唐繼洪,　程云霞,　羅禮智,　江幸福,　張　蕾

(植物病蟲害生物學國家重點實驗室,中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所, 北京　100193)

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蛾齡、溫度和相對濕度對草地螟自主飛行能力的影響

唐繼洪,程云霞,羅禮智*,江幸福,張蕾

(植物病蟲害生物學國家重點實驗室,中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所, 北京100193)

為了更好地了解草地螟(LoxostegesticticalisL.)的遷飛行為規(guī)律,為改善和提高其監(jiān)測預報技術提供進一步的試驗依據(jù),本文應用所在實驗室研發(fā)的昆蟲自主飛行測試系統(tǒng),對不同日齡(1～5日齡)、溫度(14、18、22、26和30℃)和相對濕度(20%、40%、60%和80%)條件下的成蟲自主飛行活動(飛行傾向、時間和次數(shù))進行了研究。所得的主要結(jié)果為：1～2日齡成蟲的飛行活動較少,3日齡后明顯升高,并隨日齡增加而升高。其中4～5日齡的飛行活動顯著高于1～2日齡的;在14～30℃條件下,成蟲飛行活動隨溫度的上升而增加,在26℃下達到最大。當溫度達到30℃時又下降;在20%～80%濕度條件下,成蟲飛行活動隨濕度的升高而增加,當濕度達到80%時達到最大,并顯著高于其他低濕條件的。對3日齡成蟲在22℃、80%濕度條件下持續(xù)10 h的測試結(jié)果表明,測試開始后1 h成蟲的飛行活動頻率相對較高,之后就逐漸下降,在第8 h也相對較高,9～10h的飛行活動明顯降低。本文就上述結(jié)果與草地螟遷飛的關系進行了討論。

草地螟;自主飛行活動;蛾齡;溫度;相對濕度

草地螟(LoxostegesticticalisL．)(鱗翅目: 螟蛾科)是我國華北、東北和西北地區(qū)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的重大害蟲,曾給我國農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成過很大的經(jīng)濟損失[1-4]。遷飛是草地螟經(jīng)常暴發(fā)成災并且難以預測和防治的主要原因之一[2,5-6]。為了闡明草地螟的遷飛規(guī)律,為減少草地螟造成的災害損失提供科學依據(jù),國內(nèi)已對草地螟的飛行行為特征[7]、田間遷飛行為規(guī)律[8-9]、遷飛路徑與距離[10]、各主要發(fā)生為害區(qū)的蟲源關系[11],以及遷飛對生殖的影響作用[12]等進行過研究,并取得了很大的進展。但必須注意的是,草地螟遷飛規(guī)律的研究中存在的問題依然很突出,例如,成蟲羽化后是否立即遷飛的問題并沒有明確,另外成蟲的飛行與溫度和濕度的關系等方面尚未見報道。為了更好地闡明草地螟的遷飛行為特征,深化對草地螟遷飛行為規(guī)律的理解,我們借助程云霞等[13]研制的昆蟲自主飛行測試系統(tǒng),在研究明確了不同日齡成蟲飛行活動變化規(guī)律的同時,明確了成蟲飛行活動與溫濕度條件的關系,獲得了一些較有意義的結(jié)果。現(xiàn)將其總結(jié)如下。

1　材料與方法

1.1試驗蟲源

草地螟蟲源采自河北省康保縣(114.63°E,41.87°N),經(jīng)實驗室內(nèi)飼養(yǎng)繁殖數(shù)代后所產(chǎn)卵粒作為供試蟲源。取適量蟲卵置于塑料紙罩(直徑9 cm 高21 cm)中,兩端罩以尼龍紗布,并將罩子置于養(yǎng)蟲室內(nèi)待其孵化。幼蟲以新鮮的藜(ChenopodiumalbumLinn.，俗稱灰菜)葉飼喂。飼養(yǎng)于750 mL罐頭瓶中，每瓶20頭幼蟲。飼養(yǎng)過程中及時清理排泄物并更換新鮮的藜葉。待幼蟲老熟后將其轉(zhuǎn)入裝有含水量約為10%的無菌砂土罐頭瓶中做繭和化蛹。成蟲羽化后,將同一日齡的成蟲置于養(yǎng)蟲箱中并飼以10%的葡萄糖水并提供產(chǎn)卵基質(zhì)。飼養(yǎng)溫度為22℃±1℃,相對濕度為75%左右,光周期為L∥D=16 h∥8 h。本文所用試驗蟲源均是在這樣的條件下獲得的。

