何亞平，費(fèi)世民，王樂輝，陳秀明，孟長來

（四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川　　成都 610081）

·研究報(bào)告·

基于內(nèi)部優(yōu)先的麻瘋樹構(gòu)型可塑性的結(jié)構(gòu)限制研究

何亞平，費(fèi)世民*，王樂輝，陳秀明，孟長來

（四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川成都 610081）

適應(yīng)假說能解釋木本植物構(gòu)型對(duì)生境資源斑塊的適應(yīng)性，但樹體發(fā)育早期結(jié)構(gòu)對(duì)后期發(fā)育結(jié)構(gòu)存在限制，這種看法還未受到普遍關(guān)注。本文研究了干熱河谷灌木糧油能源麻瘋樹的樹體構(gòu)型對(duì)6種生境資源斑塊的適應(yīng)性響應(yīng)，并分析了這種響應(yīng)的結(jié)構(gòu)限制性。麻瘋樹一級(jí)枝與二級(jí)枝數(shù)量對(duì)生境響應(yīng)異常明顯，個(gè)體分支率2∶1、分支率3∶2、總體分支率、枝徑比2∶1、枝徑比3∶2、總體枝徑比、枝長比2∶1、枝長比3∶2、總體枝長比都有極為顯著的差異表現(xiàn)。相關(guān)分析表明，分支率2∶1、枝徑比2∶1、枝長比2∶1都與各類分支格局參數(shù)在不同生境間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)、負(fù)相關(guān)與無關(guān)關(guān)系，分支率2∶1副作用明顯，而枝徑比、枝長比的正作用相對(duì)明顯。早期樹體這種結(jié)構(gòu)限制可能歸因于分支數(shù)量與質(zhì)量的權(quán)衡與正偶聯(lián)。麻瘋樹構(gòu)型對(duì)不同生境資源斑塊適應(yīng)是通過分支數(shù)量調(diào)控個(gè)體內(nèi)資源配置格局與正負(fù)偶聯(lián)建立的，具有復(fù)雜性。

麻瘋樹；構(gòu)型；內(nèi)部優(yōu)先；可塑性；結(jié)構(gòu)限制

植物大多數(shù)是依賴于光截取與光合作用來獲得能量供應(yīng)的固定有機(jī)體。陸地植物發(fā)育了龐大的構(gòu)型來展示光合葉片，且植株很長壽，在整個(gè)生命史中存活（Moulia et al.，2006）。植物構(gòu)件伸展與形態(tài)可塑性類似于動(dòng)物覓食行為（Hutching&de Kroon，1994；董鳴，1996），綠色植物趨水、趨肥、趨光性是可塑性與生境適應(yīng)的生理機(jī)制。很多研究探討了克隆植物形成的生境適應(yīng)性，即分株對(duì)水肥光照的適宜性而形成分株富集性與可塑性（董鳴，1996；董鳴等，2011）。木本植物構(gòu)型是固定遺傳生長方案表達(dá)的產(chǎn)物（陳波等，2002），種內(nèi)可塑性受到生態(tài)因素的調(diào)節(jié)（何維明，董鳴，2001；蘇建榮等，2005；孫書存，陳靈芝，1999a；袁秀英等，2009；胡喜生等，2006），特定植物在特定生境中的構(gòu)型形態(tài)及其可塑性是進(jìn)化限制與生境適應(yīng)（董鳴，1996）的綜合結(jié)果。種內(nèi)生境資源斑塊間構(gòu)型分析主要是基于分支格局的生境適應(yīng)性，這種調(diào)查分析國內(nèi)外報(bào)道案例為數(shù)不多（Halle，1978；Halle et al.，1978；Bell& Tomlinson，1980；Whitney，1976；孫書存&陳靈芝，1999a，1999b；李亞莉等，2007；朱選偉等，2001；盧康寧&張懷清，2010），盡管有一些試驗(yàn)研究（何維明，董鳴，2001；蘇建榮等，2005；袁秀英等，2009）。

麻瘋樹構(gòu)型的動(dòng)態(tài)變化及其優(yōu)化參數(shù)受到研究（蔡小虎等，2012），樹體早期發(fā)育結(jié)構(gòu)對(duì)后期結(jié)構(gòu)的限制作用很少受到關(guān)注。木本植物構(gòu)型度量技術(shù)，提出并試驗(yàn)相關(guān)的計(jì)量概念與方法，如分支率、枝徑、枝長、分支角度等，用外部優(yōu)先枝序確定方法來測定不同枝級(jí)的分支格局的Strahler法（McMahon &Kronauer，1976）。實(shí)際上，木本植物構(gòu)型研究枝序確定有兩種方法（盧康寧&張懷清，2010），另外一種是內(nèi)部發(fā)育起始的內(nèi)部優(yōu)先枝序確定方法（何亞平等，2010；盧康寧等，2011），內(nèi)部優(yōu)先枝序確定樹體結(jié)構(gòu)的研究案例極少。內(nèi)部優(yōu)先的枝序確定方法利于認(rèn)識(shí)土壤生境而不是大氣生境對(duì)構(gòu)型發(fā)育的生態(tài)限制作用，樹體發(fā)育早期面臨的生境在基部分支格局中能得到體現(xiàn)；同時(shí)，內(nèi)部優(yōu)先的枝序確定更能分析早期起源構(gòu)件間的相互作用效果。整個(gè)樹體構(gòu)型在光照環(huán)境中的可塑性在個(gè)體內(nèi)不同遮陰程度構(gòu)件分支格局上也有所表現(xiàn)，并共同塑造樹體骨架與分支格局。朱萬澤等（2007）提出了萌生分支的結(jié)構(gòu)限制假說，來表明在結(jié)構(gòu)限制存在時(shí)，富集水分和無機(jī)鹽輸出受到結(jié)構(gòu)的限制而誘發(fā)萌生分支進(jìn)而增加了樹體構(gòu)型的復(fù)雜性。從和諧思想看，早期發(fā)生枝條具有母枝決定性，對(duì)后發(fā)生枝條和構(gòu)型建成影響是必然的；后發(fā)枝條對(duì)早期構(gòu)型分支影響也是顯著。從木本糧油樹木的幼樹建成看，早期發(fā)育構(gòu)型對(duì)晚期發(fā)育構(gòu)件存在影響，構(gòu)型自身對(duì)構(gòu)型發(fā)育的限制作用在構(gòu)型分析中也不容忽視。

