王亞梁張玉屏朱德峰向 鏡 武 輝 陳惠哲 張義凱

中國水稻研究所 / 水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 浙江杭州 310006

水稻穗分化期高溫脅迫對穎花退化及籽粒充實(shí)的影響

王亞梁**張玉屏**朱德峰*向 鏡 武 輝 陳惠哲 張義凱

中國水稻研究所 / 水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 浙江杭州 310006

為明確水稻穗分化期高溫脅迫對穎花退化和籽粒充實(shí)的影響， 選用耐熱性品種黃華占和熱敏感性品種豐兩優(yōu)6號進(jìn)行人工氣候箱盆栽試驗(yàn)， 于倒一葉心葉抽出時(shí)（花粉母細(xì)胞形成至減數(shù)分裂期）進(jìn)行高溫處理（10：00—15：00， 40℃） 1 d、3 d、5 d、7 d、9 d， 并以同時(shí)段適溫處理（10：00—15：00， 32℃）為參考， 自然條件下生長的植株為對照， 分析不同持續(xù)天數(shù)高溫對穎花退化、花器官發(fā)育和籽粒充實(shí)的影響。結(jié)果表明： （1）隨著處理天數(shù)的增加， 高溫加劇穎花退化， 與適溫處理及CK相比， 高溫處理9 d黃華占穎花退化率增加45.8%和62.9%， 豐兩優(yōu)6號穎花退化率增加81.7%和136.1%， 豐兩優(yōu)6號增加幅度大于黃華占。（2）高溫處理1～3 d降低花粉活力， 5～9 d抑制花藥充實(shí)。花藥發(fā)育不良， 花粉形成受阻是導(dǎo)致結(jié)實(shí)率顯著下降的原因， 兩品種趨勢一致。（3）高溫處理縮短穎花長度， 降低籽粒充實(shí)性， 使千粒重顯著下降， 熱敏感性品種豐兩優(yōu)6號下降幅度大于耐熱性品種黃華占， 籽粒充實(shí)在5 d以上高溫處理下降顯著。研究說明倒一葉生長時(shí)期高溫脅迫影響穗生長發(fā)育， 生產(chǎn)中需加強(qiáng)相應(yīng)栽培措施的調(diào)控。

水稻； 高溫脅迫； 穎花退化； 花藥發(fā)育； 籽粒充實(shí)

20世紀(jì)70年代以來， 我國長江中下游稻區(qū)的水稻種植季節(jié)發(fā)生了重大轉(zhuǎn)變， 雙季稻面積大幅下降， 單季稻面積大幅上升。長江中下游稻區(qū)單季稻幼穗生長發(fā)育和開花結(jié)實(shí)集中在7月和8月份， 正值一年中氣溫最高時(shí)期［1-3］。全球氣候變暖導(dǎo)致水稻生產(chǎn)季節(jié)高溫脅迫天氣（日最高溫度高于35℃）頻繁［4］， 水稻開花期受高溫脅迫天氣影響最為嚴(yán)重， 脅迫導(dǎo)致花藥開裂率降低， 散粉量下降， 柱頭上花粉粒數(shù)量減少，水稻受精結(jié)實(shí)受阻， 產(chǎn)量大幅下降［5-9］。因此， 目前普遍采用推遲水稻播種期來推遲開花時(shí)期， 避開高溫與開花期相遇。然而， 開花期推遲后， 高溫與穗分化期相遇。而且近年來高溫脅迫天氣的出現(xiàn)有提前的趨勢， 2013年高溫?zé)岷μ鞖獗韧晏崆傲?0多天， 且極端高溫天氣達(dá)40℃以上， 持續(xù)時(shí)間長達(dá)10～15 d［10］。播期的調(diào)整和高溫天氣的提前使長江中下游單季稻穗分化期受高溫影響的機(jī)率增加。

2013年高溫天氣嚴(yán)重影響單季中稻的幼穗發(fā)育和開花結(jié)實(shí)， 穎花退化嚴(yán)重， 部分地區(qū)水稻絕收。有研究表明，穗分化期高溫會(huì)導(dǎo)致水稻花粉形成受阻［11］， 代謝紊亂［12］。也有研究指出［13-14］， 高溫會(huì)導(dǎo)致參與穎花形成、花粉發(fā)育的基因表達(dá)紊亂。目前對水稻穗分化期高溫傷害的研究較少， 我們于2014年將穗分化期分成倒四葉、倒三葉、倒二葉、倒一葉4個(gè)生長時(shí)期， 以40℃高溫處理7 d， 發(fā)現(xiàn)水稻倒一葉生長時(shí)期高溫脅迫對穗部性狀影響最為嚴(yán)重［15］， 穎花退化幅度達(dá)50%以上， 結(jié)實(shí)率降低80%， 且千粒重也顯著下降。倒一葉生長時(shí)期（花粉母細(xì)胞形成至減數(shù)分裂期）是水稻穎花形態(tài)生長、花器官發(fā)育最快的時(shí)期［16］， 為進(jìn)一步明確這一時(shí)期高溫對穗發(fā)育的影響， 在2014年試驗(yàn)的基礎(chǔ)上， 于2015年開展不同持續(xù)天數(shù)高溫處理對水稻穎花退化和籽粒充實(shí)特性影響的研究， 以期為穗分化期高溫傷害理論和穗分化期水稻品種耐熱性評價(jià)提供參考依據(jù)。

1　材料與設(shè)計(jì)

