宋文一,　程云霞,　羅禮智,　張　蕾,　仵均祥,　江幸福*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,楊凌　712100;2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京　100193)

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遷飛對(duì)草地螟生殖行為及種群暴發(fā)的影響

宋文一1,2,程云霞2,羅禮智2,張蕾2,仵均祥1*,江幸福2*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,楊凌712100;2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100193)

為明確野外種群遷飛對(duì)草地螟生殖行為的影響及其在種群大暴發(fā)中的作用,對(duì)草地螟野外遷飛和未遷飛種群的生殖特征,包括首次產(chǎn)卵歷期(period of first oviposition, PFO)及其他生殖參數(shù)進(jìn)行了系統(tǒng)分析。結(jié)果表明,經(jīng)歷遷飛的種群與未經(jīng)歷遷飛的種群相比,成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期、PFO和壽命均顯著縮短;交配次數(shù)及交配率均顯著增加;但平均每雌產(chǎn)卵量和卵孵化率無(wú)顯著變化。這說(shuō)明,盡管經(jīng)歷遷飛的草地螟種群產(chǎn)卵量未顯著增加,但成蟲(chóng)到達(dá)遷入地后將很快多次交配、產(chǎn)卵,且產(chǎn)卵前期顯著提前、產(chǎn)卵同步性顯著增加,從而加劇后代種群暴發(fā)。

草地螟;遷飛種群;未遷飛種群;PFO

遷飛行為是昆蟲(chóng)對(duì)季節(jié)性變化和不穩(wěn)定生境的一種適應(yīng)性對(duì)策,也是尋覓新生境的一種行為對(duì)策[1-4],因其高能耗特征而常常以犧牲成蟲(chóng)的部分生殖資源為代價(jià)[3,5-6],如遷飛過(guò)程中消耗掉大量?jī)?chǔ)備能源物質(zhì)、昆蟲(chóng)種群中遷飛型個(gè)體飛行器官發(fā)達(dá)而產(chǎn)卵量降低和產(chǎn)卵前期延長(zhǎng)等[7-8]。但目前也有研究結(jié)果表明,昆蟲(chóng)的遷飛與生殖之間不單純是能量競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系[9-10],一些昆蟲(chóng)在遷飛過(guò)程中消耗了能量,但其遷飛行為也的確促進(jìn)了成蟲(chóng)的生殖,從而使后代種群暴發(fā)成災(zāi)[11-12]。

草地螟(LoxostegesticticalisLinnaeus)(鱗翅目:草螟科)是一種世界性遷飛害蟲(chóng),新中國(guó)成立以來(lái)已有三次大規(guī)模暴發(fā)成災(zāi),給我國(guó)農(nóng)牧業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。草地螟幼蟲(chóng)種群的暴發(fā)往往出現(xiàn)在成蟲(chóng)大規(guī)模的遷飛之后,且通過(guò)對(duì)遷入地和遷出地成蟲(chóng)量的歷史數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明,遷入地和遷出地相比往往只需要一半數(shù)量的成蟲(chóng)就能引起草地螟后代種群的大發(fā)生[13-16]。另外,已有的室內(nèi)研究結(jié)果表明,適宜蛾齡的飛行能增加草地螟雌蛾的產(chǎn)卵同步性[17],這是遷飛后種群暴發(fā)的一個(gè)重要促進(jìn)因素,也是揭示草地螟遷飛與種群大暴發(fā)的關(guān)鍵問(wèn)題,而在野外種群中是否也存在這樣的促進(jìn)因素尚未可知,因此本文將通過(guò)系統(tǒng)研究野外草地螟遷飛與未遷飛種群成蟲(chóng)生殖行為的差異,明確遷飛對(duì)其生殖的影響,從而為正確評(píng)價(jià)遷飛行為在草地螟后代種群暴發(fā)中的作用及地位,提升其預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綜合防治水平提供更多的理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1蟲(chóng)源及飼養(yǎng)方法