1.2試驗設計

為了更好地闡明草地螟的自主飛行活動規(guī)律,本文共設計了蛾齡、溫度、濕度對自主飛行活動的影響及測試過程不同時間成蟲自主飛行活動的變化規(guī)律等4個試驗。 其中蛾齡對自主飛行活動的影響所用的成蟲為1～5日齡,測試的溫度為22℃,相對濕度為80%。溫度試驗由14、18、22、26及30℃等5個處理構成。環(huán)境濕度為80%,所用的成蟲為3日齡。濕度試驗由20%、40%、60%和80%等4個濕度處理組成。所用成蟲為3日齡,測試溫度為22℃。不同時間段成蟲自主飛行活動的變化規(guī)律試驗所用的成蟲也是3日齡,測試溫度為22℃,相對濕度為80%。所需的溫濕條件由人工氣候箱進行控制(寧波江南儀器廠)。溫度誤差為±1℃,濕度誤差為±5%左右。所有試驗中的每個處理均重復3次,每個重復放入3♀：3♂共6頭指定日齡的成蟲。

1.3測試裝置與方法

本試驗中所用的測試裝置為所在實驗室研發(fā)的昆蟲自主飛行測試系統(tǒng)[13]。該系統(tǒng)能自動記錄和分析草地螟在自由狀態(tài)下的飛行活動情況,并按設定閾值輸出每個時間段如1 h內(nèi)所測試昆蟲的飛行傾向,飛行次數(shù)和總飛行時間等參數(shù)。其中飛行時間是在單位時間內(nèi)高于設定閾值的飛行時間總和,而飛行次數(shù)則是在單位時間內(nèi)連續(xù)飛行高于設定閾值的次數(shù),飛行傾向是單位時間內(nèi)飛行時間、飛行次數(shù)和飛行劇烈程度的一個綜合統(tǒng)計量。無論是哪個參數(shù),其數(shù)值越大代表飛行活動越活躍。測試在全黑暗條件下進行,測試時間為晚21：00到次日07：00共10 h。

1.4數(shù)據(jù)處理

文中數(shù)據(jù)表示為平均值±標準誤(mean±SE)。所需分析的數(shù)據(jù)先進行正態(tài)性和方差齊性檢驗,對于不符合正態(tài)分布或不滿足方差齊性的數(shù)據(jù)進行對數(shù)(ln(x))轉(zhuǎn)換,再分別對處理間的數(shù)據(jù)進行方差分析,對于有顯著差異的,應用Tukey’s HSD方法進行多重比較。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SAS v9.1軟件。

2　結(jié)果分析

2.1不同日齡成蟲自主飛行活動的變化

不同日齡草地螟成蟲飛行活動強度有明顯差異(表1)。不同日齡成蟲之間的飛行傾向差異顯著 (F3,145=9.38,P< 0.000 1)。其中1日齡成蟲的飛行傾向最低,5日齡成蟲飛行傾向最高且顯著高于1～3日齡草地螟的,4日齡成蟲飛行傾向顯著高于1、2日齡的，其他日齡之間的差異不顯著。不同日齡成蟲的飛行時間也有顯著差異(F3,145=9.33,P<0.000 1)。飛行時間隨日齡的增加而增加,5日齡成蟲飛行時間顯著高于1、2和3日齡的,4日齡飛行時間也顯著長于1、2日齡的,其他日齡間沒有顯著差異。不同日齡的成蟲飛行次數(shù)存在顯著差異(F3,145=12.22,P< 0.000 1)。隨著成蟲日齡的增加,飛行次數(shù)逐漸增多,到5日齡達到最大。其中4～5日齡的飛行次數(shù)顯著高于1～3日齡的。