1.1供試品種

選用耐熱性秈稻品種黃華占（主莖總 14片葉）和熱敏感性秈稻品種豐兩優(yōu)6號（主莖總14片葉）， 2個(gè)品種生育期基本一致。

1.2種植方法

2015年在中國水稻研究所試驗(yàn)場進(jìn)行盆栽試驗(yàn)， 塑料種植盆規(guī)格為20 cm×18 cm×25 cm， 每盆裝過篩土10 kg， 土壤pH 5.93、含有機(jī)質(zhì)28.26 g kg-1、全氮1.50 g kg-1、堿解氮128.24 mg kg-1、全磷0.87 g kg-1、有效磷44.80 mg kg-1、全鉀25.27 g kg-1、速效鉀130 mg kg-1。于5月22日播種， 大田育秧， 6月17日選長勢一致的秧苗移栽至塑料種植盆中， 每盆2穴， 每穴2苗， 共500盆。每盆施復(fù)合肥（N︰P2O5︰K2O=12︰24︰12） 4.00 g作基肥， 移栽后施尿素0.50 g作為分蘗肥， 穗分化開始時(shí)施復(fù)合肥2.25 g作為穗肥。水稻生長期間其他管理措施與高產(chǎn)栽培一致。

1.3高溫處理

設(shè)置高溫（HT）、適溫（NT）及自然溫度對照（CK） 3個(gè)處理。高溫處理和適溫處理均在人工氣候箱中進(jìn)行， 人工氣候箱四周以超白鋼化玻璃保持其光照與外界自然光照一致。根據(jù)盆栽場濕度測定， 設(shè)置人工氣候箱濕度為75%。人工氣候箱內(nèi)部裝有鼓風(fēng)機(jī)， 保持 CO2濃度與室外基本一致。自然溫度處理（CK）在室外自然條件下進(jìn)行。高溫（HT）處理的溫度為7：00—10：00 36.5℃、10：00—15：00 40℃、15：00—17：00 36.5℃， 17：00—次日7：00 33.0℃， 日平均溫度為36.5℃。適溫（NT）處理的溫度為7：00—10：00 28.5℃、10：00—15：00 32℃、15：00—17：00 28.5℃、17：00—次日 7：00 25℃， 日平均氣溫為 28.5℃。自然溫度對照（CK）日平均溫度為 28.4℃， 10：00—15：00平均溫度為 32.9℃，適溫處理的溫度設(shè)置與自然溫度處理接近。

在水稻植株倒一葉心葉抽出時(shí)， 將待處理的盆栽水稻移入40℃及32℃人工氣候箱， 分別處理1、3、5、7和9 d后移出到自然環(huán)境下生長， 每品種每處理20盆。處理期間保持盆栽土壤水層3～4 cm。黃華占處理時(shí)間為7月28日至8月5日， 豐兩優(yōu)6號處理時(shí)間為7月29日至8 月6日。

1.4測定項(xiàng)目與方法

1.4.1生育進(jìn)程記載 移栽后對所有主莖蘗掛牌， 每隔5 d記錄葉齡， 以掌握水稻生長進(jìn)程。

1.4.2主莖穗穎花分化與退化及穎花大小 兩品種不同脅迫時(shí)間處理均于主莖稻穗抽出約1/2時(shí)集中取樣一次，選取大小一致主莖穗。采用松島省三痕跡法［17］考察每穗穎花數(shù)與退化數(shù)， 退化的穎花為具有白色的小穎花狀薄膜痕跡， 部分可用肉眼觀察計(jì)數(shù)， 部分穎花退化數(shù)痕跡較小在體視顯微鏡（OLYMPUS， SZX9）下觀察計(jì)數(shù)， 記錄逐個(gè)枝梗穎花分化與退化數(shù)。以8個(gè)穗為一個(gè)樣本， 3次重復(fù)， 取平均值。每穗穎花分化數(shù)為每穗穎花數(shù)和每穗穎花退化數(shù)的總和。

穎花退化率（%） = （穎花退化數(shù)/穎花分化數(shù)）×100穎花大小利用萬深考種儀（萬深SC-G型）考察。

1.4.3主莖穗花藥形態(tài)大小 兩品種不同脅迫時(shí)間處理于稻穗抽出約20%時(shí)集中取樣一次， 選取大小一致主莖穗。從每穗上、中、下部位各取 3個(gè)穎花在體視顯微鏡下（OLYMPUS， SZX9）觀察花藥形態(tài)， 照相。利用測微尺測量花藥長度和寬度。3個(gè)穗為一個(gè)樣本， 3次重復(fù)， 取平均值。

1.4.4主莖穗花粉活力 取樣方法時(shí)期同 1.4.3。從每穗上、中、下部位各取3個(gè)穎花， 用1% I2-KI溶液染色并于生物顯微鏡下（OLYMPUS， BX61）選取3個(gè)視野統(tǒng)計(jì)可染率， 染色花粉即具有活力的花粉。3個(gè)穗為一個(gè)樣本， 3次重復(fù)， 取平均值。

花粉活力（%） = （染色花粉粒數(shù)/花粉粒總數(shù)） × 100

1.4.5主莖穗部性狀 水稻成熟后， 選取每處理大小一致主莖穗， 測定每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及單穗重量， 利用萬深考種儀（萬深 SC-G型）分別考察稻谷面積和稻谷粒重，并計(jì)算稻谷比粒重（單位面積稻谷重）。每8個(gè)穗為一個(gè)樣本， 3次重復(fù)， 取平均值。

稻谷比粒重（GRWA， mg mm-2） = 稻谷重（g） / 稻谷面積（mm2） × 1000

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)， 用SAS 9.2軟件進(jìn)行方差分析， Duncan's法（新復(fù)極差法， SSR）檢驗(yàn)處理間差異。

