馬金星，屠德鵬，寇建村，劉芳

(1.全國(guó)畜牧總站農(nóng)業(yè)部全國(guó)草業(yè)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心,北京 100125;2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,北京 100083;3.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

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干燥溫度對(duì)豆科牧草種子脫水速率和發(fā)芽率的影響

馬金星1，2，屠德鵬1，寇建村3*，劉芳1

(1.全國(guó)畜牧總站農(nóng)業(yè)部全國(guó)草業(yè)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心,北京 100125;2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,北京 100083;3.西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

種子入庫(kù)保存前，以相對(duì)濕度(15±3)%，溫度(15±2)和(21±2) ℃分別對(duì)23種豆科牧草種子進(jìn)行干燥，以掌握不同的干燥溫度對(duì)種子脫水速率和發(fā)芽率的影響。結(jié)果表明，1)11 d后，在(15±2) ℃的干燥溫度下，14種種子含水量降至7%以下的入庫(kù)標(biāo)準(zhǔn)，而在(21±2) ℃的干燥溫度下，除小冠花外，其余種子含水量都達(dá)到了入庫(kù)標(biāo)準(zhǔn)；2)(15±2) ℃的干燥溫度對(duì)11種牧草種子發(fā)芽率無(wú)顯著影響，使6種牧草種子發(fā)芽率較干燥前顯著升高，6種顯著降低，而(21±2) ℃的干燥溫度對(duì)15種牧草種子發(fā)芽率無(wú)影響，使5種發(fā)芽率較干燥前顯著升高，3種顯著降低。綜合考慮，對(duì)極易脫水的種子(白花灰葉豆、百脈根、紅三葉、毛蔓豆、木豆、紫花苜蓿、沙打旺、有鉤柱花草、葛藤、圭亞那柱花草)和易脫水種子(二色胡枝子、檸條、紫云英)應(yīng)在(15±2) ℃條件下進(jìn)行干燥；對(duì)難脫水種子(白三葉、大翼豆、紅豆草、箭斑三葉、箭筈豌豆、絳三葉、羊柴、硬皮豆、豬屎豆)應(yīng)在(21±2) ℃條件下進(jìn)行干燥；對(duì)極難脫水的小冠花種子干燥溫度還有待研究。

豆科；種子；干燥；脫水；發(fā)芽率

我國(guó)擁有豐富的牧草種質(zhì)資源，已知的各類草地飼用植物達(dá)6704種[1]。為了妥善保存這些牧草種質(zhì)資源，達(dá)到永久利用的目的，1998年，農(nóng)業(yè)部成立了10個(gè)牧草種質(zhì)資源保存利用協(xié)作組，對(duì)全國(guó)牧草種質(zhì)資源進(jìn)行廣泛收集。截至目前，牧草種質(zhì)資源庫(kù)(中心庫(kù))保存的各種牧草種質(zhì)達(dá)28615份，其中，豆科牧草有9107份，占保存總數(shù)的31.83%，分屬83個(gè)屬，429個(gè)種。保持種質(zhì)庫(kù)中種子的活力、遺傳完整性和質(zhì)量是種質(zhì)庫(kù)管理的最終目的[2-3]。除物種本身固有的遺傳基因外，種子含水量與貯藏溫度是影響種子耐藏性和延長(zhǎng)種子壽命的主要因素，而種子含水量對(duì)其壽命的影響更為明顯[4-5]。因此，降低貯藏種子的含水量，甚至是超干貯存是近幾年國(guó)內(nèi)外種質(zhì)庫(kù)保存種子最常用的方法[6-8]。