表1　不同日齡草地螟成蟲自主飛行活動1)Table 1　Free flight activity of Loxostege sticticalis adults at different days after emergence

1) 表中同一列數(shù)據(jù)后面含有相同字母代表Tukey’s HSD多重比較差異不顯著(P< 0.05),下同。

Data are presented as mean±SE (n=3). Data sharing the same letter are not significantly different at 0.05 level as determined by Tukey’s HSD test. The same below.

2.2溫度對成蟲自主飛行活動的影響

溫度對草地螟成蟲的飛行活動有顯著影響(表2)。不同溫度條件下的成蟲飛行傾向差異顯著(F3,145= 9.34,P< 0.000 1)。飛行傾向隨測試溫度的上升而增加,到26℃時飛行傾向最大,并顯著強于22及14℃下的。溫度對草地螟飛行時間也有顯著影響(F3,145=8.29,P< 0.000 1)。其中以14℃下最短, 26℃條件下的最長。26℃和30℃的飛行時間顯著長于14及22℃條件下的。不同溫度條件下成蟲飛行次數(shù)差異顯著 (F3,145=18.79，P< 0.000 1)。飛行次數(shù)有隨溫度的上升而增加的趨勢。其中以14℃條件下飛行次數(shù)最少,30℃條件下的最多,并顯著高于其他4個低溫條件下的。值得注意的是,22℃條件下的各種飛行活動參數(shù)均較小于18℃和26℃條件下的。

表2　溫度對草地螟成蟲自主飛行能力的影響Table 2　Effects of temperature on free flight activity of Loxostege sticticalis adults

2.3相對濕度對成蟲自主飛行活動的影響

相對濕度對草地螟成蟲的飛行活動有顯著的影響(表2)。不同濕度條件下草地螟成蟲的飛行傾向差異顯著 (F3,116=4.46,P=0.005 3),隨著相對濕度的上升,成蟲的飛行傾向不斷增加,到80%時到達最大。其中80%條件下的飛行傾向顯著高于20%條件下的。相對濕度對成蟲飛行時間也有顯著影響(F3,116=7.91,P<0.000 1),隨相對濕度的上升,成蟲飛行時間不斷增加,到相對濕度80%時達到最長,并顯著長于其他3個低濕條件的。相對濕度還顯著影響草地螟成蟲的飛行次數(shù)(F3,116=6.37,P=0.000 5)。其中以相對濕度20%條件下的飛行次數(shù)最低,80%條件下的最高。相對濕度80%條件下的飛行次數(shù)顯著高于20%和60%條件下的。

表3　相對濕度對草地螟成蟲自主飛行活動的影響Table 3　Effects of relative humidity on free flight activity of Loxostege sticticalis adults

2.4測試過程中成蟲自主飛行活動的變化

對測試期間(10 h)每個時間段(h)成蟲自主飛行活動進行研究的結(jié)果(圖1)表明,成蟲的飛行活動會隨持續(xù)測試時間的不同而變化,而且差異顯著。不同測試時間的成蟲飛行傾向差異顯著 (F3,20=4.91,P=0.001 5)。其中以第1小時的飛行傾向最高,并顯著高于2～5 h、7 h和9～10 h時間段的。另外,第8小時時間段內(nèi)成蟲的飛行傾向也較高,并顯著高于9～10 h時間段的(圖1)。不同時間段的成蟲飛行時間也有顯著差異(F3,20=4.07,P=0.004 3)。其中也以開始測試1 h的飛行時間最長,并顯著高于2、4 h和9～10 h段的。第8小時的飛行時間為第二長,但與其他時間段的差異不顯著(圖1)。不同測試時間段的飛行次數(shù)也有顯著差異(F3,20=4.16,P=0.003 8),其中也以第1小時的飛行次數(shù)最多,第8小時的次之。另外,第1小時的飛行次數(shù)顯著多于第2～4、9～10小時的(圖1)。

