宋仕賢，張明春，張亞輝，黃 炎，李德生，周小平，張和民

（中國保護(hù)大熊貓研究中心，四川　　臥龍 623006）

野化培訓(xùn)大熊貓領(lǐng)域行為的初步研究

宋仕賢，張明春，張亞輝，黃 炎，李德生，周小平，張和民*

（中國保護(hù)大熊貓研究中心，四川臥龍 623006）

野化培訓(xùn)可以提高圈養(yǎng)動(dòng)物適應(yīng)野外環(huán)境的能力，促使野化培訓(xùn)大熊貓形成固定的家域是大熊貓野化培訓(xùn)的一個(gè)重要內(nèi)容。對(duì)亞成體大熊貓“祥祥”的培訓(xùn)結(jié)果表明：該大熊貓?jiān)谂嘤?xùn)過程中形成了野生大熊貓所具有的一些標(biāo)記行為，3種標(biāo)記行為時(shí)間長度之間無太大差異，但各次標(biāo)記的時(shí)間差異較大。人工食物對(duì)野化培訓(xùn)大熊貓的活動(dòng)范圍影響極大，停止人工食物后大熊貓會(huì)大大擴(kuò)展自己的活動(dòng)區(qū)域；培訓(xùn)圈內(nèi)的食物質(zhì)量差異也會(huì)影響大熊貓的活動(dòng)范圍，野化培訓(xùn)大熊貓?jiān)谛鹿S季節(jié)會(huì)花費(fèi)更多的時(shí)間去竹林中采食，活動(dòng)范圍也更大。減少或停止人工食物有助于大熊貓的野化培訓(xùn)，而母獸帶仔的野化培訓(xùn)方法，或許可以使受培訓(xùn)幼仔更快地學(xué)會(huì)野外生活技巧。

大熊貓；標(biāo)記行為；活動(dòng)范圍；人工食物

大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）是中國特有的珍稀瀕危物種（IUCN，2015），為保護(hù)該物種免遭滅絕，政府投入了大量的人力物力建立了60多個(gè)以保護(hù)大熊貓為主要目的的自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)了85%的大熊貓棲息地面積和50%的野生大熊貓種群數(shù)量（胡錦矗等，2011），然而受限于棲息地破碎化和繁殖能力低下等因素的影響，野生大熊貓種群數(shù)量一直增長緩慢（國家林業(yè)局，2006）。另一方面，在解決了圈養(yǎng)大熊貓“發(fā)情難”、“配種受孕難”和“育幼成活難”的問題后，其種群數(shù)量持續(xù)增長（張澤鈞等，2006），到2014年即達(dá)到375只，已能完成種群的自我維持，并可以將部分個(gè)體放歸野外，以復(fù)壯野生種群或重引入大熊貓的歷史分布區(qū)（張明春等，2014）。

圈養(yǎng)動(dòng)物在長期的圈養(yǎng)環(huán)境中形成了對(duì)人工食物和人為建筑的依賴（孫儒泳，2001），圈養(yǎng)大熊貓直接放歸野外可能極難生存（臥龍自然保護(hù)區(qū)，1997），而野化培訓(xùn)有助于其適應(yīng)野外環(huán)境，提高放歸成功率（張明春等，2015）。中國保護(hù)大熊貓研究中心從2003年開始進(jìn)行大熊貓的野化培訓(xùn)與放歸工作，采取亞成體獨(dú)立培訓(xùn)和母獸帶仔野化培訓(xùn)的方法，先后培訓(xùn)出大熊貓“祥祥”、“淘淘”、“張想”、“雪雪”等個(gè)體，并將它們放歸到了有野生大熊貓生活的地區(qū)（張和民等，2013；Lei et al.，2015）?！跋橄椤笔俏ㄒ徊捎脕喅审w培訓(xùn)法培訓(xùn)出來的個(gè)體，有關(guān)這種培訓(xùn)方法對(duì)大熊貓適應(yīng)野外環(huán)境所產(chǎn)生的影響的研究報(bào)道極少。因此我們整理了“祥祥”在野化培訓(xùn)期間發(fā)生的一些行為并加以分析，為大熊貓的野化培訓(xùn)與放歸工作提供更多的參考資料。

1　研究材料和方法

1.1研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于臥龍自然保護(hù)區(qū)核桃坪大熊貓野化培訓(xùn)基地，2003年7月至2004年9月，“祥祥”在海拔2 050 m左右的較?。?0 000 m2）培訓(xùn)圈中培訓(xùn)，2004年9月至2005年10月轉(zhuǎn)入較高海拔（2 100 m～2 400 m）位置的面積較大（240 000 m2）的培訓(xùn)圈中進(jìn)行培訓(xùn)。研究區(qū)域的植被和氣候條件可參見張明春等（2013）。培訓(xùn)圈內(nèi)分布有兩種大熊貓主食竹種：拐棍竹（Fargesia robusta）和短錐玉山竹（Yushania brevipaniculata），拐棍竹為優(yōu)勢(shì)竹種，占竹林面積的95%以上，竹稈平均高度2.50 m，少數(shù)高度達(dá)到4.50 m，成竹基徑平均為0.85 cm，最細(xì)稈徑約0.30 cm，最粗的可達(dá)2.50 cm。

