馮秋紅，黃勁松，徐崢靜茹3，，謝大軍，劉興良*，潘紅麗，劉世榮

（1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；3.成都理工大學(xué)，四川　　成都 610059；4.理縣環(huán)境保護(hù)與林業(yè)局，四川　　理縣 623100）

密度調(diào)控對(duì)川西亞高山云杉人工林生物量和生物多樣性的影響

馮秋紅1，黃勁松4，徐崢靜茹3，1，謝大軍1，劉興良1*，潘紅麗1，劉世榮2

（1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；3.成都理工大學(xué)，四川成都 610059；4.理縣環(huán)境保護(hù)與林業(yè)局，四川理縣 623100）

以不同密度調(diào)控（4 950株·hm-2、1 800株·hm-2、1 160株·hm-2）下的云杉人工林為研究對(duì)象，通過(guò)典型抽樣法和模型模擬法獲取和分析了不同密度云杉人工林林分的生物量，喬木各器官生物量，喬、灌、草生物多樣性等指標(biāo)，研究了密度調(diào)控對(duì)川西亞高山云杉人工林生物量、生物多樣性的影響。結(jié)果表明，密度調(diào)控不但提高了川西亞高山云杉人工林的林木生物量，還提高了其以喬木生物量為主的林分生物量。1 160株·hm-2的密度水平較另外2種密度更能提高云杉人工林的林分生物量。同時(shí)，密度調(diào)控提高了干生物量的分配比例。此外，密度調(diào)控還顯著地提高了林下灌草的生物多樣性。

密度調(diào)控；云杉人工林；生物量；生物多樣性；川西亞高山

川西亞高山森林是我國(guó)西南亞高山林區(qū)水源涵養(yǎng)林的重要組成部分，以冷杉為主的原始暗針葉林在經(jīng)歷大規(guī)模采伐利用后，自20世紀(jì)60年代開(kāi)始，便開(kāi)始了大規(guī)模的人工更新造林，其中云杉（Picea asperata Mast.）占據(jù)了主要的位置［1］?？梢哉f(shuō)，云杉人工林是川西亞高山暗針葉林區(qū)主要的人工林類型。作為我國(guó)第2大林區(qū)主要的人工林類型，如何保證云杉人工林以固碳和生物多樣性保育為主的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性是該地區(qū)森林經(jīng)營(yíng)的重要目標(biāo)之一。

自上世紀(jì)的采伐以來(lái)，森林的撫育工作也伴隨著營(yíng)造林在進(jìn)行，撫育的主要對(duì)象是人工中幼林，具體包括割灌除草、透光伐、衛(wèi)生撫育等，進(jìn)而保證林木幼苗能順利生長(zhǎng)郁閉成林［2］。然而，川西地區(qū)云杉人工林林分平均密度在3 000株·hm-2左右，最大密度可達(dá)6 590株·hm-2［1］，但很少進(jìn)行疏伐或密度調(diào)控，尤其是天然林保護(hù)工程開(kāi)展以來(lái)，林區(qū)禁伐，密度調(diào)控更是少之更少。本文以云杉人工林為研究對(duì)象，研究不同的密度調(diào)控對(duì)云杉人工林林分生物量和生物多樣性的影響，其結(jié)果不僅對(duì)深入認(rèn)識(shí)森林經(jīng)營(yíng)手段與林地固碳、生物多樣性保育的關(guān)系、確定岷江上游天然林恢復(fù)與重建模式具有重要意義，也能為進(jìn)一步完善該區(qū)域人工林經(jīng)營(yíng)管理方法和手段奠定數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1　研究區(qū)概況和研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省理縣米亞羅林區(qū)，地理坐標(biāo)N31°24′～31°55′，E102°35′～103°04′。該區(qū)位于青藏高原東緣褶皺帶最外緣部分，具有典型的高山峽谷地貌。氣候受著高原地形的影響，屬冬寒夏涼的高山氣候。以海拔2 760 m的米亞羅鎮(zhèn)為例，年降水量700 mm～1 000 mm，年蒸發(fā)量1 000 mm～1 900 mm，1月均溫-8℃，7月均溫12.6℃，年均溫3.0℃，≥10℃的年積溫為1 200℃～1 400℃。