現(xiàn)有研究表明，種子在保存時(shí)只有處于某一適宜的含水量范圍時(shí)(多數(shù)種子理想的貯藏水分含量為5%～7%)，種子壽命才能得到最大程度的延長(zhǎng)[9-10]。因此，對(duì)入庫(kù)保存的種子進(jìn)行干燥處理，控制種子到適宜的含水量十分必要。但是，入庫(kù)前干燥時(shí)的濕度和溫度直接影響種子的干燥速度和活力，為此，F(xiàn)AO/IPGRI推薦溫度10～25 ℃、相對(duì)濕度10%～15%的條件作為種子入庫(kù)前最理想的干燥條件[11]。由于不同的物種種子自身的大小、結(jié)構(gòu)及貯藏物質(zhì)等存在著巨大差異，種子的耐熱性和失水速率也各不相同，確定各草種種子的適宜干燥溫度和干燥時(shí)間十分必要[12]。為此，本試驗(yàn)選取23種常見豆科牧草種子，進(jìn)行不同干燥溫度和時(shí)間對(duì)牧草種子脫水速率及脫水后發(fā)芽率的影響研究，為確定不同牧草種子的適宜干燥條件及安全入庫(kù)保存提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料及來(lái)源見表1。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1發(fā)芽率測(cè)定將供試種子先在短期庫(kù)[溫度(4±2) ℃、相對(duì)濕度(45±3)%]放置，于2015年6-7月進(jìn)行發(fā)芽和脫水試驗(yàn)。先按照國(guó)家《牧草種子檢驗(yàn)規(guī)程》標(biāo)準(zhǔn)(GB/T 2930.4-2001)測(cè)定種子發(fā)芽率，作為初始發(fā)芽率[13]。發(fā)芽方法：先在培養(yǎng)皿中鋪上雙層濾紙，然后蒸餾水潤(rùn)濕，再在每個(gè)培養(yǎng)皿中的濾紙上放置50粒種子，蓋上培養(yǎng)皿蓋子，置于25 ℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，定期補(bǔ)充水分，5次重復(fù)，每天統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽情況。干燥處理結(jié)束后，再次測(cè)定發(fā)芽率。種子做發(fā)芽試驗(yàn)前均未進(jìn)行破除硬實(shí)處理，發(fā)芽率中包括硬實(shí)種子。

1.2.2干燥方法將種子分裝入紙袋，每袋約30 g，之后移入不同溫度的干燥室干燥。干燥室溫度分別為(15±2)和(21±2) ℃，相對(duì)濕度均為(15±3)%，處理期間每天測(cè)定紙袋重量，根據(jù)《牧草種子檢驗(yàn)規(guī)程》(GB/T 2930.8-2001)水分測(cè)定方法，用差減法計(jì)算種子含水量[13]。試驗(yàn)設(shè)置10次重復(fù)，根據(jù)國(guó)家種質(zhì)庫(kù)種子干燥處理標(biāo)準(zhǔn)，干燥處理時(shí)間為11 d[14]。

1.3數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003處理數(shù)據(jù)并作圖，用SPSS 17.0進(jìn)行One-way ANOVA方差分析。

2　結(jié)果與分析

2.1(15±2) ℃干燥對(duì)種子脫水速率的影響

在相對(duì)濕度為(15±3)%，溫度為(15±2) ℃的條件下連續(xù)干燥時(shí)，不同豆科牧草種子的含水量均一直降低，但隨著干燥時(shí)間的延長(zhǎng)，含水量的降低程度減弱。干燥11 d后，種子含水量降至7%以下的草種有白花灰葉豆、百脈根、二色胡枝子、紅三葉、毛蔓豆、木豆、紫花苜蓿、檸條、沙打旺、羊柴、有鉤柱花草、葛藤、圭亞那柱花草、紫云英(表2)。其中，葛藤只需要干燥處理1 d，白花灰葉豆、百脈根、紅三葉、毛蔓豆、木豆、紫花苜蓿、沙打旺、有鉤柱花草、圭亞那柱花草需干燥處理2～5 d，而二色胡枝子、檸條、羊柴、紫云英需要干燥處理6～11 d，種子含水量均可降至7%以下。但干燥處理11 d后，白三葉、大翼豆、紅豆草、箭斑三葉、箭筈豌豆、絳三葉、小冠花、硬皮豆、豬屎豆種子含水量仍高于7%(表2)。