2　結(jié)果與分析

2.1主莖穗穎花退化及結(jié)實(shí)率

倒一葉生長期水稻穎花分化已經(jīng)完成， 高溫主要對水稻穎花退化及花器官發(fā)育造成影響， 結(jié)果見表1。高溫導(dǎo)致兩品種每穗粒數(shù)顯著下降， 并隨脅迫時(shí)間延長下降幅度增大。高溫處理9 d后黃華占每穗粒數(shù)比CK及適溫處理下降31.6%和23.5%， 豐兩優(yōu)6號同比下降55.7%和47.6%。每穗粒數(shù)的下降主要由于穎花退化率的增加， 高溫處理使黃華占和豐兩優(yōu) 6號穎花退化率每天平均增加2.5%和3.6%， 其中高溫5～7 d穎花退化率增加較快， 高溫處理9 d黃華占和豐兩優(yōu)6號穎花退化率分別比CK增加55.6%和136.1%， 比適溫處理增加45.7%和81.7%。從不同一次枝梗部位上的穎花退化分析可知（圖 1）， 兩品種均表現(xiàn)為穎花退化增加幅度下部要大于上部， 品種中部一次枝梗上的穎花退化表現(xiàn)出明顯差異， 且熱敏感性品種豐兩優(yōu)6號中部穎花退化率要大于耐熱性品種黃華占。從結(jié)實(shí)率上看， 隨著高溫處理時(shí)間的延長呈顯著下降趨勢，高溫處理9 d黃華占比CK降低95.0%， 豐兩優(yōu)6號比CK降低97.1%， 熱敏感性品種下降速度更快。適溫處理與CK相比處理1～5 d穎花退化率無顯著差異， 適溫處理7～9 d穎花退化率較CK有所增加， 而適溫處理與CK相比結(jié)實(shí)率無顯著差異。說明倒一葉高溫處理對穎花退化和結(jié)實(shí)率的影響是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程， 隨著高溫處理天數(shù)的增加， 穎花退化不斷加劇， 耐熱性品種受影響程度小于熱敏感性品種。

表1　高溫處理對水稻穎花退化和結(jié)實(shí)率的影響Table 1 Effect of high temperature on rice spikelets degeneration and seed-setting rate

圖1　高溫處理對不同部位枝梗上的退化率的影響Fig. 1 Effect of high temperature on degenerated spikelet ratio of different primary branches對照為自然環(huán)境條件下的處理； 圖中稻穗一次枝梗部位順序依次從稻穗頂部到基部。CK is the treatment under natural condition； Order of primary branches is from panicle top to bottom.

2.2主莖穗花器官發(fā)育及花粉活力

2.2.1花藥充實(shí)性 高溫脅迫導(dǎo)致花藥充實(shí)性變差（圖 2）， 高溫處理后花藥多出現(xiàn)不充實(shí)或半充實(shí)現(xiàn)象，為便于分析， 將穎花分成花藥充實(shí)、花藥部分充實(shí)和花藥不充實(shí)3個(gè)級別。高溫處理1 d， 花藥受影響較小， 隨著高溫處理時(shí)間的增加， 花藥部分充實(shí)和不充實(shí)的穎花所占比例逐漸增加， 高溫處理5 d花藥部分充實(shí)的穎花占較高比例， 而高溫處理7 d和9 d后花藥多出現(xiàn)不充實(shí)的透明狀態(tài)， 無花粉形成， 高溫處理9 d表現(xiàn)尤為明顯（圖3）。

2.2.2花藥大小 高溫脅迫導(dǎo)致花藥充實(shí)受阻， 花藥形態(tài)變小， 結(jié)果如表2所示， 高溫處理3 d對黃華占花藥大小影響較小， 而使豐兩優(yōu)6號花藥長度和寬度比CK降低12.4%和10.5%。高溫處理5 d后黃華占和豐兩優(yōu)6號花藥長度和寬度下降幅度增加， 高溫處理9 d黃華占花藥長度和寬度分別比CK降低了38.2%和30.2%， 豐兩優(yōu)6號花藥長度和寬度比CK下降了24.8%和18.4%， 黃華占下降幅度要大于豐兩優(yōu)6號。

2.2.3花粉活力 如圖 4所示， 隨著高溫處理天數(shù)花粉活力增加逐漸下降， 隨著高溫處理時(shí)間的增加， 花藥充實(shí)受阻， 不充實(shí)的花藥無花粉粒形成， 且充實(shí)性差的花藥里花粉多為畸形（圖5）， 2個(gè)品種變化趨勢一致。

圖2　高溫處理花藥性狀的分類Fig. 2 Classification of anther characters under high temperatureA～D： 黃華占品種的花藥； E～H： 豐兩優(yōu)6號的花藥； A， E： 對照； B， F： 適溫處理； C～D， G～H： 高溫處理； A、B和E、F是正常的花藥；C和G是部分充實(shí)花藥； D和H是不充實(shí)的花藥。A-D： Huanghuazhan's anther； E-H： Fengliangyou 6's anther； A and E： CK； B and F： normal temperature treatment； C-D and G-H： high temperature treatment； A-B and E-F： normal anther； C and G： partially filled anther； D and H： non-filled anther.

圖3　高溫處理后不同類型花藥穎花比例Fig. 3 Ratio of spikelets with different anther characters under high temperature對照（CK）為自然環(huán)境條件下的處理； 不同小寫字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）。CK is the treatment under natural condition. Bars superscripted by different small letters are significantly different at the 0.05 probability level among treatments.