灌木樹種基部發(fā)育枝條對(duì)后續(xù)分支影響較為明顯，往往一級(jí)枝數(shù)量與主桿有無直接影響著樹體高度與外部形態(tài)。木本糧油樹種樹體管理中也涉及到諸多樹體構(gòu)型，如自然開心形、主桿明顯形等。麻瘋樹是一種生物柴油樹種，廣泛地適生于南北緯32度之間的熱帶地區(qū)，我國西南地區(qū)干熱河谷為集中分布區(qū)與多度中心（向準(zhǔn)等，2008）。麻瘋樹能源林基地的微地形異質(zhì)性較為強(qiáng)烈，塑造了生境資源異質(zhì)性斑塊（尤其是水分），生殖物候差異大（何亞平等，2008），在落葉物候上形成了明顯斑塊，并作為基地內(nèi)微觀產(chǎn)量格局劃分的重要依據(jù)（何亞平等，未發(fā)表資料）。麻瘋樹高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)壯枝培育離不開優(yōu)化的構(gòu)型分支，尤其是一級(jí)枝數(shù)量與格局的培育，初步用構(gòu)件生長分析法研究了群體分支與個(gè)體構(gòu)型對(duì)生境肥沃性的適應(yīng)性（費(fèi)世民等，2009；何亞平等，2010）。實(shí)踐中，麻瘋樹構(gòu)型分支特性認(rèn)識(shí)不足，不同生境資源異質(zhì)性斑塊對(duì)樹體構(gòu)型作用表現(xiàn)認(rèn)識(shí)并不清楚，限制了樹體管理與構(gòu)型優(yōu)化技術(shù)的研發(fā)與運(yùn)用。

高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)所依賴的壯枝新梢培育依賴于粗壯母枝與疏松開敞的樹體結(jié)構(gòu)，這種樹體結(jié)構(gòu)的發(fā)育需要肥沃的生境資源與精細(xì)的人工優(yōu)化管理（何亞平等，2010）。麻瘋樹先發(fā)育構(gòu)型分支對(duì)后續(xù)發(fā)育新梢存在限制作用或促進(jìn)作用，影響了樹體構(gòu)型發(fā)育動(dòng)態(tài)規(guī)律的認(rèn)識(shí)?；诶硇匝芯颗c生產(chǎn)實(shí)踐的重要性，采用內(nèi)部優(yōu)先的枝序確定方法，對(duì)攀枝花市馬店河5a麻瘋樹基地6類生境資源斑塊下樹體構(gòu)型進(jìn)行研究，探討以下兩個(gè)問題：1）不同生境下麻瘋樹樹體構(gòu)型的可塑性；2）基于不同生境的麻瘋樹構(gòu)型發(fā)育的結(jié)構(gòu)限制。綜合分析麻瘋樹構(gòu)型對(duì)不同生境資源斑塊的響應(yīng)特點(diǎn)，并分析早期發(fā)枝對(duì)晚期發(fā)枝的結(jié)構(gòu)限制性，豐富木本植物構(gòu)型研究，并為麻瘋樹樹體管理提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。

1　材料與方法

1.1樣地概況

調(diào)查樣地位于攀枝花市仁和區(qū)大龍?zhí)多l(xiāng)馬店河，海拔940 m，經(jīng)度為101°51′601″E，維度為26° 28′132″N。試驗(yàn)區(qū)域?yàn)槲髂仙降亟鹕辰蔁岷庸扰手ǘ?，處于元謀干熱河谷向雅礱江流域干暖河谷過渡地帶，在寬谷江邊為稀樹灌木草叢，峽谷地帶為灌木林，寬闊壩塬直線坡面為扭黃茅草叢。該區(qū)域自然地理概況、人為活動(dòng)與林業(yè)生態(tài)工程現(xiàn)狀參考文獻(xiàn)（張旭東等，2006）。

調(diào)查樣地位于金沙江干流中山丘陵區(qū)，坡度在5°～45°度之間，坡位為中坡，坡向南，土壤為山地紅壤，粘粒緊實(shí)，坡積土，母巖為砂巖。馬店河人工林自然植被為稀樹灌木草叢，灌木樹種有臺(tái)灣相思、蜜柚子、麻瘋樹，造林后以麻瘋樹為主體；草本植物主要是雙花草、扭黃茅，在雙花草草叢富集區(qū)域，雨季形成積水濕地，一般位于凹坡與陡峭山崖下方的厚土層緩平堆積區(qū)。

馬店河麻瘋樹人工林為2005年栽植，栽植規(guī)模25.3 hm2，栽植坑大小為40 cm×40 cm，栽植當(dāng)年施底肥，2006年～2009年在下部進(jìn)行施肥試驗(yàn)或撫育性施肥。撫育管理措施是除草做防火帶，禁止人為放牧，但放牧難以避免，存在明顯的土壤干擾，形成斑塊狀的積水地，并使得樹體存在明顯的擦痕，存在一定數(shù)量的斷枝、枯死枝。

1.2調(diào)查方法

2010年11月份對(duì)馬店河基地從下端到頂端部分不同立地類型的麻瘋樹林分進(jìn)行調(diào)查，樣地面積10 m×10 m，對(duì)樣地中每一株麻瘋樹個(gè)體測定地徑、樹高、冠幅長與寬，并以主干為中心，劃分一級(jí)枝，以每一個(gè)一級(jí)枝為單位，調(diào)查一級(jí)枝的枝徑、枝長、分支角度，統(tǒng)計(jì)二級(jí)枝、三級(jí)枝數(shù)量，選擇平均枝作為標(biāo)準(zhǔn)枝，來測定枝徑、枝長，分支角度用多種情形下角度的平均值估測值來代替。共計(jì)調(diào)查樣地?cái)?shù)量為39個(gè)。