表1　材料及來(lái)源

2.2(21±2) ℃干燥對(duì)種子脫水速率的影響

由表3可以看出，在相對(duì)濕度為(15±3)%，溫度為(21±2) ℃的條件下連續(xù)干燥時(shí)，不同豆科牧草種子含水量隨著干燥時(shí)間的延長(zhǎng)在降低。干燥處理11 d后，種子含水量降至7%以下的草種有白花灰葉豆、白三葉、百脈根、大翼豆、二色胡枝子、紅豆草、紅三葉、箭斑三葉、箭筈豌豆、絳三葉、毛蔓豆、木豆、紫花苜蓿、檸條、沙打旺、羊柴、硬皮豆、有鉤柱花草、葛藤、豬屎豆、圭亞那柱花草、紫云英。但是，不同種子含水量降至7%以下需要的時(shí)間不同，白花灰葉豆、百脈根、紅三葉、絳三葉、紫花苜蓿、檸條、葛藤、圭亞那柱花草只需干燥處理1 d，白三葉、大翼豆、二色胡枝子、箭斑三葉、毛蔓豆、沙打旺、羊柴、有鉤柱花草、豬屎豆、紫云英需干燥處理2～5 d，而紅豆草、箭筈豌豆、木豆、硬皮豆需干燥處理6～11 d。在(21±2) ℃條件下干燥處理11 d后，小冠花種子含水量仍未降至7%以下(表3)。

表2　(15±2)℃干燥條件下不同豆科牧草種子含水量變化

注：數(shù)據(jù)表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=10)，同行不同字母表示P<0.05水平的差異顯著性。下同。

Note:The data are the average ± SD(n=10),the different letters in the same line show the significant differences at P<0.05 level.The same below

表3　(21±2)℃干燥條件下不同豆科牧草種子含水量變化

2.3不同干燥溫度對(duì)種子發(fā)芽率的影響

通過(guò)干燥前后種子的發(fā)芽率可以看出，白三葉、二色胡枝子、紅三葉、箭筈豌豆、紫花苜蓿、檸條、小冠花、有鉤柱花草、葛藤在2個(gè)干燥溫度下發(fā)芽率與干燥前沒有變化；(15±2) ℃干燥后，白花灰葉豆、百脈根、大翼豆、紅豆草、豬屎豆、紫云英發(fā)芽率顯著升高(P<0.05)，箭斑三葉、毛蔓豆、木豆、羊柴、硬皮豆、圭亞那柱花草的發(fā)芽率顯著降低(P<0.05)；而(21±2) ℃干燥后，白花灰葉豆、百脈根、大翼豆、絳三葉和紫云英的發(fā)芽率顯著升高(P<0.05)，毛蔓豆、沙打旺、圭亞那柱花草的發(fā)芽率顯著降低(P<0.05)(表4)。

表4　兩種干燥溫度對(duì)不同豆科牧草種子發(fā)芽率的影響

注：數(shù)據(jù)表示平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=5)。

Note: The data is the average±SD (n=5).