1.2培訓(xùn)對(duì)象

受培訓(xùn)個(gè)體“祥祥”，雄性，譜系號(hào)531，2001年8月25日出生于中國保護(hù)大熊貓研究中心。其父親“大地”，為中國保護(hù)大熊貓研究中心人工繁育個(gè)體（譜系號(hào)394），母親“龍固”（譜系號(hào)414），是來自于四川省平武縣的救護(hù)野生大熊貓。

1.3數(shù)據(jù)收集和處理方法

從“祥祥”進(jìn)入野化培訓(xùn)圈開始，每天上午和下午各用兩個(gè)小時(shí)（9：00-11：00；15：00-17：00）觀察并記錄它的行為，發(fā)現(xiàn)標(biāo)記行為時(shí)用秒表記錄每次標(biāo)記的時(shí)間長度。在地圖上標(biāo)記“祥祥”每次出現(xiàn)的位置（觀察期間若有較大位移則再次標(biāo)注位點(diǎn)）。

因數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，所以用單因素方差分析（One-Way ANOVA）比較各種標(biāo)記行為的時(shí)間長度差異；將“祥祥”痕跡點(diǎn)的GPS坐標(biāo)（UTM格式）分月導(dǎo)入Arcview 3.2，利用Movement家域分析模塊中的最小凸多邊形法（Minimum convex polygon，MCP）和固定核空間法（Fixed kernel estimation，F(xiàn)KE）確定“祥祥”各月的活動(dòng)范圍。用單因素方差分析比較兩種分析方法之間的差異；比較停止人工食物前后以及拐棍竹發(fā)筍期前后，“祥祥”各月活動(dòng)范圍之間的差異；比較停止人工食物前后，遇見“祥祥”實(shí)體的幾率差異。

2　結(jié)果

2.1標(biāo)記行為

觀察中共發(fā)現(xiàn)3種標(biāo)記行為：蹲式標(biāo)記，或稱為肛周腺標(biāo)記：表現(xiàn)行為為先嗅聞，接著抬尾，前蹲著用陰部對(duì)被標(biāo)記物體（主要是野化培訓(xùn)圈內(nèi)胸徑較大的喬木）進(jìn)行標(biāo)記；皮膚腺標(biāo)記：先嗅聞，然后從頭到尾，緊貼被標(biāo)記物體反復(fù)摩擦進(jìn)行標(biāo)記；掌式標(biāo)記：先嗅聞，然后用前掌上的爪反復(fù)抓挖被標(biāo)記物體進(jìn)行標(biāo)記。研究期間共記錄標(biāo)記行為34次（小培訓(xùn)圈15次，大培訓(xùn)圈19次），平均標(biāo)記時(shí)間4.83± 2.30 s。3種標(biāo)記行為的完成時(shí)間之間沒有顯著性差異（F=0.55，df=2，P=0.58），但單次標(biāo)記行為時(shí)間差異較大，最短為2004年10月21日記錄的一次皮膚腺標(biāo)記，1.74秒；最長為2005年3月2日記錄的一次掌式標(biāo)記，時(shí)間為13.15 s（圖1）。

圖1　野化培訓(xùn)大熊貓　3種標(biāo)記行為持續(xù)時(shí)間圖Fig.1 Time of threemarkers for the pre-released giant panda

2.2 活動(dòng)范圍

利用最小凸多邊形法（MCP）和利用固定核空間法（FKE）兩種方法計(jì)算出來的活動(dòng)范圍沒有明顯差異（F=0.43，P=0.52）（圖2），我們采用固定核空間法的計(jì)算結(jié)果來進(jìn)行進(jìn)一步的分析?！跋橄椤痹谛∨嘤?xùn)圈中的活動(dòng)范圍有2.14 hm2，占培訓(xùn)圈總面積的52.6%，進(jìn)入大培訓(xùn)圈后，“祥祥”的活動(dòng)范圍擴(kuò)大為6.89±4.32 hm2，并且在2005年4月停止人工投食后，其活動(dòng)范圍顯著增加（F=73.12，P＜0.001），在當(dāng)年新筍期結(jié)束后（7月～10月）活動(dòng)范圍又略有減少（F=4.05，P=0.10），但明顯大于停止人工投食之前（F=860.28，P＜0.001）（圖2）。飼喂人工食物期間，研究人員遇見“祥祥”實(shí)體的幾率明顯大于停止人工投食之后（F=244.09，P＜0.001）。

圖2　野化培訓(xùn)大熊貓各月活動(dòng)范圍（FKE和　MCP）Fig.2 Home range of the pre-released giant panda eachmonth