表2　高溫處理對花藥大小的影響Table 2 Effect of high temperature on the size of anther （mm）

圖4　高溫處理對花粉活力的影響Fig. 4 Effect of high temperature on pollen viability對照為自然環(huán)境條件下的處理； 不同小寫字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）。CK is the treatment under natural condition； Bars superscripted by different small letters are significantly different at the 0.05 probability level among treatments.

圖5　不同花藥的花粉性狀比較Fig. 5 Comparison of pollen character in different anthersA： 黃華占正常花藥的花粉； B： 黃華占充實(shí)性差花藥的花粉； C：豐兩優(yōu)6號正?；ㄋ幍幕ǚ郏?D： 豐兩優(yōu)6號充實(shí)性差花藥的花粉。A： pollen of normal anther in Huanghuazhan； B： pollen of partially filled anther in Huanghuazhan； C： pollen of normal anther in Fengliangyou 6； D： pollen of partially filled anther in Fengliangyou 6.

2.3主莖穗籽粒充實(shí)

2.3.1穎花大小 穎花大小是決定千粒重的重要因子，由表3可知， 穎花長度受高溫影響十分敏感， 高溫處理1 d可導(dǎo)致穎花長度顯著下降， 且隨著高溫處理時(shí)間的延長，穎花長度逐漸縮短， 高溫處理9 d黃華占穎花長度比CK降低10.3%， 豐兩優(yōu)6號穎花長度比CK降低24.4%， 適溫處理與CK相比有下降的趨勢， 但下降幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于高溫處理， 高溫對豐兩優(yōu)6號穎花長度的影響大于對黃華占。穎花寬度受高溫處理后有增加趨勢， 但相對于穎花長度的變化高溫對穎花寬度的影響要小得多。

2.3.2千粒重及比粒重 由表 4可知， 高溫處理導(dǎo)致黃華占和豐兩優(yōu)6號千粒重平均比CK處理降低11.6%及23.1%， 比適溫處理降低13.2%和23.0%， 且下降幅度隨著高溫處理天數(shù)的增加顯著增加， 高溫處理9 d黃華占千粒重比CK及適溫處理分別降低16.5%和18.6%， 豐兩優(yōu)6號同比下降42.9%和43.1%。穎花大小和籽粒充實(shí)性是影響千粒重的2個(gè)主要因素， 隨著高溫處理天數(shù)的增加， 水稻比粒重呈下降趨勢， 品種間變化存在差異， 高溫處理 1 d和3 d比粒重受高溫影響較小， 高溫處理5～9 d比粒重顯著降低， 高溫處理9 d黃華占比粒重比CK降低25.0%， 豐兩優(yōu)6號比粒重比CK降低18.4%。CK處理與適溫處理相比差異不明顯。

2.4主莖穗重

高溫導(dǎo)致單穗重顯著下降（圖 6）， 高溫處理黃華占單穗重平均值分別比CK和適溫處理低46.0%和42.0%， 豐兩優(yōu)6號則降低51.9%和50.2%。隨著高溫處理時(shí)間的增加， 2個(gè)品種單穗重逐漸下降， 高溫處理3 d單穗重開始顯著下降， 日均降幅達(dá)5.1% （黃華占）和6.1% （豐兩優(yōu)6號），高溫處理 9 d黃華占和豐兩優(yōu) 6號的單穗重只有 CK的17.0%和 8.5%。由此說明， 隨著高溫持續(xù)時(shí)間的增加， 耐熱性品種所受影響要小于熱敏感性品種。相關(guān)分析表明（表 5）， 穗部性狀和高溫處理天數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)， 說明倒一葉生長期高溫處理持續(xù)時(shí)間的增加會(huì)加劇對水稻穗發(fā)育的傷害。

表3　高溫處理對穎花大小的影響Table 3 Effect of high temperature on size of spikelets （mm）

表4　高溫處理對比粒重和千粒重的影響Table 4 Effect of high temperature on ratio of grain weight to area and 1000-grain weight

方差分析（表 6）表明， 穗粒數(shù)在品種間變異總差異并不明顯， 但在處理天數(shù)、品種與處理天數(shù)交互間變異差異達(dá)極顯著水平。結(jié)實(shí)率、千粒重及穗重在品種間、處理天數(shù)、品種和處理天數(shù)交互的變異均達(dá)到顯著或極顯著水平。說明高溫處理品種間穗粒數(shù)變化幅度相一致， 品種間的穗粒數(shù)差異隨著處理天數(shù)的增加逐漸表現(xiàn)出來， 2個(gè)品種間的差異在結(jié)實(shí)率和千粒重上表現(xiàn)最為顯著。

3　討論

目前有關(guān)高溫導(dǎo)致穎花退化的研究較少， 本試驗(yàn)結(jié)果表明水稻倒一葉生長時(shí)期（花粉母細(xì)胞形成至減數(shù)分裂期）高溫時(shí)間延長加劇穎花退化， 導(dǎo)致白穗。正常情況下，水稻穎花退化主要集中在稻穗下部， 引起穎花退化的首要原因是下部穎花物質(zhì)供應(yīng)不足［18-19］， 導(dǎo)致細(xì)胞凋亡［20］，本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)穎花退化與穗部干物質(zhì)積累減小有關(guān)。隨著高溫處理時(shí)間的延長， 稻穗中上部穎花退化率也明顯增加， 穎花生長發(fā)育受到抑制， 未退化穎花變小， 除了物質(zhì)供應(yīng)的原因外， 可能還與內(nèi)源激素比例失調(diào)［21-22］， 活性氧含量增加［8］， 穎花細(xì)胞遭到破壞有關(guān)。

