劉永英，牛玉璐，曹　珍，趙建成*

(1 焦作高等師范?？茖W(xué)校 生物系，河南焦作 454001；2 河北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，石家莊 050024；3 衡水學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院， 河北衡水 053000)

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基于形態(tài)學(xué)特征和分子數(shù)據(jù)的中國(guó)缺齒蘚科初步研究

劉永英1,2，牛玉璐2,3，曹珍2，趙建成2*

(1 焦作高等師范專科學(xué)校 生物系，河南焦作 454001；2 河北師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，石家莊 050024；3 衡水學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院， 河北衡水 053000)

為探討缺齒蘚類與真蘚科、提燈蘚科的系統(tǒng)關(guān)系，理清缺齒蘚科的系統(tǒng)位置和中國(guó)缺齒蘚科分類問題，該研究以中國(guó)分布的缺齒蘚科植物和相關(guān)類群4 000余份標(biāo)本為材料，進(jìn)行詳細(xì)的形態(tài)學(xué)研究，并選用其中35種、40份樣品的4個(gè)DNA片段(rps4、trnG、trnL-trnF 、atpB-rbcL)聯(lián)合數(shù)據(jù)用于分子系統(tǒng)分析，采用鄰接法(NJ)和最大似然法(ML)構(gòu)建分子樹。結(jié)果表明：(1)在分子樹中，缺齒蘚類與真蘚科植物分別聚在具有高支持率的不同分支上，葉形、葉細(xì)胞等形態(tài)學(xué)特征也有較大差異，缺齒蘚類應(yīng)從廣義的真蘚科分出。(2)在分子樹中，雖然缺齒蘚類與提燈蘚科植物聚在同一分支中，但無形態(tài)學(xué)的共源性狀，二者不應(yīng)視為一個(gè)單系類群。(3)缺齒蘚科是一個(gè)自然類群，缺齒蘚科內(nèi)屬間存在著密切的系統(tǒng)關(guān)系，缺齒蘚科的主要識(shí)別特征為：植物體小型，莖常分枝；葉形和葉細(xì)胞為絲瓜蘚型(Pohlia-like)，披針形至長(zhǎng)橢圓形，中上部細(xì)胞狹長(zhǎng)，線狀菱形或蠕蟲形；生殖苞多生于新生枝頂；蒴齒為互生雙齒層，常有不同程度的退化或一層蒴齒缺失，稀雙層蒴齒缺失。(4)中國(guó)缺齒蘚科包含有5屬，即缺齒蘚屬(Mielichhoferia)、絲瓜蘚屬(Pohlia)、擬絲瓜蘚屬(Pseudopohlia)、合齒蘚屬(Synthetodontium)和小葉蘚屬(Epipterygium)，目前為止共計(jì)34種(含種下分類單位)。

缺齒蘚科；真蘚科；提燈蘚科；形態(tài)性狀；分子樹；分類

缺齒蘚科(Mielichhoferiaceae)隸屬于蘚綱(Musci)，真蘚亞綱(Bryidae)，真蘚目(Bryales)。綜合現(xiàn)代各位學(xué)者的統(tǒng)計(jì)，該科共包含約6屬290種(含種下等級(jí))[1-2]。該類群的大多數(shù)種分布于北半球，是山地、丘陵、平原及干旱荒漠蘚類群落中的重要組成成分，具有重要的生態(tài)學(xué)作用。缺齒蘚屬(Mielichhoferia)植物因常生長(zhǎng)于含銅量高的基質(zhì)上，被稱為“喜銅蘚類”；缺齒蘚屬和絲瓜蘚屬(Pohlia)的許多種喜生于酸性基質(zhì)上，因此，這些植物對(duì)土壤基質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)成分和性質(zhì)具有重要的指示作用。