米亞羅林區(qū)植被垂直成帶明顯，其類型和生境隨海拔及坡向而分異［3，4］。原生森林分布于海拔2 400 m～4 200 m之間，以亞高山暗針葉林為主，主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為岷江冷杉（Abies faxoniana）。自上世紀(jì)50年代開(kāi)始的大規(guī)模砍伐活動(dòng)后，僅部分伐區(qū)開(kāi)展了以云杉為主的人工造林，作為陽(yáng)性樹(shù)種，云杉在陽(yáng)坡的表現(xiàn)明顯優(yōu)于陰坡，導(dǎo)致陽(yáng)坡最終基本被云杉人工林所占據(jù)，而陰坡則大多以天然更新為主，采伐跡地演替過(guò)程：采伐后1 a～10 a為灌叢階段，以懸鉤子為主；10 a～20 a進(jìn)入以懸鉤子、樺木為主的灌木、闊葉林階段，針葉樹(shù)種的天然更新開(kāi)始出現(xiàn)；20 a～30 a為以樺木為主的闊葉林階段，之后進(jìn)入針闊混交林階段，并逐步向暗針葉林階段演替［5，6］。該區(qū)成土母巖主要為千枚巖、板巖、白云巖等的殘坡積風(fēng)化物，極易風(fēng)化，主要土壤類型為山地棕色森林土。

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與群落調(diào)查

2008年在米亞羅林區(qū)選擇海拔、坡度、坡向以及土壤等環(huán)境條件一致的，同等密度的云杉人工純林近20 hm2，對(duì)其進(jìn)行密度調(diào)控，調(diào)控密度設(shè)置依次為：4 950株·hm-2、1800株·hm-2和1 160株· hm-2。每個(gè)處理設(shè)置20m×20m的樣方5個(gè)；2014年8月～9月對(duì)該樣地進(jìn)行群落調(diào)查，每個(gè)喬木樣方內(nèi)設(shè)置2 m×2 m的灌木樣方5個(gè)，1 m×1 m草本樣方5個(gè)，即每個(gè)處理喬木樣方5個(gè)，灌木和草本樣方各25個(gè)。并對(duì)各類型研究對(duì)象進(jìn)行了群落學(xué)調(diào)查（詳見(jiàn)表1），具體包括對(duì)各樣方中的植物種類、數(shù)量、高度、蓋度等性狀進(jìn)行記錄。

表1　云杉人工林密度調(diào)控樣地情況表

1.2.2林分生物量調(diào)查與樣品采集

同時(shí)，還對(duì)不同密度處理的林分進(jìn)行了生物量調(diào)查，對(duì)灌木和草本樣方通過(guò)“樣方收獲法”進(jìn)行地上生物量的調(diào)查，分種測(cè)定莖、葉、根鮮重，選取樣品，在75℃烘箱中烘干至恒重，計(jì)算其生物量；對(duì)喬木樣方內(nèi)的喬木進(jìn)行植物種類、高度、胸徑、冠幅、枝下高等調(diào)查，通過(guò)“模型法”推算生物量［7，8］，具體模型如下（表2）：

表2　云杉人工林喬木地上生物量異速生長(zhǎng)模型

1.2.3生物多樣性指數(shù)計(jì)算

云杉人工群落的物種多樣性采用下述方法計(jì)算［9，10］：

Shannon-Weiner指數(shù)（H′）：

Simpson指數(shù)（D）：

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

在上式中，S為物種數(shù)目，N為所有物種個(gè)體數(shù)之和。Ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)，Pi第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體數(shù)的比例，即Pi=Ni/N。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

對(duì)各林型下不同經(jīng)營(yíng)方式下的生物量和生物多樣性進(jìn)行方差分析，所有數(shù)據(jù)處理和制圖均通過(guò)SPSS13.0和Excel2010完成。