高溫下結(jié)實(shí)率下降的原因是花器官受到傷害， 水稻倒一葉生長時(shí)期是花器官生長發(fā)育的重要時(shí)期， 這一時(shí)期高溫處理對花藥的影響是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過程， 高溫處理時(shí)間影響花藥充實(shí)和花粉發(fā)育具有累積效應(yīng)。鄧運(yùn)等［11］研究指出， 花器官發(fā)育早期高溫處理使生殖細(xì)胞排列紊亂， 導(dǎo)致花器官發(fā)育不良， Prasa等［23］和Mohamme等［24］指出高溫會(huì)降低花粉量， 本研究與之結(jié)果類似， 本試驗(yàn)從倒一葉心葉長出時(shí)開始， 高溫處理時(shí)期早， 覆蓋了花藥的發(fā)育前期， 高溫處理5～9 d， 花藥發(fā)育異常， 不充實(shí)花藥無花粉粒形成， 部分充實(shí)的花藥內(nèi)花粉多為畸形。開花期高溫也是通過影響花藥開裂和柱頭上花粉量導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降［5-9］， 曹云英［12］等發(fā)現(xiàn)減數(shù)分裂期高溫處理也降低了花藥開裂能力， Matsui等［25］研究表明花藥開裂受阻的原因是高溫降低花粉粒的膨脹能力， 導(dǎo)致花粉囊鞘開裂不良， 本試驗(yàn)高溫處理后花粉形成受到了影響，生理特性變差勢必影響花粉吸水膨脹， 進(jìn)而影響花藥開裂， 花藥中花粉數(shù)量的減少也影響柱頭上的花粉量， 這是本試驗(yàn)結(jié)實(shí)率大幅下降的原因。雌雄蕊發(fā)育是同時(shí)進(jìn)行的， 形態(tài)觀察表明， 高溫可能對柱頭分枝數(shù)有影響。高溫對花器官生長發(fā)育及裂藥特性影響的機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

圖6　高溫處理對單穗重的影響Fig. 6 Effect of high temperature on rice panicle weight對照（CK）為自然環(huán)境條件下的處理； 不同小寫字母表示處理間差異顯著（P＜0.05）。CK is the treatment under natural condition； Bars superscripted by different small letters are significantly difference at the 0.05 probability level among treatments.

表5　高溫處理穗部性狀的相關(guān)性分析Table 5 Correlation coefficients of panicle traits under high temperature

表6　穗部性狀總變異方差分析F值Table 6 F-values in ANOVA analysis of panicle traits in different treatments

千粒重取決于穎花大小和籽粒飽滿度， 后者跟干物質(zhì)供應(yīng)有關(guān)［26-27］。前人研究表明［28］比粒重能夠很好衡量籽粒飽滿度。高溫處理1～3 d， 兩品種比粒重受高溫影響均不大， 雖然結(jié)實(shí)率下降導(dǎo)致源庫比上升， 但穎花大小決定了庫容量， 千粒重主要受穎花大小的影響。鄭建初等［29］研究表明， 花期高溫處理使水稻千粒重上升， 本試驗(yàn)與之差異在于處理時(shí)期不一致， 花期高溫處理并不會(huì)對穎花形成造成影響。倒一葉5～9 d的高溫處理下， 熱敏感性品種穎花大小和比粒重下降幅度均大于耐熱性品種， 其結(jié)實(shí)率下降幅度也大于耐熱性品種， 這跟物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)發(fā)生改變有關(guān)。筆者在這個(gè)時(shí)期高溫處理10 d的結(jié)果表明［30］， 抽穗期黃華占穗干重占主莖干重的 8.5%， 而豐兩優(yōu) 6號只占6.0%， 按照源庫理論， 豐兩優(yōu)6號的籽粒充實(shí)度應(yīng)該大于黃華占， 但高溫脅迫后， 高節(jié)間分蘗出現(xiàn)， 成為水稻新的營養(yǎng)生長中心， 主莖抽穗期豐兩優(yōu)6號高節(jié)間分蘗干重占到整個(gè)主莖的 22.2%， 而黃華占只占 20.2%， 豐兩優(yōu) 6號高節(jié)間分蘗生長要快于黃華占， 這些分蘗到后期能夠抽穗， 試驗(yàn)觀察到高溫抑制水稻主莖穗下頸節(jié)生長， 降低水稻抽穗程度， 這也說明水稻主莖物質(zhì)下降， 物質(zhì)運(yùn)輸向高節(jié)間分蘗偏移。上海植物生理研究所人工氣候室研究指出［31］， 花期高溫處理也引起高節(jié)間分枝， 使千粒重下降，推測高節(jié)間分蘗的出現(xiàn)導(dǎo)致籽粒灌漿倒退。高節(jié)間分蘗的生長機(jī)理可能跟再生稻的生長機(jī)理一致［32］， 如果生產(chǎn)上高溫導(dǎo)致大面積絕產(chǎn)， 經(jīng)過適宜的調(diào)控使高節(jié)間分蘗抽穗結(jié)實(shí)， 可以彌補(bǔ)一些產(chǎn)量損失。