依照實(shí)際情況，將調(diào)查立地劃分為六類，第一類為農(nóng)林復(fù)合工程，密度較低，進(jìn)行了玉米、番薯套種，混栽桂圓、芒果、大青棗，且有砌石工程保持水土，共計(jì)3個(gè)樣地；第二類為混交林，栽植麻瘋樹時(shí)為灌木林，栽植后灌木林與麻瘋樹同時(shí)發(fā)育，共計(jì)5個(gè)樣地；第三類為上凸坡，位于坡體上部，水文上形成了源地，是水肥流失的地帶，4塊樣地；第四類為緩斜坡地，位于坡體中上部，無法匯集水肥，水肥高于上凸坡，但低于緩平坡，樣地共計(jì)11個(gè)；第五類為凹坡側(cè)面與大塊緩平坡，水肥路過，能形成水肥匯集區(qū)與吸收區(qū)，樣地共計(jì)10個(gè)；第六類為凹坡或平地、洼地積水區(qū)，樣地共計(jì)4個(gè)。

1.3分支格局計(jì)算方法

麻瘋樹分支格局調(diào)查是采用了內(nèi)部優(yōu)先法，主干分支為一級(jí)枝，一級(jí)枝上分支為二級(jí)枝，二級(jí)枝上分支為三級(jí)枝，三級(jí)枝上分支為四級(jí)枝。由于該基地麻瘋樹四級(jí)枝并不是所有枝條都能分支，發(fā)生數(shù)量少，調(diào)查只進(jìn)行到三級(jí)枝。

（1）分支率計(jì)算

本文用外部優(yōu)先枝序確定方法來測定不同枝級(jí)的分支格局的Strahler法（McMahon&Kronauer，1976）確立的分支率（Whitney在1976年提出，經(jīng)Steingraceber和Waller1986年修改）計(jì)算公式（孫書存和陳靈芝，1999；盧懷青等，2011），對(duì)其進(jìn)行相應(yīng)的修改（將原來公式中外部的改為內(nèi)部的）：

總體分支率Rb=（NT-N1）/（NT-NH），其中NT為所有枝級(jí)中枝條的總數(shù)，N1為一級(jí)枝數(shù)量，NH為末級(jí)枝的枝條數(shù)量；

逐步分支率為高一枝級(jí)枝條數(shù)量與低一枝級(jí)枝條數(shù)量之比（Ri+1∶i）：

Ri+1∶i=Ni+1∶Ni，其中Ni為第i級(jí)的枝條總數(shù)，Ni+1為第i+1級(jí)的枝條總數(shù)。

（2）枝徑比計(jì)算公式

木本樹體分支時(shí)，分支大小總是小于母枝。枝徑比、枝長比反映了枝條分支時(shí)產(chǎn)生的枝徑與長度衰退程度。依照分支率計(jì)算公式，編制一個(gè)枝徑比、枝長比計(jì)算公式：

總體枝徑比（Rd）：Rd=（DT-D1）/（DTDH），其中DT為各枝級(jí)標(biāo)準(zhǔn)枝枝條枝徑的總和，D1為一級(jí)枝枝徑，DH為末級(jí)枝的枝徑；

枝徑比 （Rdi+1∶i）：Rdi+1∶i=Ndi+1∶Ni，其中Ndi為第i級(jí)枝平均枝徑，Ndi+1為第i+1級(jí)枝的平均枝徑；

（3）枝長比計(jì)算公式

總體枝長比（Rl）：Rl=（LT-L1）/（LT-LH），其中LT為各枝級(jí)標(biāo)準(zhǔn)枝枝條枝長的總和，L1為一級(jí)枝枝長，LH為末級(jí)枝的枝長；

枝長比（Rli+1∶i）：Rli+1∶i=Nli+1∶Ni，其中Nli為第i級(jí)枝平均枝長，Nli+1為第i+1級(jí)枝的平均枝長；

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

將數(shù)據(jù)錄入計(jì)算機(jī)，劃分生境類型，依照類型來匯集數(shù)據(jù)，用SPSS for Windows ANOVA分析差異；用Pearson Correlations分析相關(guān)性。

2　結(jié)果與分析

2.1不同生境構(gòu)型分支的基本特點(diǎn)

枝長、枝徑、分支率是麻瘋樹樹體構(gòu)型分支格局的基本參數(shù)，其中分支角度是主干與分支夾角。馬店河6種生境麻瘋樹樹體分支基本參數(shù)如表1所示。從一級(jí)枝到二級(jí)枝，分支角度從13.52°～22.04°增加到31.71°～38.46°，但二級(jí)枝與三級(jí)枝之間角度相似（31.67°～37.23°）。除了分支角度外，這些基本參數(shù)在緩斜坡、農(nóng)林復(fù)合工程、積水坡面相對(duì)較大，在天然混交林與干燥凸坡則相對(duì)較小，陡峭斜坡基本居中，方差分析表明，不同生境斑塊間，各類參數(shù)差異均達(dá)到極顯著水平（p值均為0.000）。

6種生境麻瘋樹構(gòu)型分支率、枝徑比與枝長比如表2所示，統(tǒng)計(jì)分析后，各類生境斑塊間差異極其顯著（p值均為0.000）。麻瘋樹分支率2∶1農(nóng)林復(fù)合與天然混交林較高，分支率3∶2與總體分支率則緩斜坡也相對(duì)較高，但3種分支率干燥凸坡都最低。枝徑比緩斜坡、積水坡面相對(duì)較高，農(nóng)林復(fù)合、天然混交林、干燥凸坡樣地相對(duì)較低。枝長比則緩斜坡、積水坡面明顯較高，干燥凸坡相對(duì)最低，其余居中?？傮w上看，緩斜坡、積水坡面樣地枝徑比、枝長比相對(duì)較高，緩斜坡、農(nóng)林復(fù)合與天然混交林分支率相對(duì)較高，干燥凸坡所有參數(shù)都較低（枝徑比3∶2除外）。