3　討論

3.1種子超干保存的適宜含水量

種子貯藏壽命與種子含水量密切相關(guān)，降低種子含水量可以延長(zhǎng)種子壽命。經(jīng)典理論將5%～7%的含水量定為種子安全含水量下限[7]。但后期研究表明，有的種子采用適當(dāng)?shù)姆椒梢詫⑵浜堪踩亟抵?%以下，其活力不受影響，而且種子的耐貯藏性大大提高。在此基礎(chǔ)上提出了超干保存，即將種子水分降至5%以下，密封后在室溫條件下貯藏[15-17]。而不同植物種子適宜的超干保存含水量下限不同。亞麻(Linumusitatissimum)、豌豆(Pisumsativum)、大麥(Hordeumvulgare)、小麥(Triticumaestivum)分別為2.7%，6.2%，4.6%，5.6%[18-19]。侯龍魚[20]研究表明，油松(Pinustabuliformis)種子含水量在3.2%以上，側(cè)柏(Platycladusorientalis)種子含水量在3.7%以上，延安種源刺槐(Robiniapseudoacacia)種子含水量不低于4.8%，吳起種源刺槐含水量不低于4.3%，小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)種子含水量不低于4.6%時(shí)，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、脫氫酶活性、淀粉酶活性保持在相對(duì)較高的水平，種子相對(duì)電導(dǎo)率較低。但對(duì)菜豆(Phaseolusvulgaris)種子的研究表明，當(dāng)含水量為7.44%時(shí)種子的生活力和活力最高，而當(dāng)含水量低于5.56%時(shí)種子生活力和活力反而下降[21]。本試驗(yàn)中，(15±2) ℃條件下，葛藤種子含水量在干燥3 d時(shí)，即降到了4.8%，在11 d時(shí)，降至3.5%，發(fā)芽率并未降低；在(21±2) ℃條件下干燥11 d時(shí)，白花灰葉豆、百脈根、紅三葉、絳三葉、毛蔓豆、紫花苜蓿、檸條、葛藤、豬屎豆、圭亞那柱花草種子含水量均低于5%，其中，紅三葉、紫花苜蓿、檸條、葛藤、豬屎豆發(fā)芽率無(wú)顯著變化，白花灰葉豆、百脈根、絳三葉干燥后的發(fā)芽率較干燥前顯著升高，而毛蔓豆、圭亞那柱花草較干燥前顯著降低。換言之，如果以種子發(fā)芽率為種子活力的指標(biāo)，紅三葉、紫花苜蓿、檸條、葛藤、豬屎豆的種子可以進(jìn)行超干處理，毛蔓豆、圭亞那柱花草種子不適合超干處理，而白花灰葉豆、百脈根、絳三葉種子發(fā)芽率升高與種子生命力之間的關(guān)系及其含水量低于5%超干處理的安全性需要進(jìn)一步研究。

3.2干燥溫度及干燥時(shí)間對(duì)種子含水量的影響

種子含水量也是影響種子長(zhǎng)期保存中貯藏溫度的關(guān)鍵因素之一，降低含水量可以提高貯藏溫度，節(jié)約貯藏成本。對(duì)芝麻(Sesamumindicum)的研究表明，將其含水量由5%降到2%，與貯藏溫度由20 ℃降到-20 ℃對(duì)種子壽命的影響相同[22]，因此，種子干燥是種子入庫(kù)前最主要的流程。一般而言，溫度越低，將種子含水量降到所需范圍需要的干燥時(shí)間越長(zhǎng)，溫度越高，干燥需要的時(shí)間越短，如在38 ℃干燥條件下，水稻(Oryzasativa)、玉米(Zeamays)、小麥、大麥種子含水量降到7%以內(nèi)分別需要2～3 d，5～6 d，3 d，3 d，而在“雙15”條件下(即溫度15 ℃、相對(duì)濕度15%)，需要的時(shí)間均延長(zhǎng)，分別為9，16，7，12 d[14]，因此，提高溫度可以加快種子的干燥時(shí)間。但是，干燥溫度不宜過(guò)高(一般不超過(guò)38 ℃)，溫度過(guò)高會(huì)造成種子的內(nèi)在傷害，而且這種傷害在最初表現(xiàn)不出來(lái)，在貯藏一段時(shí)間后才會(huì)表現(xiàn)出來(lái)[9,23-24]。因此，對(duì)于種質(zhì)庫(kù)保存的種子，在含水量可以降到要求的溫度范圍內(nèi)，要盡可能采用較低的溫度干燥，以降低由于干燥溫度所帶來(lái)的“潛在”危害，最大限度地保護(hù)種子生活力。同時(shí)，為了提高效率，還要考慮干燥速度，因?yàn)楦稍锼俣纫矔?huì)影響種子的生活力，如對(duì)黑楊派楊樹種子的脫水試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，慢速脫水較快速脫水對(duì)種子活力的影響小[25]，而頑拗型種子快速干燥，能大大降低種子離體胚軸的致死含水量，并有利于膜系統(tǒng)的完整[26]。而對(duì)水稻種子的研究發(fā)現(xiàn)，水稻種子過(guò)分快速干燥不利于生活力和活力保持[27]?？梢娪捎谥参锓N子的類型結(jié)構(gòu)不同，在確保生活力不受影響前提下，對(duì)干燥速率要求有明顯差異。為此，國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)庫(kù)的種子干燥時(shí)間基本在10 d。本研究也發(fā)現(xiàn)，在(15±2) ℃溫度條件下，供試的23種豆科植物種子在11 d時(shí)有60.9%的含水量降到了7%以內(nèi)，而提高溫度至(21±2) ℃后，只有小冠花種子的含水量沒有降至7%，同時(shí)，多數(shù)種子的脫水速率明顯提高。