水稻倒一葉生長時(shí)期持續(xù)5 d以上高溫天氣對穎花發(fā)育和花器官形成的影響極其嚴(yán)重， 7～9 d甚至導(dǎo)致絕產(chǎn)，生產(chǎn)上要密切關(guān)注水稻倒一葉生長時(shí)期的環(huán)境條件， 結(jié)合高溫預(yù)警及時(shí)加強(qiáng)田間管理。如遇高溫， 及時(shí)深水灌溉，降低田間溫度， 可以減少產(chǎn)量損失［33］。水楊酸的噴施對減小水稻穎花和花器官的傷害也有積極的作用［34］。

References

［1］ 李勇， 楊曉光， 葉清， 陳阜. 全球氣候變暖對中國種植制度可能影響： IX. 長江中下游地區(qū)單雙季稻高低溫災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)及其產(chǎn)量影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2013， 46： 3997-4006

Li Y， Yang X G， Ye Q， Chen F. The possible effects of global warming on cropping systems in China： IX. The risk of high and low temperature disasters for single and double rice and its impacts on rice yield in the Middle-lower Yangtze plain. Sci Agric Sin， 2013， 46： 3997-4006 （in Chinese with English abstract）

［2］ 謝曉金， 李秉柏， 王琳， 戴秦如， 申雙和. 長江中下游地區(qū)高

溫時(shí)空分布及水稻花期的避害對策. 中國農(nóng)業(yè)氣象， 2010， 31：144-150

Xie X J， Li B B， Wang L， Dai Q R， Shen S H. Spatial and temporal distribution of high temperature and strategists rice florescence harm in the lower-middle reaches of Yangtze River. Chin J Agrometeorol，2010， 31： 144-150 （in Chinese with English abstract）

［3］ 謝志清， 杜銀， 高蘋， 曾燕. 江淮流域水稻高溫?zé)岷?zāi)損變化及應(yīng)對策略. 氣象， 2013， 39： 774-784

Xie Z Q， Du Y， Gao P， Zeng Y. Impact of high-temperature on single cropping rice over Yangtze-Huaihe river valley and response measures. Meteorol Monthly， 2013， 39： 774-784 （in Chinese with English abstract）

［4］ IPCC. Climate Change 2013： the Physical Science Basis. Oslo： Inter Government Panel on Climate Change， 2013

［5］ Das S， Krishnan P， Nayak M， Ramakrishnan B. High temperature stress effects on pollens of rice （Oryza sativa L.） genotypes. Environ Exp Bot， 2014， 101： 36-46

［6］ Rang Z W， Jagadish S V K， Zhou Q M， Craufurd P Q， Heuer S. Effect of high temperature and water stress on pollen germination and spikelet fertility in rice. Environ Exp Bot， 2011， 70： 58-65

［7］ 張桂蓮， 張順堂， 肖浪濤， 唐文幫， 肖應(yīng)輝， 陳立云. 抽穗開花期高溫脅迫對水稻花藥、花粉粒及柱頭生理特性的影響. 中國水稻科學(xué)， 2014， 28： 155-166 Zhang G L， Zhang S T， Xiao L T， Tang W B， Xiao Y H， Chen L Y. Effect of high temperature stress on physiological characteristics of anther， pollen and stigma of rice during heading-flowering stage. Chin J Rice Sci， 2014， 28： 155-166 （in Chinese with English abstract）

［8］ Shrivastava P R， Saxena P， Xalxo M S， Verulkar S B. Effect of high temperature at different growth stages on rice yield and grain quality traits. J Rice Res， 2012， 5： 29-42

［9］ Prasad P V V， Boote K J， Allen L H. Adverse high temperature effects on pollen viability， seed-set， seed yield and harvest index of grain-sorghum ［Sorghum bicolor （L.） Moench］ are more severe at elevated carbon dioxide due to higher tissue temperatures. Agric For Meteorol， 2006， 139： 237-251

［10］ 唐恬， 金榮花， 彭相瑜， 牛若蕓. 2013年夏季我國南方區(qū)域性高溫天氣的極端性分析. 氣象， 2014， 40： 1207-1215 Tang T， Jin R H， Peng X Y， Niu N Y. Analysis on extremely high temperature over southern china in summer 2013. Meteorol Monthly， 2014， 40： 1207-1215 （in Chinese with English abstract）

［11］ 鄧運(yùn)， 田小海， 吳晨陽， 松井勤， 肖波. 熱害脅迫條件下水稻花藥發(fā)育異常的早期特征.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2010， 18： 377-383 Deng Y， Tian X H， Wu C Y， Matsu T， Xiao B. Early signs of heat stress-induced abnormal development of anther in rice. Chin J Eco-agric， 2010， 18： 377-383 （in Chinese with English abstract）

［12］ 曹云英， 段驊， 楊立年， 王志琴， 周少川， 楊建昌. 減數(shù)分裂期高溫脅迫對耐熱性不同水稻品種產(chǎn)量的影響及其生理原因.作物學(xué)報(bào)， 2008， 34： 2134-2142 Cao Y Y， Duan H， Yang L N， Wang Z Q， Zhou S C， Yang J C. Effect of heat-stress meiosis on grain yield of rice cultivars differing in heat-tolerance and its physiological mechanism. Acta Agron Sin， 2008， 34： 2134-2142 （in Chinese with English abstract）

［13］ Abiko M， Akibayashi K， Sakata T， Kimura M， Kihara M， Itoh K， Asamizu E， Sato S， Takahashi H， Higashitani A. High-temperature induction of male sterility during barley （Hordeum vulgare L.） anther development is mediated by transcriptional inhibition. Sex Plant Reprod， 2005， 18： 91-100