3　討論

除繁殖季節(jié)一些雄性大熊貓會(huì)離開自己的家域去尋找交配機(jī)會(huì)外，野生大熊貓一般均在自己的家域范圍內(nèi)覓食和生活（胡錦矗，1985；潘文石等，2001），野化培訓(xùn)大熊貓要想成功融入野生種群，可能也需要形成與野生大熊貓類似的家域行為（臥龍自然保護(hù)區(qū)，1997）。從培訓(xùn)結(jié)果來看，“祥祥”形成了自己的活動(dòng)范圍，也在這些活動(dòng)區(qū)域中發(fā)生了標(biāo)記行為，同時(shí)在培訓(xùn)后期，對(duì)進(jìn)入其領(lǐng)域范圍的工作人員有驅(qū)趕行為（未發(fā)表數(shù)據(jù)），說明“祥祥”已經(jīng)形成了一些自己的領(lǐng)域意識(shí)并有一定的保護(hù)意愿。但“祥祥”的活動(dòng)范圍主要集中在水源地和投食區(qū)域的周圍，且隨著投食地點(diǎn)的移動(dòng)而發(fā)生改變，在4-6月拐棍竹發(fā)筍季節(jié)（秦自生等，1993）活動(dòng)范圍急劇擴(kuò)大（圖2），又說明“祥祥”的領(lǐng)域意識(shí)相對(duì)于野生大熊貓來說還差異較大，這也可能是其在放歸后與野生大熊貓發(fā)生打斗并最終受傷致死（周世強(qiáng)等，2012）的原因之一。

“祥祥”在進(jìn)入野化培訓(xùn)圈后就能夠自行取食，在完全停止人工食物后也能夠通過延長取食時(shí)間、擴(kuò)大活動(dòng)范圍（圖2）以維持能量平衡，且保持著體重的自然增長（未發(fā)表數(shù)據(jù)），說明通過培訓(xùn)，“祥祥”已經(jīng)能夠從自然環(huán)境中獲取足夠的食物，擺脫了對(duì)人工食物的依賴。在飼喂人工食物期間，大熊貓“祥祥”可以用較少的能量付出獲得充足的食物，所以活動(dòng)范圍較小，且極少到茂密的竹林中活動(dòng)；但停止人工食物后“祥祥”卻將大多數(shù)的活動(dòng)時(shí)間用于到竹林中采食，科研人員遇見“祥祥”的機(jī)會(huì)也因此大大減少，所以減少或停止人工食物，或許可以提高大熊貓野化培訓(xùn)效率。家域是動(dòng)物進(jìn)行取食、繁殖、巡游等日?；顒?dòng)的場(chǎng)所（楊奇森等，1999），目前還沒有研究表明大熊貓的家域形成主要是受遺傳因素影響還是受環(huán)境因素影響，但成年野生大熊貓相對(duì)而言可能更有在野外環(huán)境中生活的經(jīng)驗(yàn)，采用有野外生活經(jīng)驗(yàn)的母獸帶仔的方式，不僅有助于幫助幼仔學(xué)會(huì)選擇較好的生境（張明春等，2013），也可能有利于其選擇較好的周邊區(qū)域形成自己的家域，最終提高野化培訓(xùn)大熊貓放歸后的成活率。目前正常生活于栗子坪的“淘淘”、“張想”可能就曾獲益于母獸的野外生活經(jīng)驗(yàn)。

致謝：譚迎春、李偉在數(shù)據(jù)的收集和處理過程中做了大量的工作，何長貴、楊杰、劉斌和謝浩等同事對(duì)我們的野外工作提供了大量幫助，在此一并表示感謝！

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A Study of the Home Range Behaviors for the Pre-released Giant Panda

SONG Shi-xian ZHANG Ming-chun ZHANG Ya-hui HUANG Yan LIDe-sheng ZHOU Xiao-ping ZHANG He-min*

（China Conservation and Research Center for the Giant Panda，Wolong 623006，Sichuan）

Pre-released training can help the enclosed animals to survive in the wild，and thereforemaking the pre-released giant panda have their own home range is one of themost important aims of the training. Aftermore than 2 years of pre-released training，itwas found that“Xiang-Xiang”had threemarked behaviors，and persistent period had no significant difference，but the every marking time was significantly different.Man-made food had impacts on the home range of the pre-released giantpanda，itwould enlarge its home range after stopping theman-made food，and would spend more time and more place to forage during shooting period in the bamboo forest.Decreasing or stopping man-made food might help the pre-released giant panda to train in thewild，and mother giant pandasmight help cubs to learn living skills in the wild quickly.

Giant panda，Marked type，Home range，Man-made food

Q959

A

1003-5508（2016）03-0112-04

10.16779/j.cnki.1003-5508.2016.03.023

2016-03-01

大熊貓國際合作資金項(xiàng)目SD1115；臥龍大熊貓俱樂部自然基金青年項(xiàng)目WPC-20（15-18-03）。

宋仕賢（1980-），女，工程師，長期從事大熊貓繁殖與保護(hù)研究。

E-mail：wolong_zhm@126.com。