2　研究結(jié)果

2.1不同密度云杉人工林生物量及其組成

研究表明，不同密度調(diào)控處理間，云杉人工林單株樹(shù)高變化不顯著，但胸徑和胸高斷面積差異顯著。具體而言，兩種密度處理的胸徑和胸徑斷面積均顯著高于對(duì)照（表3）。

表3　不同密度調(diào)控云杉人工林林木生長(zhǎng)情況

如表4所示，通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，云杉人工林的喬木生物量是總生物量的主要組成部分，灌草生物量所占比例極小，且在不同處理間無(wú)顯著差異。但就喬木和總生物量而言，密度調(diào)控Ⅱ顯著高于密度調(diào)控Ⅰ和對(duì)照，且后兩者間無(wú)顯著差異。

表4　不同密度處理云杉人工林生物量情況

如表5所示，云杉人工林喬木地上生物量的主要組分為干生物量，占喬木整體生物量的三分之二以上，其次為枝生物量，葉生物量所占比重最小。在不同密度處理間，密度調(diào)控Ⅱ的各項(xiàng)生物量均最大，且均顯著高于對(duì)照處理；雖然密度調(diào)控Ⅱ喬木總生物量顯著高于密度調(diào)控Ⅰ，但與其地上各器官生物量之間無(wú)顯著差異；就干占總生物量的比例而言，2種處理顯著高于對(duì)照。

表5　不同密度處理云杉人工林喬木生物量組成情況

2.2 不同密度云杉人工林生物多樣性

如表6所示，研究發(fā)現(xiàn)，不同密度處理下，云杉人工林喬木層生物多樣性各指數(shù)間均無(wú)顯著的差異。

表6　不同密度處理云杉人工林喬木生物多樣性情況

如表7所示，研究發(fā)現(xiàn)，林分密度的改變對(duì)云杉人工林灌木層生物多樣性產(chǎn)生了一定的影響，具體而言，疏伐顯著促進(jìn)了云杉灌木層的Shannon-Weiner指數(shù)，在不同密度調(diào)控處理間則無(wú)顯著差異；密度調(diào)控Ⅰ的Simpson指數(shù)顯著高于另外2個(gè)處理；Pielou均勻度指數(shù)在3個(gè)處理間均存在顯著差異。

表7　不同密度處理云杉人工林灌木生物多樣性情況

如表8所示，研究結(jié)果表明，林分密度的改變對(duì)于草本層生物多樣性也產(chǎn)生了影響。首先，疏伐顯著促進(jìn)了云杉草本層的Shannon-Weiner指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，兩者在不同密度調(diào)控處理間則無(wú)顯著差異；就Simpson指數(shù)而言，3個(gè)處理間均存在顯著差異，大小依次為：密度處理Ⅰ＞密度調(diào)控Ⅱ＞對(duì)照。

表8　不同密度處理云杉人工林草本生物多樣性情況

3　討論

3.1不同密度云杉人工林生物量及其組成

密度調(diào)控對(duì)于林分生物量的影響包括兩個(gè)方面，一方面，通過(guò)間伐或疏伐等手段的林分密度調(diào)控，給保留木提供了更多的資源空間，包括養(yǎng)分、水分甚至是生長(zhǎng)空間等，這會(huì)在一定程度上促進(jìn)林木的生長(zhǎng)和生物量［11～13］，本研究也得到了類似的結(jié)論（如表3、4所示）；另一方面，密度調(diào)控勢(shì)必會(huì)砍伐一些林木，進(jìn)而直接降低林分的生物量。故最終，密度調(diào)控對(duì)于林分生物量的影響主要取決于上述兩方面的平衡關(guān)系。本研究表明，無(wú)論是林分喬木生物量還是總生物量，密度調(diào)控Ⅱ均顯著高于另外2種處理?？梢?jiàn)，與對(duì)照相比，本研究中75%的密度調(diào)控對(duì)于林木生長(zhǎng)的促進(jìn)效益顯著高于由此而發(fā)生的林木生物量損失。換言之，1 160株·hm-2較另外2種密度更能提高云杉人工林的林分生物量。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)，密度調(diào)控促進(jìn)了林木單株生物量，林木各器官的生物量均有所增加，相比之下，干所占的生物量比例也隨之增加，這與前人的研究結(jié)果相似［13～15］。也就是說(shuō)，隨著林分密度的降低，林木的出材率會(huì)更高，這可能是因?yàn)槭璺ジ纳屏肆謨?nèi)光照條件，導(dǎo)致林木葉片的光合利用效率顯著上升，由于缺光而被促進(jìn)的林木垂直生長(zhǎng)逐漸向徑向生長(zhǎng)所轉(zhuǎn)化。