［14］ Oshino T， Abiko M， Saito R， Ichiishi E， Endo M， Kawagishi-Kobayashi M， Higashitani A. Premature progression of anther early developmental programs accompanied by comprehensive alterations in transcription during high-temperature injury in barley plants. Mol Genet Genomics， 2007， 278： 31-42

［15］ 王亞梁， 張玉屏， 曾研華， 武輝， 向鏡， 陳惠哲， 張義凱，朱德峰. 水稻穗分化期高溫對穎花分化及退化的影響. 中國農(nóng)業(yè)氣象， 2015， 36： 724-731 Wang Y L， Zhang Y P， Zeng Y H， Wu H， Xiang X， Chen H Z，Zhang Y K， Zhu D F. Effect of high temperature stress on rice spikelet differentiation and degeneration during panicle initiationstage. Chin J Agrometeorol， 2015， 36： 724-731 （in Chinese with English abstract）

［16］ 楊弘遠(yuǎn). 水稻生殖生物學(xué). 杭州： 浙江大學(xué)出版社， 2005. pp 22-23 Yang H Y. Rice Reproduction Biology. Hangzhou： Zhejiang University Press， 2005. pp 22-23 （in Chinese）

［17］ 松島省三著， 龐城譯. 稻作理論與技術(shù). 北京： 農(nóng)業(yè)出版社，1966. pp 75-76 Matsushima S. Theory and Technology of Rice Cultivation. Pang C， Trans. Beijing： Agriculture Press，1966. pp 75-76 （in Chinese）

［18］ 柳新偉， 孟亞利， 周治國， 曹衛(wèi)星. 水稻穎花分化與退化的動(dòng)態(tài)特征. 作物學(xué)報(bào)， 2005， 31： 451-455 Liu X W， Meng Y L， Zhou Z G， Cao W X. Dynamic characteristic of floret differentiation and degeneration in rice. Acta Agron Sin，2005， 31： 451-455 （in Chinese with English abstract）

［19］ 楊洪建， 楊連新， 黃建曄， 劉紅江， 董桂春， 顏士敏， 朱建國，王余龍. FACE對武香粳14穎花分化與退化的影響. 作物學(xué)報(bào)，2006， 32： 1076-1082 Yang H J， Yang L X， Huang J Y， Liu H J， Dong G C， Yan S M，Zhu J G， Wang Y L. Effect of free-air CO2enrichment on spikelet differentiation and degeneration of japonica rice （Oryza sativa L.）cultivar Wuxiangjing 14. Acta Agron Sin， 2006， 32： 1076-1082 （in Chinese with English abstract）

［20］ 戚華雄， 杜雪樹， 李進(jìn)波. 水稻穎花退化的遺傳研究進(jìn)展. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014， 53： 5905-5907 Qi H X， Du X S， Li J B. Genetic studies of floret degeneration in rice （Oryza sativa L.）. Hubei Agric Sci， 2014， 53： 5905-5097 （in Chinese with English abstract）

［21］ 魏育明， 鄭有良. 內(nèi)源激素對小麥可育小花數(shù)的調(diào)控. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1998， 16： 289-293 Wei Y M， Zheng Y L. The regulation of phytohormone in determination of fertile floret number in wheat. J Sichuan Agric Univ，1998， 16： 289-293 （in Chinese with English abstract）

［22］ 楊建昌， 劉凱， 張慎鳳， 王學(xué)明， 王志琴， 劉立軍. 水稻減數(shù)分裂期穎花中激素對水分脅迫的響應(yīng). 作物學(xué)報(bào)， 2008， 34：111-118 Yang J C， Liu K， Zhang S F， Wang X M， Wang Z Q， Liu L J. Hormones in rice spikelets in responses to water stress during meiosis. Acta Agron Sin， 2008， 34： 111-118 （in Chinese with English abstract）

［23］ Prasad P V V， Boote K J， Allen L H， Sheehy J E， Thomas J M G. Species， ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress. Field Crops Res， 2006， 95： 398-411

［24］ Mohammed A R， Tarpley L. High nighttime temperatures affect rice productivity through altered pollen germination and spikelet fertility. Agric For Meteorol， 2009， 149： 999-1008

［25］ Matsui T， Omasa K， Horie T. High temperature at flowering inhibits swelling of pollen grains， a driving force thecae dehiscence in rice. Plant Prod Sci， 2000， 3： 430-434

［26］ 霍中洋， 葉全寶， 李華， 張洪程， 戴其根， 許軻. 水稻源庫關(guān)系研究進(jìn)展. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2002， 18（6）： 72-77 Huo Z Y ， Ye Q B， Li H， Zhang H C， Dai Q G， Xu K. Advances of research on source-sink relationship of rice. Chin Agric Sci Bull，2002， 18（6）： 72-77 （in Chinese with English abstract）

［27］ 陳惠哲. 水稻物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律及其產(chǎn)量形成的研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文， 北京， 2007 Chen H Z. Study on Matter Translation Characteristic and Yield Formation in Rice （Oryza sativa L.）. MS Thesis of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing， China， 2007 （in Chinese with English abstract）

［28］ 張衛(wèi)星. 超級稻品種穗生長發(fā)育和灌漿結(jié)實(shí)對水分虧缺的響應(yīng)及其機(jī)理. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士學(xué)位論文， 北京， 2008 Zhang W X. Study on Response of Panicle Growth and Development， Grain Filling under Water Deficit and Its Mechanism in Super Rice （Oryza sativa L.） Varieties. PhD Dissertation of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing， China， 2008 （in Chinese with English abstract）