圖1　草地螟成蟲自主飛行活動在不同 測試時間的變化Fig.1　Variation in free flight activity of Loxostege sticticalis adults at different time points during the test period

3　結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明,不同日齡的草地螟成蟲飛行活動差異顯著。其中以1～2日齡的飛行活動較少,3日齡以后的飛行活動急劇增加。這些結(jié)果與羅禮智等[7]的研究結(jié)果相一致。另外,前人應用吊飛技術系統(tǒng)對不同日齡成蟲飛行能力進行測試的結(jié)果表明,1～2日齡成蟲的飛行能力顯著低于3日齡和5日齡的[7, 12]。由于不同日齡草地螟自主飛行活動測試結(jié)果和吊飛技術系統(tǒng)對飛行能力的測試結(jié)果相類似,表明昆蟲自主飛行測試系統(tǒng)同樣可以反映草地螟的實際飛行能力。1～2日齡草地螟飛行活動較弱,表明成蟲羽化后并不會立即遷飛,而是留在本地取食補充營養(yǎng),積累能源物質(zhì)或完善飛行肌的發(fā)育。3日齡后成蟲的飛行活動大幅度上升,則表明成蟲的遷飛活動是在羽化后的第3天開始。對不同日齡成蟲吊飛12 h后的生殖能力影響進行評估的結(jié)果[12]也支持這個結(jié)論：1日齡成蟲不僅飛行能力較弱,而且飛行后產(chǎn)卵前期顯著延長,產(chǎn)卵量下降,而3～5日齡成蟲不僅飛行能力較強,而且經(jīng)歷相同強度的飛行后,產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵量不受影響。

所得的研究結(jié)果表明,溫度對草地螟的自主飛行活動具有顯著的影響。在14～30℃的范圍內(nèi),成蟲的飛行活動隨溫度的升高而增加,在26℃達到最大值后又隨溫度的增加而下降。草地螟在較低溫度條件下的飛行活動結(jié)果與雷達田間觀測結(jié)果[8-9]相一致：成蟲在15℃以下不飛行,18℃以上能主動飛行,20℃以上則大量飛行。另外,黏蟲在18℃以下其飛行能力也顯著下降[14]。需要注意的是,在22℃條件下,與草地螟飛行活動有關的參數(shù)都低于18℃和26℃條件下的,產(chǎn)生這種結(jié)果的原因可能是由于22℃是草地螟生存繁殖的最適宜溫度[15-16],因而放棄遷飛而留在本地生殖所引起的。因為應用吊飛技術系統(tǒng)對草地螟飛行能力進行研究的結(jié)果表明,成蟲在22℃條件下的飛行能力明顯高于18℃和26℃條件的(唐繼洪等,未發(fā)表數(shù)據(jù))。草地螟在26℃以上飛行活動強度增大,則是因為26℃以上的高溫對其生存與繁殖已有不利的影響[2-3],因而增加飛行活動以逃離高溫的影響。

相對濕度對草地螟成蟲飛行活動影響作用也很顯著。在相對濕度20%條件下,成蟲的飛行活動較低,之后隨相對濕度的上升而增大,在相對濕度達到80%時,成蟲飛行活動顯著強于其他低濕條件的。這些結(jié)果與黏蟲在不同濕度條件下的飛行能力表現(xiàn)基本一致[14,17]。草地螟在高濕條件下飛行活動較強表明濕度條件對其遷飛活動具有較大的影響作用。草地螟在低濕條件下的飛行活動較少,可能與成蟲為減少水分蒸發(fā)而主動放棄飛行有關,也可能與在飛行過程中由于加大了成蟲體內(nèi)水分的蒸發(fā),而抑制了成蟲的飛行能源物質(zhì)利用效率和飛行能力有關[17-18]。但是,這些結(jié)果并不意味著環(huán)境濕度越高,草地螟的飛行活動就會越強。黏蟲在相對濕度為90%～100%的條件下,飛行能力便會顯著下降[14,17]。草地螟田間遷飛高度較低,并會隨季節(jié)的不同而發(fā)生變化[9,19],應該是其對大氣環(huán)境溫濕度變化的一種適應。