3.2不同密度云杉人工林生物多樣性

森林生物多樣性在一定程度上是衡量森林質(zhì)量的重要指標(biāo)，豐富的生物多樣性同時(shí)也是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)，會(huì)促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)化［16］。大量研究表明，一般情況下，間伐等密度調(diào)控方式會(huì)促進(jìn)林下植被的多樣性和豐富度，間伐強(qiáng)度越大植物的種類越豐富，密度和蓋度也越大［17～19］。本研究也得到了類似的結(jié)果，即密度調(diào)控明顯促進(jìn)了林下灌草的多樣性指數(shù)，隨著密度調(diào)控強(qiáng)度的增加，灌木的Pielou指數(shù)、草本的Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)有增加的趨勢(shì)，這可能與密度調(diào)控能增加林下環(huán)境異質(zhì)性，林下空間和光照條件可得到改善有關(guān)［14，20］。

綜上所述，密度調(diào)控不但促進(jìn)了川西亞高山云杉人工林的林木生物量，還促進(jìn)了以喬木生物量為主的林分生物量。1 160株·hm-2的密度水平較另外兩種密度更能促進(jìn)云杉人工林的林分生物量。同時(shí)，密度調(diào)控影響了林木生物量在各器官之間的分配，促進(jìn)了干生物量的分配比例，進(jìn)而提高了林木的出材率。此外，密度調(diào)控還顯著地促進(jìn)了林下灌草的生物多樣性。

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Effects of Density Ad justing on Biomass and Biodiversity of Artificial Picea asperata Forest in Sub-alpine Region of W estern Sichuan，China

FENG Qiu-hong1Huang Jin-song4XU Zheng-jing-ru3，1XIE Da-jun1LIU Xing-liang1PAN Hong-li1LIU Shi-rong2

（1.Sichuan Academy of Forestry.Chengdu 610081，China；2.Institute of Forest Ecology，Environmentand Protection，Chinese Academy of Forestry，Key Laboratory on Forest Ecology and Environmental Sciences of State Forestry Administration，Beijing 100091，China；3.Chengdu university of technology，Chengdu 610059，China；4.Environmental Protection and Forestry Bureau of Lixian county，Lixian 623100，China）

In this paper，studiesweremade of the total biomass，organ biomass ofmain trees and diversity of tree layer，shrub layer and grass layer from different density adjustingmodes（4 950 trees per hectare，1 800 trees per hectare and 1 160 trees per hectare），and analysiswasmade of effects of density adjusting on biomass and biodiversity of artificial Picea asperata forest through representative sampling and modeling.The result showed that both individual biomass and stand biomass thatmainly came from tree biomass increased significantly after density adjusting 6 years later.There weremore stand biomasswith 1 160 tree per hectare than those with other density.Meanwhile，density adjusting promoted significantly trunk biomass proportion.Finally，density adjusting increased the diversity of shrub and grass under forest significantly.

Density adjusting，Picea asperata，Artificial forest，Biomass，Biodiversity，Sub-alpine region of western Sichuan

S718.54

A

1003-5508（2016）03-0010-05

10.16779/j.cnki.1003-5508.2016.03.002

2016-03-08

四川省基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)（JB2016-01，JB2015-04）、四川省省財(cái)政專項(xiàng)（ZL2016-04）國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAD22B0104）和林業(yè)公益性行業(yè)專項(xiàng)（201104109-01）資助。

馮秋紅（1982-），女，副研究員，博士，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究 。E-mail：fqiuhong@163.com

劉興良（1963-），男，研究員，博士，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：liuxingliang@126.com