缺齒蘚科是苔蘚植物中的古老類群之一，分類學(xué)研究歷史較為久遠(yuǎn)。長(zhǎng)期以來，缺齒蘚科的系統(tǒng)位置和分類系統(tǒng)存在很大分歧(表1)。最早由Funch于1818年描述了目前包括于該屬的種Mielichhoferiamielichhoferiana，但當(dāng)時(shí)被置于小石蘚屬(Weissia)[叢蘚科(Pottiaceae)]中[16]。Nees等以單層蒴齒和生于新生枝頂?shù)纳嘲鸀樘卣鹘⒘巳饼X蘚屬(Mielichhoferia)[17]。Bruch等認(rèn)為缺齒蘚屬的單層蒴齒與絲瓜蘚屬的內(nèi)齒層具有同源性，因而移入真蘚科(Bryaceae)中[18]。Schimper以Mielichhoferia為模式屬建立了缺齒蘚科(Mielichhoferiaceae)，當(dāng)時(shí)僅含1個(gè)屬[19]。后來的許多年中，大多數(shù)分類學(xué)家[6-8, 12-13, 20-22]追隨Brotherus[4]的觀點(diǎn)，堅(jiān)持真蘚科是一個(gè)十分寬泛而種類繁多的類群，具有孢蒴臺(tái)部明顯、蒴齒發(fā)育完全或退化等孢子體特征和植株小型、葉披針形、葉細(xì)胞長(zhǎng)形等配子體特征的一些類群：缺齒蘚屬、絲瓜蘚屬、小葉蘚屬(Epipterygium)、擬絲瓜蘚屬(Pseudopohlia)、合齒蘚屬(Synthetodontium)和斯克蘚屬(新擬名，Schizymenium)相繼被置于廣義真蘚科的缺齒蘚亞科(Mielichhoferioideae)、真蘚亞科(Bryoideae)或絲瓜蘚亞科(Pohlioideae)中。

近10余年來，隨著人們對(duì)廣義真蘚科分類學(xué)研究的深入，有關(guān)缺齒蘚科、真蘚科和提燈蘚科(Mniaceae)的分類學(xué)概念和系統(tǒng)關(guān)系出現(xiàn)了很多爭(zhēng)議?；诩?xì)胞核和葉綠體DNA序列研究結(jié)果顯示出絲瓜蘚屬、缺齒蘚屬和小葉蘚屬等類群遠(yuǎn)離于真蘚科，而與提燈蘚科的關(guān)系更顯密切[23]。這些觀點(diǎn)后來也被越來越多的實(shí)驗(yàn)結(jié)果所驗(yàn)證[24-26]，并得到一些學(xué)者的強(qiáng)烈支持。于是，基于形態(tài)學(xué)和分子數(shù)據(jù)的綜合分析研究，這些新觀點(diǎn)被很多學(xué)者或多或少地采納并引用到現(xiàn)代蘚類分類系統(tǒng)中，如Crosby等將絲瓜蘚屬移至提燈蘚科，將缺齒蘚屬等置于缺齒蘚科[1]；Hill等[11]根據(jù)Koponen[27]關(guān)于提燈蘚科的分類學(xué)觀點(diǎn)，將Goffinet等[28]界定的包含有缺齒蘚屬的大科——提燈蘚科進(jìn)行拆分，分出了缺齒蘚科；Frey等[14]對(duì)Goffinet等的蘚類分類系統(tǒng)[28]在科級(jí)以下單位做了調(diào)整，以絲瓜蘚屬、擬絲瓜蘚屬、缺齒蘚屬、合齒蘚屬和斯克蘚屬建立了缺齒蘚亞科，小葉蘚屬被置于提燈蘚亞科(Mnioideae)中。