3.3干燥溫度及種子含水量對(duì)種子發(fā)芽率的影響

根據(jù)目前的研究，種子在干燥脫水過(guò)程前后發(fā)芽率之所以發(fā)生變化，可能主要有以下兩個(gè)原因，第一，由于種子結(jié)構(gòu)受到了影響。首先，種皮結(jié)構(gòu)遭到了破壞，對(duì)于豆科植物種子，在超干脫水過(guò)程中可能會(huì)使一些植物的種皮產(chǎn)生破裂現(xiàn)象，這種破裂可能會(huì)提高種子的發(fā)芽率[28-29]；其次，胚根細(xì)胞受到了損傷，對(duì)七葉樹(Aesculuschinensis)種子脫水過(guò)程中胚根細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，脫水5 d后的種胚細(xì)胞中出現(xiàn)呈同心圓膜狀結(jié)構(gòu)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，脫水7 d后同心圓膜狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多、面積增大且出現(xiàn)多泡體，回水不能使其恢復(fù)，與種子發(fā)芽率急劇下降相對(duì)應(yīng)[30]；另外，干燥脫水可能會(huì)使一些不耐干的種子膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，膜透性增加。對(duì)豇豆(Vignaunguiculata)和枇杷(Eriobotryajaponica)種子的研究均發(fā)現(xiàn)，在種子干燥脫水過(guò)程中，種子膜系統(tǒng)受到了破壞，從而導(dǎo)致電解質(zhì)滲漏性增大[12,31]，種子的抗氧化系統(tǒng)受到了影響。如對(duì)豇豆種子的超干處理發(fā)現(xiàn)，干燥脫水過(guò)程會(huì)降低豇豆種子內(nèi)的SOD、POD活性，從而降低了種子的發(fā)芽率[12]。

同時(shí)，干燥溫度會(huì)影響種子的脫水速率，繼而會(huì)影響種子的活力，如王曉峰等[32]的研究認(rèn)為，快速脫水對(duì)芒果(Mangiferaindica)離體胚軸的損傷比慢速脫水嚴(yán)重。對(duì)遼單565玉米種子的干燥研究表明，越接近于自然干燥溫度，玉米種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)與對(duì)照的差異愈小[33]。在本試驗(yàn)中，不同的干燥溫度對(duì)23種豆科植物種子干燥前后發(fā)芽率影響不同，但是，不同豆科牧草種子引起發(fā)芽率變化的原因是否一致，種子結(jié)構(gòu)、種子抗氧化系統(tǒng)是否變化，這些問(wèn)題還有待進(jìn)一步研究。

4　結(jié)論

1)11 d后，在(15±2) ℃的干燥溫度下，14種種子含水量降至7%以下的入庫(kù)標(biāo)準(zhǔn)，而在(21±2) ℃的干燥溫度下，除小冠花外，其余種子含水量都達(dá)到了入庫(kù)標(biāo)準(zhǔn)。