表1　馬店河6種生境麻瘋樹樹體分支基本參數(shù)Tab.1 　Base parameters of tree branching in Jatropha curcas L.under six habitats in Madianhe base

表2　馬店河6種生境麻瘋樹構(gòu)型分支率、枝徑比與枝長比Tab.2 Bifurcation ratio，branch diameter ratio and branch length ratio in Jatropha curcas L.under six habitats in Madianhe base

2.2不同生境構(gòu)型參數(shù)相關(guān)分析

栽植后，麻瘋樹個(gè)體在存活與發(fā)育過程中，先產(chǎn)生一級(jí)枝，進(jìn)而產(chǎn)生二級(jí)枝、三級(jí)枝。二級(jí)枝分支格局可能會(huì)影響到三級(jí)枝的分支格局，如二級(jí)枝分支率大，分支數(shù)量相對(duì)較多，枝條相對(duì)較小，則三級(jí)枝分支率、枝徑比和枝長比可能會(huì)降低。分支率2∶1、枝徑比2∶1與枝長比2∶1對(duì)分支率、枝徑比與枝長比3∶2可能會(huì)產(chǎn)生3種作用，一種是毫無關(guān)系，無相關(guān)性；一種是促進(jìn)作用，呈現(xiàn)正相關(guān)；一種是抑制作用，呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。通過Pearson相關(guān)分析，6種生境中麻瘋樹分支格局相關(guān)系數(shù)（與顯著性P值）矩陣中能找到這3種關(guān)系，黑色加粗表示顯著負(fù)相關(guān)，黑色沒有加粗表示毫無關(guān)系，黑色加粗斜體為顯著正相關(guān)。這種復(fù)雜的關(guān)系在表4天然混交林樣地分支格局相關(guān)分析中可以反映，如分支率2∶1增加時(shí)，分支率3∶2不變，總體分支率增加，分別表現(xiàn)了無關(guān)與正增長關(guān)系，但枝徑比2∶1、枝徑比3∶2、總體枝徑比、枝長比2∶1、枝長比3∶2、枝長比3∶1隨之呈現(xiàn)降低性顯著負(fù)相關(guān)。一個(gè)逐步分支參數(shù)對(duì)總體參數(shù)有促進(jìn)作用，但卻降低了另外一些類型的參數(shù)的值，形成了早期分支結(jié)構(gòu)對(duì)后續(xù)分支結(jié)構(gòu)的限制或抑制。

分支率2∶1與分支率3∶2的關(guān)系存在明顯的生境間差異，除了上凸坡灌草叢樣地呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)外，其余樣地均呈現(xiàn)無關(guān)關(guān)系。分支率2∶1與總體枝徑比在所有樣地均呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，但與枝徑比2∶1、枝徑比3∶2僅在農(nóng)林復(fù)合工程與積水坡面呈現(xiàn)無關(guān)關(guān)系，在天然混交林、上凸坡樣地、陡斜坡樣地與緩坡地都呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（上凸坡樣地枝徑比3∶2為無關(guān)關(guān)系）。分支率2∶1與枝長比關(guān)系存在明顯的生境間差異，農(nóng)林復(fù)合工程、上凸坡樣地、陡斜坡樣地、積水坡面樣地均呈現(xiàn)無關(guān)關(guān)系，但在緩坡地與天然混交林樣地呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。二級(jí)枝分支比例對(duì)枝徑比、枝長比的影響存在明顯的樣地一致性，表明這種早期結(jié)構(gòu)限制實(shí)際上作用還受到樣地生境資源狀況的調(diào)節(jié)。

枝徑比越大，表示分支枝徑較大，表示分支枝條粗壯；枝長比也是類似的；早期枝徑枝長比可能會(huì)影響后期枝條大小，反映分支退化速度與樹體衰退速度。枝徑比2∶1與分支率無相關(guān)（農(nóng)林復(fù)合工程，天然混交林與緩坡地分支率2∶1例外）；上凸坡、陡斜坡、積水地（分支率2∶1例外）全部相關(guān)，表明除了分支率2∶1（負(fù)相關(guān)）外，都隨著枝徑比2∶1增加而顯著增大。枝徑比2∶1與枝徑比3∶2、總體枝徑比、枝長比2∶1、枝長比3∶2、總體枝長比之間呈現(xiàn)兩種相關(guān)性農(nóng)林復(fù)合樣地、天然混交林（枝徑比3∶2例外）、陡斜坡樣地（枝徑比3∶2例外）、積水坡面，除了枝長比3∶2外都顯著相關(guān)；上凸坡、緩坡地除了枝徑比3∶2外，都呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系。顯著性結(jié)果表明，枝徑比3∶2與枝徑比2∶1增加而降低（抑制作用，僅在農(nóng)林復(fù)合與積水坡面），其余均隨著增加而遞增，呈現(xiàn)促進(jìn)作用（如表3至表8所示）。統(tǒng)計(jì)分析表明，枝長比2∶1與分支率2∶1、分支率3∶2、總體分支率、枝徑比2∶1、枝徑比3∶2、總體枝徑比、枝徑比3∶2、總體枝徑比之間呈現(xiàn)促進(jìn)、抑制與無關(guān)3種關(guān)系，在不同樣地存在復(fù)雜的矩陣格局。產(chǎn)生新梢分支的相對(duì)大小直接影響了新分支的大小，進(jìn)而限制或促進(jìn)了新分支的發(fā)育，枝徑比、枝長比在生境之間一致性關(guān)系并不明顯，可能樹體內(nèi)部因素，如萌生發(fā)生、外界干擾、生殖輸出等也都有所影響。

表3　農(nóng)林復(fù)合工程樣地麻瘋樹分支格局參數(shù)之間的相關(guān)分析Tab.3 　The correlation analysis between bifurcation pattern of Jatropha curcas in agr-forestry plots