關(guān)于中國(guó)缺齒蘚科的研究，陳邦杰[6]在《中國(guó)蘚類屬志》(上冊(cè))中堅(jiān)持了Brotherus[4]的觀點(diǎn)，將缺齒蘚屬中唯一的種——中華缺齒蘚(Mielichhoferiasinensis)置于真蘚科缺齒蘚亞科之中，隨后出版的中國(guó)地方苔蘚志[29-35]及中國(guó)苔蘚植物研究的重要文獻(xiàn)《中國(guó)苔蘚志》(第4卷)[12]和英文版(MossFloraofChina)[13]均沿用陳邦杰的蘚類分類系統(tǒng)[6]，將缺齒蘚類群置于真蘚科中，并記錄該類群在中國(guó)有4屬33種(含種下分類單位)。期間，絲瓜蘚屬新命名了3種：疏葉絲瓜蘚(Pohliamacrocarpa)[36]、明齒絲瓜蘚(P.hyaloperistoma)[36]和纖毛絲瓜蘚(P.hisae)[37]；最近，劉永英等命名了合齒蘚屬1新種——昆侖合齒蘚(Synthetodontiumkunlunense)，該屬是中國(guó)的首次記錄[38]。綜上所述，缺齒蘚類群在中國(guó)已記錄約有5屬34種(含種下分類單位)。汪琛穎等[39]基于核糖體DNA ITS序列的系統(tǒng)發(fā)育新證據(jù)分析認(rèn)為，絲瓜蘚屬和缺齒蘚屬等是一個(gè)獨(dú)立于提燈蘚科之外的類群，贊同Hill等[11]建立缺齒蘚科的觀點(diǎn)。劉永英等[40-41]通過廣泛研究該類群標(biāo)本，補(bǔ)充了一些地理新分布或考證了一些種的命名?！短μ\植物，中國(guó)生物物種名錄》[15]中參照Frey等[14]蘚類植物分類系統(tǒng)將缺齒蘚等類群置于提燈蘚科中，最近出版的《貴州苔蘚植物志》[42]中也采用此系統(tǒng)。

本文旨在通過基于形態(tài)學(xué)特征和分子數(shù)據(jù)的研究，探討缺齒蘚類與真蘚科的關(guān)系及其與提燈蘚科有無共源性狀，進(jìn)而確定該類群的系統(tǒng)位置和解決中國(guó)缺齒蘚科的分類問題，增進(jìn)對(duì)該類群分類學(xué)的認(rèn)識(shí)，也將對(duì)蘚類植物真蘚目的系統(tǒng)分類研究具有重要意義。

1　材料和方法

1.1材料

詳細(xì)研究中國(guó)分布的缺齒蘚科植物和相關(guān)類群的標(biāo)本4 000余份。選用40份樣品，共35種用于分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)，其中提燈蘚科7個(gè)樣品，絲瓜蘚屬14個(gè)樣品，短月蘚屬(Brachymenium)7個(gè)樣品，真蘚屬7個(gè)樣品，銀蘚屬(Anomobryum)、平蒴蘚屬(Plagiobryum)、大葉蘚屬(Rhodobryum)和薄囊蘚屬(Leptobryum)各1個(gè)樣品，疣壺蘚長(zhǎng)尖變種(Gymnostomiellavernicosavar.acuminata)為外類群。材料詳細(xì)信息見表2。

表1　缺齒蘚科所含類群分類系統(tǒng)變更一覽表

表2　樣品信息及序列GenBank登錄號(hào)

注：*表示序列下載自GenBank，—表示數(shù)據(jù)缺失

Note：* indicates sequence download from GenBank, and — indicates absent data

1.2方法

1.2.1經(jīng)典分類學(xué)研究參照國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)[2, 6-13, 29-37]，利用解剖鏡、顯微鏡和掃描電子顯微鏡等對(duì)中國(guó)分布的缺齒蘚科植物和相關(guān)類群4000余份標(biāo)本的形態(tài)特征進(jìn)行詳細(xì)研究。憑證標(biāo)本存放于河北師范大學(xué)植物標(biāo)本館(HBNU)。