2)(15±2) ℃的干燥溫度對(duì)11種牧草種子發(fā)芽率無(wú)影響，使6種牧草種子(白花灰葉豆、百脈根、大翼豆、紅豆草、豬屎豆、紫云英)發(fā)芽率較干燥前顯著升高，6種(箭斑三葉、毛蔓豆、木豆、羊柴、硬皮豆、圭亞那柱花草)顯著降低；而(21±2) ℃的干燥溫度對(duì)15種牧草種子發(fā)芽率無(wú)影響，使5種(白花灰葉豆、百脈根、大翼豆、絳三葉、紫云英)發(fā)芽率較干燥前顯著升高，3種(毛蔓豆、沙打旺、圭亞那柱花草)顯著降低。

3)綜合考慮，對(duì)極易脫水的種子[一般在(15±2) ℃、5 d內(nèi)含水量降至7%以內(nèi),白花灰葉豆、百脈根、紅三葉、毛蔓豆、木豆、紫花苜蓿、沙打旺、有鉤柱花草、葛藤、圭亞那柱花草]和易脫水種子[一般在(15±2) ℃、6～11 d內(nèi)含水量降至7%以內(nèi),二色胡枝子、檸條、紫云英]應(yīng)在(15±2) ℃條件下進(jìn)行干燥；對(duì)難脫水種子[一般在(15±2) ℃、11 d內(nèi)含水量不能降至7%以內(nèi),白三葉、大翼豆、紅豆草、箭斑三葉、箭筈豌豆、絳三葉、羊柴、硬皮豆、豬屎豆]應(yīng)在溫度(21±2) ℃條件下進(jìn)行干燥。

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Effects of drying temperature on water loss and germination rates of leguminous forage seeds

MA Jin-Xing1,2， TU De-Peng1， KOU Jian-Cun3*， LIU Fang1

1.NationalQualityControlInspectionCentreforGrasslandIndustryProductsM.O.A.,NationalAnimalHusbandryService,Beijing100125,China; 2.CollegeofForestry,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China; 3.CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China

In order to understand the effects of drying temperature on the water loss and germination rates of seeds, seeds of 23 legume species were dried at (15±2) and (21±2) ℃ with (15±3)% relative humidity before they were put into the gene bank. The results showed that: 1) at 11 d the water contents of 14 species met the storage standard, below 7%, while all species with the exception ofCoronillavariamet the standard at (21±2) ℃. 2) Compared with undried seeds, the drying temperature (15±2) ℃ had no effect on the seed germination rates of 11 species, increased the rates of 6 species and significantly decreased the rates of 6 species. The drying temperature (21±2) ℃ had no effect on 15 species, increased the germination rate of 5 species and decreased that of 3 species. In conclusion, the easily-dried seeds (Tephrosiacandida,Lotuscorniculatus,Trifoliumpratense,Calopogoniummucunoides,Cajanuscajan,Medicagosativa,Astragalusadsurgens,Stylosantheshamata,PuerarialobateandS.guianensias) and the relatively-easy-dried seeds (Lespedezabicolor,CaraganakorshinskiiandA.sinicus) should be dried at (15±2) ℃. Seeds that are more difficult to dry (T.repens,Macroptiliumlathyroides,Onobrychisviciifolia,T.vesiculosm,Viciasativa,T.incarnatum,Hedysarumleave,MacrotylomauniflorumandCrotalariapallida) should be dried at (21±2) ℃. The drying temperature forC.varia, which was very difficult to dry, requires further study.

legume; seed; drying; dehydration; germination rate

10.11686/cyxb2015508http://cyxb.lzu.edu.cn

馬金星, 屠德鵬, 寇建村, 劉芳. 干燥溫度對(duì)豆科牧草種子脫水速率和發(fā)芽率的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(8): 56-64.

MA Jin-Xing, TU De-Peng, KOU Jian-Cun, LIU Fang. Effects of drying temperature on water loss and germination rates of leguminous forage seeds. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(8): 56-64.

2015-11-10；改回日期：2016-01-26

農(nóng)業(yè)部牧草種質(zhì)資源保護(hù)項(xiàng)目(NB08-2130135-43)資助。

馬金星(1975-)，男，回族，山東商河人，高級(jí)畜牧師，在讀博士。E-mail: zixing1110@163.com

Corresponding author. E-mail: jiancun02@163.com