表4　天然混交林樣地麻瘋樹分支格局參數(shù)之間的相關(guān)分析Tab.4 　The correlation analysis between bifurcation pattern of Jatropha curcas in naturalmixed forest plots

表5　上凸坡樣地麻瘋樹分支格局參數(shù)之間的相關(guān)分析Tab.5 　The correlation analysis between bifurcation pattern of Jatropha curcas in upper convex slope plots

表6　陡斜坡樣地麻瘋樹分支格局參數(shù)之間的相關(guān)分析Tab.6 　The correlation analysis between bifurcation pattern of Jatropha curcas in steep slope plots

表8　積水坡面樣地麻瘋樹分支格局參數(shù)之間的相關(guān)分析Tab.8 　The correlation analysis between bifurcation pattern of Jatropha curcas inmoisture-abundant slope plots

3　討論與結(jié)論

木本植物構(gòu)型存在3種類型，第一種是結(jié)構(gòu)構(gòu)型，類似于傳統(tǒng)構(gòu)型；第二種是質(zhì)態(tài)構(gòu)型，物質(zhì)配置格局；第三種是動(dòng)態(tài)構(gòu)型，反映上述二者的時(shí)間變化（葉萬輝，關(guān)文彬，1995）。國內(nèi)外在結(jié)構(gòu)構(gòu)型上進(jìn)行了大量的探索，并構(gòu)建了種間構(gòu)型類型譜與種內(nèi)外部優(yōu)先法構(gòu)型計(jì)量指標(biāo)公式（Whitney，1976；Mc-Mahon&Kronauer，1976；孫書存&陳靈芝，1999a，1999b；盧康寧&張懷清，2010）。內(nèi)部優(yōu)先法能反映樹體發(fā)育的自然過程，依照構(gòu)件分支習(xí)性來度量枝級(jí)及其分支格局，能反映樹體從幼樹建成為成樹的基本格局。麻瘋樹采用了內(nèi)部優(yōu)先法測定構(gòu)型（何亞平等，2010），杉木研究系統(tǒng)建立各類構(gòu)型參數(shù)特性（盧康寧等，2011）。麻瘋樹適生于干熱河谷或干燥氣候生境，遭受火燒、人為與牲畜干擾較為嚴(yán)重，萌生能力強(qiáng)，且伴隨著生殖器官形成而形成二叉分支格局，并在分支結(jié)構(gòu)度退化至一定閾值以下時(shí)，僅能保持自身生長功能而無法分支（未發(fā)表資料）。麻瘋樹栽植時(shí)，當(dāng)年存活，抽發(fā)一級(jí)枝，建立了樹體基本骨架；來年一級(jí)枝分支而水肥充足與干擾發(fā)生時(shí)，主干與一級(jí)枝上產(chǎn)生萌枝，增加新的骨架組成。麻瘋樹在栽植1 a～2 a內(nèi)建立的骨架是適應(yīng)水肥條件的產(chǎn)物，形成了自耗性與互補(bǔ)性與鑲嵌性的分支格局，且在短期內(nèi)無人為干擾時(shí)，基部分支格局很難打破。二級(jí)枝與一級(jí)枝分支數(shù)量及其相應(yīng)的樹體資源配置格局就在這一發(fā)育時(shí)間短確立了，形成配置樹體有機(jī)資源與利用無機(jī)資源的樹體骨架。

實(shí)際上，在此基礎(chǔ)上持續(xù)發(fā)育并產(chǎn)生三級(jí)枝，前期結(jié)構(gòu)可能會(huì)對(duì)后期發(fā)育結(jié)構(gòu)形成限制，基本骨架相對(duì)固定了分支發(fā)生的母枝范圍與空間大小，并在構(gòu)件數(shù)量持續(xù)增加時(shí)枝徑減小，枝長縮短，同化能力減弱，而無法保持持續(xù)分支與功能增強(qiáng)，形成了分支終止而枝長、枝徑適當(dāng)變化的終端。在存在自疏或干擾時(shí)，會(huì)引起樹體骨架結(jié)構(gòu)的變化，或者外部分支部分的損傷，迅速發(fā)生萌枝，引起分支的局部調(diào)整。前期分支對(duì)后期分支的限制是基于數(shù)量與質(zhì)量權(quán)衡的生活史法則，一級(jí)枝數(shù)量多而枝徑、枝長相對(duì)減?。欢?jí)枝數(shù)量多而枝徑、枝長相對(duì)減??；三級(jí)枝數(shù)量多而枝徑、枝長減?。ㄈ鐖D1所示）。相關(guān)分析表明，一級(jí)枝數(shù)量分別與枝徑、枝長呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)與不相關(guān)關(guān)系（r=-0.287，p=0.000；r=0.04，p= 0.372）；二級(jí)枝數(shù)量分別與枝徑、枝長呈不相關(guān)與正相關(guān)關(guān)系（r=-0.029，p=0.523；r=0.154，p= 0.001），表明數(shù)量與質(zhì)量權(quán)衡在一級(jí)枝枝徑中發(fā)生，但二級(jí)枝枝長呈現(xiàn)正偶聯(lián)關(guān)系。

