分刺激主要是增加支持細胞群體的數(shù)目。已有研究表明初生重、斷奶前生長、人為馴化對精子產(chǎn)量具有顯著而永久的影響。因此，在公豬出生之前給予好的條件將使養(yǎng)豬從業(yè)人員獲得更多回報。影響精子功能的因素往往出現(xiàn)在青春期以后，并且大部分出現(xiàn)的因素都對支持細胞釋放精子和精子在附睪中的成熟具有負(fù)效應(yīng)的，這些因素既包括光周期、營養(yǎng)和環(huán)境溫度等研究比較廣泛的，也包括采精頻率、飼養(yǎng)環(huán)境等研究的較少。所有的這些因素均可通過一些合理的方法去減少它們對精子產(chǎn)量的不利影響。

（編譯自：http：//onlinelibrary. wiley.com/doi/10.1111/rda.12529/ abstract）

任波，男，重慶永川人，碩士，主要從事公豬營養(yǎng)學(xué)與飼料資源開發(fā)利用研究，E-mail：?rb1990520@126.com