遷飛種群:2014年6月18日(遷入高峰的起始日)到河北省康保縣草地螟成蟲(chóng)比較集中的草場(chǎng)地上,用捕蟲(chóng)網(wǎng)捕捉成蟲(chóng)帶回室內(nèi)飼養(yǎng)作為試驗(yàn)材料。

未遷飛種群:2014年7月中旬采集河北省康?？h一代幼蟲(chóng)蟲(chóng)繭和內(nèi)蒙古巴彥淖爾市杭錦后旗5齡末幼蟲(chóng)作為蟲(chóng)源,帶回室內(nèi)待成蟲(chóng)羽化后作為試驗(yàn)材料。

飼養(yǎng)方法:將帶回室內(nèi)的成蟲(chóng)及羽化的成蟲(chóng)均按一雌一雄配對(duì)后分別飼養(yǎng)在成蟲(chóng)飼養(yǎng)器具內(nèi),溫度為(22±1)℃,相對(duì)濕度70%±5%,光周期為L(zhǎng)∥D=16 h∥8 h,每日以10%的葡萄糖溶液喂養(yǎng),直至雌雄蛾全部死亡為止。

1.2生殖參數(shù)

生殖能力主要通過(guò)產(chǎn)卵前期、成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵歷期、產(chǎn)卵量、交配次數(shù)、交配率、孵化率和首次產(chǎn)卵歷期PFO(period of first oviposition)等參數(shù)來(lái)衡量,其中遷飛種群的產(chǎn)卵前期確定方法如下:由于試驗(yàn)地6月16日為草地螟始見(jiàn)期,經(jīng)取樣解剖鑒定此時(shí)的成蟲(chóng)卵巢多數(shù)為Ⅱ級(jí),根據(jù)草地螟卵巢發(fā)育與日齡的對(duì)應(yīng)關(guān)系[18]及Cheng等[17]報(bào)道的3日齡為草地螟開(kāi)始遷飛的日齡,判斷當(dāng)日遷入的草地螟成蟲(chóng)應(yīng)該多為3日齡,由此可以確定這批越冬代成蟲(chóng)的羽化最早日期為6月14日。結(jié)合觀察和記錄試驗(yàn)中6月18日成蟲(chóng)遷入高峰期捕獲的每頭雌蛾的具體產(chǎn)卵日期,從而計(jì)算出經(jīng)歷遷飛的種群每頭雌蛾的產(chǎn)卵前期。由于6月18日捕獲的成蟲(chóng)可能有部分是在6月14日以后羽化的,所以理論上本試驗(yàn)計(jì)算出的遷飛種群產(chǎn)卵前期應(yīng)該是最長(zhǎng)的,這就更增加了與未遷飛種群較長(zhǎng)的產(chǎn)卵前期相比時(shí)顯著縮短的可信度。成蟲(chóng)壽命也是以6月14日為最早羽化期來(lái)確定的,其他生殖參數(shù)以及未遷飛種群的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期、產(chǎn)卵量、成蟲(chóng)壽命計(jì)算方法參照已有文獻(xiàn)報(bào)道[19],另外,試驗(yàn)中還引用PFO用于描述一組成蟲(chóng)中所有個(gè)體首次產(chǎn)卵的時(shí)間同步性,指在一個(gè)試驗(yàn)處理內(nèi)的每頭草地螟雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期都已知的情況下,該組中的每個(gè)產(chǎn)卵前期值減去該組中產(chǎn)卵前期的最小值,則為每頭雌成蟲(chóng)所對(duì)應(yīng)的PFO,PFO的值越小,則成蟲(chóng)產(chǎn)卵同步性越高,反之,PFO值越大,成蟲(chóng)產(chǎn)卵同步性越低[17];交配次數(shù)是通過(guò)雌蛾死亡后解剖并確認(rèn)其腹部交配囊中的精珠數(shù)量獲得,精珠個(gè)數(shù)即為交配次數(shù);交配次數(shù)為0的雌雄個(gè)體對(duì)應(yīng)的所有生殖參數(shù)都將被排除,只在計(jì)算交配率被計(jì)入總的觀測(cè)數(shù)中;孵化率的計(jì)算是隨機(jī)抽取成蟲(chóng)某日產(chǎn)卵量超過(guò)50粒的卵量作為基數(shù),置入6號(hào)自封袋中,孵化的幼蟲(chóng)數(shù)與卵量基數(shù)的比例來(lái)獲得孵化率,每對(duì)成蟲(chóng)只挑選一天符合上述條件的卵量,如果成蟲(chóng)在整個(gè)產(chǎn)卵歷期中沒(méi)有符合條件的卵量則該成蟲(chóng)無(wú)孵化率數(shù)據(jù)。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