早期幼樹存活與一級(jí)枝、二級(jí)枝發(fā)生時(shí)，空間利用相對(duì)充足，后續(xù)分支在無干擾時(shí)受到限制是必然的，這種現(xiàn)象在分支格局之間相關(guān)分析中也得到了證明（如表3～表8所示）。麻瘋樹分支還發(fā)生一類現(xiàn)象，就是萌生枝大發(fā)生，不但使自然二叉分枝的樹體紊亂，還通過高生長量當(dāng)年“上林”，更加劇了生殖枝分支的結(jié)構(gòu)限制；同時(shí)，內(nèi)部原有分支繼續(xù)維持，對(duì)萌生枝又形成了資源共享局面，結(jié)構(gòu)限制在加劇，容易形成“掃把枝”，即下部長而上部發(fā)生短小分支。萌生發(fā)生是基于結(jié)構(gòu)限制，頂端輸出受到結(jié)構(gòu)萎縮的抑制而中下部與基部產(chǎn)生新的輸出端；或營養(yǎng)積累產(chǎn)生局部萌生枝（朱萬澤等，2007）。顯然，早期發(fā)育結(jié)構(gòu)對(duì)晚期發(fā)育結(jié)構(gòu)的限制最終導(dǎo)致了萌生枝發(fā)生，而加劇結(jié)構(gòu)限制誘發(fā)枯枝與自疏，進(jìn)而演化為新樹體構(gòu)型。這種情形需要資源充足能形成擾動(dòng)性萌生枝與波動(dòng)性生境資源條件，而在資源貧瘠時(shí)，只能持續(xù)促成分支的結(jié)構(gòu)限制?，F(xiàn)有空間資源條件下，數(shù)量與質(zhì)量權(quán)衡可能是結(jié)構(gòu)限制發(fā)生的理論解釋，長度容易受到構(gòu)件密度的影響而容易發(fā)生正偶聯(lián)反映。

圖1　一級(jí)枝、二級(jí)枝數(shù)量與各自枝徑、枝長的散點(diǎn)趨勢線擬合Fig.1 Scattering and the congressing trend line between first and second-class branches and their branch diameter and length

在不同生境資源斑塊下，麻瘋樹分支格局之間相關(guān)性構(gòu)建的正相關(guān)、負(fù)相關(guān)與不相關(guān)關(guān)系，暗示了結(jié)構(gòu)限制發(fā)生的情形與格局。分支率增加導(dǎo)致二級(jí)枝數(shù)量增多，空間利用密集，維持耗費(fèi)增加，再次發(fā)生分支時(shí)同化物質(zhì)生產(chǎn)用于該部分干枝維持的增多，自身生長的減少，引發(fā)了負(fù)相關(guān)關(guān)系，即分支率2∶1引起了后續(xù)的分支率3∶2、枝徑比、枝長比等多項(xiàng)參數(shù)在多個(gè)樣地發(fā)生遞減。枝徑比2∶1、枝長比2∶1增加，引起了后續(xù)枝徑比、枝長比正相關(guān)關(guān)系，但由于萌生分支、生殖輸出、結(jié)構(gòu)干擾等擾動(dòng)，在某些關(guān)系中形成無關(guān)與偶爾負(fù)相關(guān)關(guān)系（如表3至表8所示）。對(duì)于樹體分支而言，充足的土壤資源供應(yīng)，利于構(gòu)型分支的持續(xù)發(fā)生，并為結(jié)構(gòu)發(fā)育提供強(qiáng)勁的水分滲透壓；在此基礎(chǔ)上，還有樹體結(jié)構(gòu)骨架與母枝特性的影響，分支發(fā)生的方位、位置等也都直接影響了后續(xù)發(fā)育，此類也稱之為空間資源。構(gòu)型分支與構(gòu)件也有空間生態(tài)位，其寬度與質(zhì)量直接影響了分支的發(fā)育；在一個(gè)骨架日趨密集的樹體內(nèi)部，一些分支往往因?yàn)樾路种Мa(chǎn)生而形成更強(qiáng)的結(jié)構(gòu)限制性；結(jié)構(gòu)限制與立地尺度上的密度效應(yīng)基本一致，區(qū)別在于部位與方向差異，可能更具有復(fù)雜性。

麻瘋樹早期發(fā)生一級(jí)枝都受屬于萌生分支，只有頂部分支與生殖開花習(xí)性有關(guān)，二級(jí)枝發(fā)生是在一級(jí)萌生枝發(fā)生基礎(chǔ)上發(fā)生的。這種早期分支發(fā)生具有明顯的生境資源依賴性，各類樣地一級(jí)枝發(fā)生數(shù)量與分支率2∶1都具存在極為明顯的生境差異。一級(jí)枝、二級(jí)枝發(fā)生數(shù)量在緩斜坡、積水坡面與農(nóng)林復(fù)合樣地較高，分別達(dá)到8.33枝·株-1、7.29枝·株-1、6.25枝·株-1與32.86枝·株-1、30.22枝·株-1、29.66枝·株-1，在個(gè)體尺度上形成了對(duì)生境水肥資源的一次與二次分割；天然混交林、上凸坡與陡峭斜坡（一級(jí)枝數(shù)量大于農(nóng)林復(fù)合，可能與農(nóng)林復(fù)合開始較晚有關(guān)）一級(jí)枝、二級(jí)枝數(shù)量相對(duì)較低，上凸坡干燥生境最低。與分支數(shù)量相對(duì)應(yīng)，不同生境資源斑塊也形成相應(yīng)的一級(jí)枝、二級(jí)枝枝徑與枝長，農(nóng)林復(fù)合與緩坡地生境最大，積水坡面與混交林次之，而上凸坡與陡峭斜坡最低（如表1所示）。分支率2∶1、分支率3∶2、總體分支率在緩斜坡、農(nóng)林復(fù)合相對(duì)較高，干燥凸坡與陡斜坡較低，積水坡面與天然混交林相對(duì)居中（緩斜坡分支率2∶1相對(duì)較低，例外）。枝徑（長）比2∶1、枝徑（長）比3∶2與總體枝徑（長）比在緩斜坡與積水坡面最高，天然混交林、干燥凸坡最低（枝徑比3∶2例外），而農(nóng)林復(fù)合、陡峭斜坡相對(duì)居中（如表2所示）。表明，麻瘋樹分支格局發(fā)生也與生境資源斑塊肥沃性緊密相連，在肥沃生境中分支率、枝徑比、枝長比相對(duì)較大，貧瘠生境中相對(duì)較小。麻瘋樹構(gòu)型分支生境差異用適應(yīng)假說能很好的給予解釋，構(gòu)型分支指標(biāo)大總是與生境肥沃性緊密聯(lián)系，在很多木本植物構(gòu)型研究也總是如此（何維明，董鳴，2001；蘇建榮等，2005；孫書存，陳靈芝，1999a；袁秀英等，2009；胡喜生等，2006）。