所得的研究結(jié)果還表明,草地螟成蟲飛行活動在不同測試時間也存在顯著差異。飛行活動在測試開始后的1 h和8 h最高,即其飛行活動呈現(xiàn)雙峰狀。這與已有的研究結(jié)果[7]相一致：草地螟成蟲的活動高峰分別出現(xiàn)在18:00-24:00和01:00-03:00之間,表明草地螟成蟲在這兩個時間段的飛行活動最活躍。產(chǎn)生這種結(jié)果的原因可能是試驗所用的草地螟是在L∥D=16 h∥8 h光周期的條件下發(fā)育而成的，從而使成蟲受到成長光周期的影響。而草地螟成蟲飛行活動強度最大的第1和第8小時分別是光周期暗期開始的第1小時和結(jié)束的最后1小時。應用雷達對田間草地螟遷飛活動的研究結(jié)果表明,草地螟的大量起飛是在傍晚日落前后,到黎明日出前降落[20]。而草地螟成蟲活動最強烈的時間段正是發(fā)生在起飛和降落的時間段,即光暗交替之時。最后,成蟲第二個活動高峰也可能與草地螟的交配有關。因為草地螟的交配通常發(fā)生在這個時間段[21]。

根據(jù)以上的分析,可以認為：1)昆蟲自主飛行監(jiān)測系統(tǒng)是監(jiān)測草地螟等遷飛昆蟲自主飛行活動的有效工具;2)草地螟成蟲在1～2日齡飛行活動強度較低,3日齡后成蟲飛行活動急劇增加;3)溫度對草地螟的飛行活動具有顯著的影響,低溫(14℃)下草地螟的飛行活動受到抑制,適溫(22℃)條件下成蟲放棄遷飛而留在本地生殖,飛行活動下降,高溫(>26℃)條件下成蟲飛行活動加劇以逃避高溫的不利影響;4)草地螟飛行活動與相對濕度關系密切。低濕條件不利于飛行活動的發(fā)生,高濕(80%)條件有利于成蟲飛行;5)草地螟飛行活動在光暗周期交替時顯著增強。

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(責任編輯：田喆)

Effects of age, temperature and relative humidity on free flight activity of the beet webworm,Loxostegesticticalis

Tang Jihong,Cheng Yunxia,Luo Lizhi,Jiang Xingfu,Zhang Lei

(State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing100193, China)

To understand the migratory flight behavior of the beet webworm,LoxostegesticticalisL., the free flight activity (flight propensity, duration, and frequency) of the adults at different ages (1-5 d old), temperature (14, 18, 22, 26 and 30℃) and relative humidity (20%, 40%, 60% and 80%), was investigated consecutively for 10 h by using an insect autonomous flight activity monitoring system. Our results showed that the flight activity for the 1- and 2-day old adults was significantly less than that of the 4- and 5-day old ones, indicating that the real migratory flight may occur at the 3rd day after emergence. Within the temperature regimes tested, flight activity was low at 14℃, but increased as temperature rose; it reached the maximum at 26℃, then declined at 30℃. Flight activity was the lowest at 20% RH and increased as the relative humidity level rose. Significant difference in flight activity was found between the 80% RH and other 3 lower humidity levels. Our results also showed that flight activity differed significantly as the test period varied. The greatest flight activity occurred at the 1st hour, followed by that at 8th hour during the test period. Implications of these results in relation to the natural migratory behavior ofL.sticticaliswere discussed under the light of published findings.

Loxostegesticticalis;free flight activity;age;temperature;relative humidity

2016-02-24

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201003079);國際科技合作項目(SQS2014RR122);國家自然科學基金(31071677,3100850)

E-mail: Lzluo@ippcaas.cn

Q 968,S 433.4

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.02.013