所有數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。產(chǎn)卵前期、成蟲(chóng)壽命、產(chǎn)卵歷期、產(chǎn)卵量、交配次數(shù)、卵的孵化率和PFO的統(tǒng)計(jì)分析用t測(cè)驗(yàn)(independent two samplesttest)方法,顯著水平為α=0.05,其中卵孵化率在統(tǒng)計(jì)分析前先進(jìn)行一次反正弦轉(zhuǎn)化(arcsin)再做后續(xù)分析。成蟲(chóng)產(chǎn)卵率和交配率的數(shù)據(jù)分析均采用卡方檢驗(yàn)(χ2)。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析在軟件SPSS16.0中進(jìn)行。

2　結(jié)果與分析

2.1產(chǎn)卵前期

對(duì)野外遷飛和未遷飛草地螟種群的產(chǎn)卵前期進(jìn)行觀察統(tǒng)計(jì)(圖1),結(jié)果表明,遷飛種群的產(chǎn)卵前期平均為5.13 d,未遷飛種群的產(chǎn)卵前期平均為8.70 d,遷飛種群的產(chǎn)卵前期顯著短于未遷飛種群(t=-3.58,df=26.13,P=0.001),表明遷飛促進(jìn)草地螟生殖系統(tǒng)發(fā)育導(dǎo)致產(chǎn)卵提前。

2.2其他生殖參數(shù)

根據(jù)對(duì)野外草地螟遷飛和未遷飛種群的其他生殖參數(shù)的測(cè)定顯示(表1),遷飛種群的總產(chǎn)卵量(t=1.50,df=33.90,P=0.143)和卵孵化率(t=-0.22,df=29.27,P=0.829)與未遷飛種群的均無(wú)顯著差異;而遷飛種群的產(chǎn)卵歷期平均為7.40 d,未遷飛種群的平均為10.52 d,相比較遷飛種群的產(chǎn)卵歷期顯著縮短(t=-3.05,df=32.42,P=0.005);與未遷飛種群相比,遷飛種群的交配次數(shù)(t=3.55,df=92.83,P=0.001)顯著增多,并且交配率也顯著提高(χ2=24.90,df=1,P<0.01)。這表明遷飛對(duì)草地螟成蟲(chóng)產(chǎn)卵量影響不顯著,但顯著增強(qiáng)成蟲(chóng)交配活動(dòng)的發(fā)生及提高其發(fā)生頻率。

表1　草地螟遷飛與未遷飛種群的其他生殖參數(shù)1)Table 1　The other reproductive traits of the migrant and non-migrant populations in Loxostege sticticalis

1) 表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤,括號(hào)中的數(shù)字表示樣本量,*表示在α=0.05水平差異極顯著。

Data are presented as mean±SE. Numbers in the brackets represent the sample size. The symbol of *represents it is significantly different at α=0.05 level.