木本植物與克隆草本植物不同，不僅具有多年維持的骨架結(jié)構(gòu)，還具有機(jī)械力學(xué)特性，但這一骨架不斷夯實(shí)的長期維持的結(jié)構(gòu)為個(gè)體基因組占據(jù)了相對(duì)穩(wěn)定的空間資源，生態(tài)位相對(duì)穩(wěn)定，形成了生境資源持續(xù)利用的結(jié)構(gòu)體。木本植物自身也具有分支特性，受到干擾后引起樹體內(nèi)部新枝發(fā)生返祖性的新枝發(fā)生——萌生分支，這種克隆形式與克隆草本發(fā)生的原因類似。草本克隆植物覓食行為是受到生境資源富集性驅(qū)動(dòng)的，進(jìn)而形成了克隆分支的趨水性、趨肥性、趨光性現(xiàn)象，這種趨性效應(yīng)是克隆植物行為的適應(yīng)性與可塑性（董鳴，1996，；董鳴等，2011）。適應(yīng)性假說揭示了克隆發(fā)生的生境誘因，解釋了克隆行為可塑性的外因。但與草本克隆植物相比，木本麻瘋樹構(gòu)型分支更多的受到自身機(jī)械力學(xué)載體的限制，或者說結(jié)構(gòu)限制更為明顯，發(fā)生更為頻繁，但不能改變生境資源決定的命運(yùn)，生境相對(duì)于構(gòu)件分支而言，是大系統(tǒng)。且樹體干擾往往也歸因于結(jié)構(gòu)性損傷與擾動(dòng)，或者資源性打破，使得原有結(jié)構(gòu)限制與資源限制加強(qiáng)或者寬松，進(jìn)而構(gòu)建新的資源利用與適宜結(jié)構(gòu)的平衡體系，如游擊型與密集型（李鎮(zhèn)清，1999）。麻瘋樹構(gòu)型與生境資源斑塊之間構(gòu)建了適應(yīng)性的對(duì)應(yīng)體系，形成了結(jié)構(gòu)-生境斑塊平衡體系。在群體水平與個(gè)體幼樹水平上，麻瘋樹構(gòu)件與個(gè)體構(gòu)型也都與生境肥沃性建立了對(duì)應(yīng)聯(lián)系（費(fèi)世民等，2009；何亞平等，2010）。

農(nóng)林復(fù)合樣地耕作松土、施肥除草、石塊擋土墻水土保持，形成系統(tǒng)降水高效截留與利用的系統(tǒng)工程，水肥條件良好。緩斜坡大都位于馬店河基地下方，水肥匯集與路過，加之連年施肥試驗(yàn)，生境資源相對(duì)良好。天然混交林個(gè)體小，密柚子與臺(tái)灣相思混生抑制了中間分枝與側(cè)枝發(fā)育，光照不足（可能保墑?dòng)凶饔茫?。上凸坡為水肥遺失地帶，風(fēng)力大，水分蒸發(fā)嚴(yán)重，土壤干燥。陡斜坡坡度較大，水、肥保蓄難度大，生境肥沃性偏低。積水坡面在凹坡與浸水臺(tái)地下側(cè)，能受到滲水的影響，水分適宜，草叢發(fā)達(dá)。這些樣地組成了馬店河麻瘋樹基地的生境資源斑塊，并形成與之相對(duì)應(yīng)的個(gè)體構(gòu)型結(jié)構(gòu)體系，形成了個(gè)體與生境相適應(yīng)的生活史結(jié)構(gòu)型?；诳寺≈参锔拍钤谀颈局参飿?gòu)件中也具有一般性，二者術(shù)語相似，麻瘋樹構(gòu)型分支伴隨著克隆分支的發(fā)生，也是資源限制與結(jié)構(gòu)限制的產(chǎn)物（未發(fā)表資料）。麻瘋

樹栽植時(shí)形成結(jié)構(gòu)性損傷與資源富集性干擾，促成了一級(jí)枝萌生大發(fā)生，形成了個(gè)體下一級(jí)枝資源配置格局，限制后續(xù)分支發(fā)生是數(shù)量與質(zhì)量權(quán)衡的產(chǎn)物，但在特定地上空間資源利用匹配上，分支次數(shù)增加結(jié)構(gòu)限制性本身在增強(qiáng)，麻瘋樹分支具有速生性，經(jīng)歷短暫的旺盛樹冠發(fā)育后，便迅速進(jìn)入結(jié)構(gòu)限制狀態(tài)，并且逐漸加強(qiáng)。早期結(jié)構(gòu)制約的早期結(jié)構(gòu)優(yōu)化就根本上優(yōu)化了構(gòu)型，無需優(yōu)化細(xì)枝末節(jié)，就是矛盾要抓關(guān)鍵，提綱挈領(lǐng)，頂層設(shè)計(jì)。

［1］ Bell A D and Tomlinson P B.Adaptive Architecture in Rhixomatous Plants.Botanical Journal of the Linnaean Society，1980，80（20：125-160.

［2］ Halle F.Architecture variation at the specific level in tropical trees.In Tom linson PB and M H Zinmeman eds Tropical trees as a living systems.London：Cambridge University Press，2009：209～222.

［3］ Halle F，Oldeman R A A，Tom linson PB.Tropical trees and forests an architectural analysis.Berlin：Springer-Verlag，1978.

［4］ McMahon S T A，Kronauer R E.Tree structures：Deducing the principle of Mechanical design.J.Theor.Biol.，1976，59：443～466.

［5］ Moulia B，Cout C，Lenne C.Posture control and skeletalmechanical acclimation in terrestrial plants：implications for mechanical modeling of plant architecture.American Journal of Botany，2006，93（10）：1477～1489.

［6］ Whitney GG.The bifurcation ratio as an indicator ofadaptive strategy in woody plant species.Bulletin of Torrey Botanical C1ub，1976，103：67～72.