［29］ 鄭建初， 張彬， 陳留根， 杜群， 秦永生， 宋健， 張衛(wèi)建. 抽穗期高溫對水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素和稻米品質(zhì)的影響及其基因型差異.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2005， 21： 249-254 Zheng J C， Zhang B， Chen L G， Du Q， Qin Y S， Song J， Zhang W J. Genotypic differences in effects of high air temperature in field on rice yield component and grain quality during heading stage. Jiangsu J Agric Sci， 2005， 21： 249-254 （in Chinese with English abstract）

［30］ 王亞梁， 張玉屏， 朱德峰， 向鏡， 陳惠哲， 張義凱. 水稻器官形態(tài)和干物質(zhì)積累對穗分化不同時(shí)期高溫的響應(yīng). 中國水稻科學(xué)， 2016， 30： 161-169 Wang Y L， Zhang Y P， Zhu D F， Xiang J， Chen H Z， Zhang Y K. Response of rice organ morphology and dry matter accumulation to high temperature at different panicle initiation stages. Chin J Rice Sci， 2006， 30： 161-169 （in Chinese with English abstract）

［31］ 上海植物生理研究所人工氣候室. 高溫對早稻開花結(jié)實(shí)的影響及其防治： II. 早稻開花期高溫對開花結(jié)實(shí)的影響. 植物學(xué)報(bào)， 1976， 18： 323-329 Laboratory of Phytotron， Shanghai Institute of Plant Physiology. The influence of high temperature on the flowering and fruiting of high temperature on the flowering and fruiting of early rice and its control： II. The influence of high temperature on the flowering-fruiting of early rice during the flowering stage. Acta Bot Sin， 1976， 18： 323-329 （in Chinese with English abstract）

［32］ 熊洪， 冉茂林， 徐富賢， 洪松. 南方稻區(qū)再生稻研究進(jìn)展及發(fā)展. 作物學(xué)報(bào)， 2000， 26： 297-304 Xiong H， Ran M L， Xu F X， Hong S. Achievements and developments of rationing rice in south of China. Acta Agron Sin，2000， 26： 297-304 （in Chinese with English abstract）

［33］ 張彬， 鄭建初， 黃山， 田云錄， 彭蘭， 卞新民， 張衛(wèi)建. 抽穗期不同灌水深度下水稻群體與大氣的溫度差異. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008， 19： 87-92 Zhang B， Zheng J C， Huang S， Tian Y L， Peng L， Bian X M，Zhang W J. Temperature differences of air-rice plant under different irrigated water depths at spiking stage. Chin J Appl Ecol，2008， 19： 87-92 （in Chinese with English abstract）

［34］ 張彩霞. 水楊酸減輕水稻高溫傷害的機(jī)理研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文， 北京， 2015 Zhang C X. The Mechanism of Salicylic Acid in Alleviating Damage on the Rice Induced by Heat Stress. MS Thesis of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing， China，2015 （in Chinese with English abstract）

Effect of Heat Stress on Spikelet Degeneration and Grain Filling at Panicle Initiation Period of Rice

WANG Ya-Liang**， ZHANG Yu-Ping**， ZHU De-Feng*， XIANG Jing， WU Hui， CHEN Hui-Zhe， and ZHANG Yi-Kai
China National Rice Research Institute / State Key Laboratory of Rice Biology， Hangzhou 310006， China

Pot experiment was conducted to investigate the effects of heat stress on rice spikelets degeneration and grain filling at panicle initiation stage. A tolerant （Huanghuazhan） and a susceptible （Fengliangyou 6） cultivars were treated in phytotron with high temperature （10：00-15：00， 40℃） and normal temperature （10：00-15：00， 32℃） for one， three， five， seven， and nine days at last leaf emergence stage， with these grown under natural condition as control. The results indicated that the ratio of spikelet degeneration increased greatly with increasing heat-treating time. The ratio of spikelet degeneration of Huanghuazhan increased 45.8% and 62.9% after nine days under high temperature as compared with normal temperature treatment （control）， and the ratio of Fengliangyou6 increased 81.7% and 136.1% in the same treatment， showing higher ratio of spikelet degeneration in Fengliangyou6 than Huanghuazhan. The pollen activity significantly decreased after one day under high temperature stress， and anther formation significantly inhibited after five days under high temperature stress. Bad anther formation and poor pollen activity under heat stress resulting in seed-setting rate significantly decreased. Spikelet length and grain filling of two cultivars decreased due to heat stress effect， resulting in a significant reduction of grain weight， with a larger reduction rate in Fengliangyou 6 than in Huanghuazhan. Grain filling reduced significantly after five days of high temperature treatment. According to the study， heat stress at last leaf emergence stage may sharply decrease rice yield， and corresponding cultivation measures should be strengthened in production.

Rice； Heat stress； Spikelet degeneration； Anther formation； Grain filling

10.3724/SP.J.1006.2016.01402

本研究由國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)（201203029）和國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（CARS-01-26）資助。

This study was supported by Special Fund for Agro-Scientific Research in the Public Interest （201203029） and the China Agriculture Research System （CARS-01-26）.

（Corresponding author）： 朱德峰， E-mail： cnrice@qq.com， Tel： 13388608096

**同等貢獻(xiàn)（Contributed equally to this work）

聯(lián)系方式： 王亞梁， E-mail： wangyaliang1992@hotmail.com， Tel： 18867962255； 張玉屏， E-mail： cnrrizyp@163.com， Tel：15397092027

Received（）： 2016-02-18； Accepted（接受日期）： 2016-06-20； Published online（網(wǎng)絡(luò)出版日期）： 2016-06-27.

URL： http：//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160627.0837.012.html