圖1　草地螟遷飛與未遷飛種群的產(chǎn)卵前期Fig.1　Preoviposition period of the migrant and non-migrant populations in Loxostege sticticalis

2.3成蟲(chóng)壽命

對(duì)野外草地螟成蟲(chóng)壽命的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明(圖2),遷飛種群雌蛾的壽命平均為13.30 d,未遷飛種群雌蛾的壽命平均為25.78 d,顯著高于遷飛種群的(t=-6.27,df=28.23,P<0.001);遷飛種群雄蛾的壽命平均為15.80 d,未遷飛種群雄蛾的壽命平均為23.07 d,且顯著高于遷飛種群的(t=-4.17,df=35.00,P<0.001)。這表明遷飛顯著縮短了草地螟雌、雄蛾的壽命。

2.4PFO

對(duì)野外遷飛和未遷飛草地螟種群PFO變化的測(cè)定結(jié)果(圖3)顯示, 遷飛種群成蟲(chóng)的PFO與未遷飛種群相比平均縮短4.58 d,且顯著低于未遷飛種群的(t=-4.58,df=26.13,P<0.001),表明遷飛后的種群產(chǎn)卵起始的同步性顯著高于未遷飛種群。另外,未遷飛種群成蟲(chóng)的PFO上四分位數(shù)和下四位分?jǐn)?shù)的跨度是4 d,而遷飛種群中兩者重疊為一條線,再次證實(shí)經(jīng)歷遷飛后成蟲(chóng)之間產(chǎn)卵開(kāi)始的時(shí)間差異性顯著縮小。

圖2　草地螟遷飛與未遷飛種群的成蟲(chóng)壽命Fig.2　Adult longevity of the migrant and non-migrant populations in Loxostege sticticalis

3　討論

草地螟幼蟲(chóng)暴發(fā)往往緊隨成蟲(chóng)的大規(guī)模遷飛,遷飛促進(jìn)種群的暴發(fā)已經(jīng)是一個(gè)普遍接受的觀點(diǎn),但遷飛如何導(dǎo)致種群的暴發(fā)卻始終沒(méi)有明確的定論,最近的研究結(jié)果表明,室內(nèi)3日齡草地螟成蟲(chóng)經(jīng)歷12 h的飛行后能夠顯著增加成蟲(chóng)產(chǎn)卵同步性,而對(duì)產(chǎn)卵量和其他生殖參數(shù)均無(wú)顯著影響[17]。本文對(duì)草地螟野外遷飛種群生殖行為特征的研究表明,遷飛不僅增加了成蟲(chóng)產(chǎn)卵同步性,而且顯著縮短了成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期和壽命,增加了成蟲(chóng)的交配次數(shù)和交配率,這與已有的室內(nèi)研究結(jié)果中飛行對(duì)這些生殖參數(shù)無(wú)顯著影響的結(jié)果不盡相同。產(chǎn)生這種差異的原因可能有兩個(gè)方面:第一,遷飛行為本身就是一次自然選擇的過(guò)程,在遷飛之前及遷飛過(guò)程中,不適宜遷飛或不能完成遷飛過(guò)程的個(gè)體已經(jīng)被淘汰掉,能夠順利到達(dá)遷入地的個(gè)體均是被選擇出來(lái)的相對(duì)“優(yōu)秀”者,與未經(jīng)遷飛選擇的種群相比原本就存在著較高程度的生殖起始和進(jìn)程的同步性及交配能力的優(yōu)越性,而室內(nèi)飼養(yǎng)的種群是沒(méi)有這樣的選擇過(guò)程的;第二,野外種群的遷飛與室內(nèi)種群在飛行磨上的被動(dòng)吊飛相比更能促進(jìn)草地螟生殖提前、生殖同步性和交配能力增加,這也是為何草地螟室內(nèi)研究結(jié)果中吊飛后的成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵歷期和壽命只有縮短的趨勢(shì)而沒(méi)有達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著水平[17]的主要原因。

圖3　草地螟成蟲(chóng)遷飛與未遷飛種群的PFOFig.3　Periods of first oviposition in adults migrant and non-migrant populations of Loxostege sticticalis