［7］ 蔡小虎，張啟珍，陳翰林.基于非線性數(shù)學(xué)模型的麻瘋樹樹體構(gòu)型優(yōu)化設(shè)計(jì)［J］.四川林業(yè)科技，2012，33（1）：9～13.

［8］ 陳波，宋永昌，達(dá)良俊.木本植物的構(gòu)型及其在植物生態(tài)學(xué)研究的進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2002，21（3）：52～56.

［9］ 董鳴.植物克隆生態(tài)學(xué)［M］.北京：科學(xué)出版社，2011.

［10］ 董鳴.資源異質(zhì)性與克隆植物生長對(duì)異質(zhì)性資源響應(yīng)：覓養(yǎng)行為［J］.植物學(xué)報(bào)，1996，38：828～835.

［11］ 費(fèi)世民，蔡小虎，何亞平，等.生物柴油植物麻瘋樹群體構(gòu)型對(duì)資源性環(huán)境因素的反應(yīng)［J］.四川林業(yè)科技，2009，30（5）：1～8.

［12］ 何明珠，王輝，張景光.民勤荒漠植物枝系構(gòu)型的分類研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（9）：1827～1832.

［13］ 何明珠，張景光，王輝.荒漠植物枝系構(gòu)型影響因素分析［J］.中國沙漠，2006，26（4）：625～630.

［14］ 何維明，董鳴.不同氣溫條件下旱柳（Salix matsudana Koidz）幼苗的水分和構(gòu)型特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21（7）：1084～1090.

［15］ 何亞平，王樂輝，費(fèi)世民，等.麻瘋樹2年生人工林構(gòu)筑型對(duì)修枝與土壤肥沃性的響應(yīng)［J］.四川林業(yè)科技，2010，31（5）：21～29.

［16］ 胡喜生，洪偉，吳承禎，等.不同光環(huán)境下木荷幼苗樹冠結(jié)構(gòu)的可塑性響應(yīng)［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2006，15（2）：55～59.

［17］ 李亞莉，張欽弟，翟靜娟，等.山西瀕危植物翅果油樹植冠的構(gòu)型分析［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2007，16（4）：43～46.

［18］ 李鎮(zhèn)清.克隆植物構(gòu)型及其對(duì)資源異質(zhì)性的響應(yīng)［J］.植物學(xué)報(bào)，1999，41（8）：893～895.

［19］ 盧康寧，張懷清.植物構(gòu)筑型研究綜述［J］.世界林業(yè)研究，2010，23（1）：17～20.

［20］ 盧康寧，張懷清，劉閩.基于實(shí)測數(shù)據(jù)的杉木構(gòu)筑型研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2011，24（1）：132～136.

［21］ 蘇建榮，鄧疆，羅香，等.元寶槭幼樹施肥研究Ⅰ.不同施肥處理對(duì)生長與構(gòu)型的影響［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2005，18（2）：147～152.

［22］ 孫書存，陳靈芝.不同生境中遼東櫟的構(gòu)型差異［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1999a，19（3）：359～364.

［23］ 孫書存，陳靈芝.遼東櫟植冠的構(gòu)型分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1999b，23（5）：433～440.

［24］ 袁秀英，袁登勝，白玉明.固定和半固定沙丘花棒克隆生長構(gòu)型的比較研究［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，21（6）：32～34.

［25］ 張旭東，費(fèi)世民，周金星.川西南山地生態(tài)脆弱區(qū)植被恢復(fù)研究［M］.北京：科學(xué)出版社，2006.

［26］ 朱萬澤，王金錫，羅成榮，等.森林萌生更新研究進(jìn)展［J］.林業(yè)科學(xué)，2007，43（9）：74～82.

The Structural Lim itation of Architectural Plasticity for Jatropha curcas L.Based on Internal Priority

HE Ya-ping FEIShi-min*WANG Le-hui CHEN XIU-ming MENG Chang-lai

（Sichuan Academy of Forestry，Chengdu 610081，China）

Adaptation hypothesis proposed in clone grass plants also could interpret the adaptation of architecture of tree plants to habitat resource patches，the earlier developed tree architecture would limit the latter structure，and common attentionswould not be paid to this view.In this paper，studies weremade of the adaptation of tree architecture for shrub Jatropha curcas to six patches of habitat resources and analysis wasmade of the structural limitation of this response.38 plots of 10 m×10 m forests of J.curcas were surveyed and classified into six typicalhabitats for differences in November of2010.The branch diameter，length，angle，amounts weremeasured by a unit of every first-class branch，counting the second and third class branch amounts and selecting themean branch andmeasuring the diameter，length and angle.The amounts of the first and second class branch for J.curcas had obvious responses to habitats，and there were extremely differences presented among six habitats in individual bifurcation2∶1，Rb3∶2，total Rb，Rd2∶1，Rd3∶2，total Rd，Rl2∶1，Rl3∶2，total Rl.Correlation analysis indicated that，Rb2∶1，Rd2∶1and Rl2∶1had a negative，positive or null relationship to all types of parameters in six habitats，and totally Rb2∶1had significantly negative effects and Rd（l）2∶1had relatively and obviously positive effects.The structural limitation of earlier established architecture in J curcas could attribute to tradeoff and positive tradeoff between bifurcation amounts and their diameter and length.The adaptation of J curcas architecture to different habitat re-source patches firstly established resource allocation patterns and branching pattern within individuals through branching amount control and positive and negative tradeoff with a complexity.

Jatropha curcas L.，Architecture，Internal priority，Plasticity，Structural limitation

S718.45

A

1003-5508（2016）03-0001-09

10.16779/j.cnki.1003-5508.2016.03.001

2016-01-29

麻瘋樹能源林生殖構(gòu)型優(yōu)化技術(shù)與應(yīng)用。

何亞平（1977-），男，碩士，助理研究員，主要從事森林生態(tài)，森林培育研究工作。

，feism@163.com