昆蟲(chóng)飛行對(duì)成蟲(chóng)生殖行為的影響常因其種類的不同而異,如黏蟲(chóng)(Mythimnaseparata)的產(chǎn)卵前期在飛行后有縮短趨勢(shì)[10],這與草地螟的研究結(jié)果類似,但甜菜夜蛾(Spodopteraexigua)的產(chǎn)卵前期不受飛行影響[20]。草地螟飛行后總產(chǎn)卵量和卵孵化率也無(wú)顯著變化,但褐飛虱(Nilaparvatalugens)飛行后產(chǎn)卵量顯著下降[21]。產(chǎn)生上述差異的原因主要與不同昆蟲(chóng)中遷飛行為的適應(yīng)性有關(guān),如有些昆蟲(chóng)可以通過(guò)增加取食補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)、重新利用飛行肌降解物質(zhì)[22-26]等方法迅速補(bǔ)充因飛行消耗的物質(zhì)及能量從而保證后續(xù)生殖所需的能量,而不會(huì)導(dǎo)致成蟲(chóng)的生殖力下降;另外,飛行過(guò)程雖然消耗了能源物質(zhì),但是生殖時(shí)間的提前和壽命的縮短,客觀上都減少了用于生存的能量消耗比例,從而提高了用于生殖的能量消耗比例,這也抵消了飛行過(guò)程中的部分能量消耗。

田間調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)遷入地與遷出地相比往往只需要一半數(shù)量的成蟲(chóng)就能夠引起草地螟后代種群的大發(fā)生[13-16],表明生殖同步性極有可能與遷飛后草地螟種群大暴發(fā)緊密相關(guān)。首先,草地螟遷入種群的PFO縮短,產(chǎn)卵同步性增加,進(jìn)而促進(jìn)了后代卵孵化的同步性和幼蟲(chóng)為害的同步性,即增加了相同生境特定時(shí)間段內(nèi)的種群數(shù)量;其次,遷飛行為通常是聚集大量的成蟲(chóng)一起遷飛、運(yùn)轉(zhuǎn)和降落,當(dāng)大量成蟲(chóng)集中降落在同一生境,增加了遷入地單位空間內(nèi)幼蟲(chóng)種群密度急速上升的可能性。綜上所述,草地螟遷飛行為引起的成蟲(chóng)產(chǎn)卵同步性在空間和時(shí)間上的增加是遷飛行為與種群頻繁暴發(fā)成災(zāi)緊密相連的重要紐帶,也是遷飛加劇后代種群暴發(fā)的重要原因。

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(責(zé)任編輯：田喆)

Effects of migration on reproduction and population outbreak in the beet webworm,Loxostegesticticalis

Song Wenyi1,2,Cheng Yunxia2,Luo Lizhi2,Zhang Lei2,Wu Junxiang1,Jiang Xingfu2

(1. Key Laboratory of Applied Entomology, College of Plant Protection, Northwest A & F University,Yangling712100, China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests,Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing100193, China)

In order to further identify the reproductive consequences of insect migration and understand its ecological and evolutionary significance, reproductive traits including period of first oviposition (PFO) and other reproductive parameters of migrant and non-migrant populations were studied systematically. The results showed that preoviposition period, oviposition period, PFO and adult longevity of migrant population were significantly reduced as compared with those of non-migrant population. However, mating frequency and mating percentage were significantly increased, while adult lifetime fecundity and egg hatch rate did not vary significantly. The results indicated that, although adult egg production did not significantly increase, the migrant population could mate for several times quickly and oviposited in advance obviously, and the egg-laying synchrony increased significantly as well, which serve to increase the subsequent larval density and population outbreak.

Loxostegesticticalis;migrant population;unmigrant population;period of first oviposition (PFO)

2015-05-26

2015-05-31

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303057，201403031)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31301656，31371947)；國(guó)家國(guó)際科技合作專項(xiàng)(2014DFR31250)

E-mail:junxw@nwsuaf.edu.cn;xfjiang@ippcaas.cn

Q 968

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.02.005