1.2.2DNA提取和PCR擴(kuò)增在解剖鏡下挑選樣品，漂洗清除附著在樣品上的雜質(zhì)，自然風(fēng)干后使用DNA提取試劑盒(北京天根生化科技有限公司)按照說明書提取總DNA。PCR擴(kuò)增采用25 μL體系(總DNA 20 ng，dNTP 200 mmol·L-1，10×plus bufferTaq2.5 μL，primer各0.5 μmol·L-1，MgCl21 mmol·L-1，Taqpolymerase 0.1 unit)，引物信息見表3。

各片段擴(kuò)增反應(yīng)程序的初始步驟均為95 ℃預(yù)變性7 min，最后72 ℃延伸5 min。中間35個(gè)循環(huán)，步驟如下：rps4、trnL-trnF：95 ℃(25 s)，58 ℃(5 s)，72 ℃(2 min);atpB-rbcL、trnG：95 ℃(25 s)，47 ℃(5 s)，72 ℃(2 min)。擴(kuò)增產(chǎn)物送上海歐易生物醫(yī)學(xué)科技有限公司測(cè)序，所測(cè)序列提交GenBank(表2)。

1.2.3數(shù)據(jù)處理將測(cè)序得到的序列逐一在線(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)與GenBank中的進(jìn)行比對(duì)，以排除有外源污染的序列存在。使用Clustal X 軟件[47]對(duì)待分析的序列進(jìn)行自動(dòng)和手動(dòng)排列和比對(duì)，并切除序列兩端的模糊和不完全區(qū)段。利用MEGA 5.05[48]基于每個(gè)DNA片段構(gòu)建系統(tǒng)樹，在樹形沒有顯著沖突的前提下再進(jìn)行多序列合并數(shù)據(jù)集系統(tǒng)分析。本研究中的分類群包括了提燈蘚科、真蘚科、缺齒蘚科和寒蘚科(Meeseaceae)等；由于實(shí)驗(yàn)中部分標(biāo)本年代久遠(yuǎn)未能用于分子系統(tǒng)分析，同時(shí)得到rps4、trnG、trnL-trnF和atpB-rbcL等4個(gè)序列的樣品只有40份。對(duì)于分類群數(shù)目較少、遠(yuǎn)緣序列的分析使用鄰接法(NJ)和最大似然法(ML)可較好地避免“長(zhǎng)枝吸引”假象的產(chǎn)生，從而構(gòu)建出可靠的系統(tǒng)發(fā)育樹[49]。

表3　引物序列和來源

2　結(jié)果與分析

NJ和ML兩種分析方法對(duì)4個(gè)DNA片段聯(lián)合數(shù)據(jù)的分析結(jié)果基本一致，在此選用NJ樹來展示分析結(jié)果(圖1)，以疣壺蘚長(zhǎng)尖變種定根，分子樹可分為A、B兩個(gè)自展支持率均為100%的主分支。

分支A由絲瓜蘚屬、提燈蘚屬(Mnium)、匍燈蘚屬(Plagiomnium)和疣燈蘚屬(Trachycystis)組成，包含了3個(gè)較大的次級(jí)分支。首先，2份泛生絲瓜蘚(Pohliacruda)、3份擬長(zhǎng)蒴絲瓜蘚(P.longicollis)、粗枝絲瓜蘚(P.laticuspis)、2份南亞絲瓜蘚(P.gedeana)、絲瓜蘚(P.elongata)和黃絲瓜蘚(P.nutans)等聚成a支，雖然支持率不足50%，但有明顯的形態(tài)學(xué)共源性狀：植物體健壯；無葉腋生芽孢；孢蒴長(zhǎng)，圓柱形，臺(tái)部明顯，與壺部等長(zhǎng)，孢蒴外壁細(xì)胞長(zhǎng)形，氣孔顯型；內(nèi)齒層齒條有狹至寬的穿孔，有齒毛，長(zhǎng)或短，有附片，或退化。該分支與Hill等[11]界定的絲瓜蘚組(Pohlia)包含的主要物種基本一致。其次，2份卵蒴絲瓜蘚(P.proligera)樣品和異芽瓜蘚(P.leucostoma)聚成b支，支持率為100%。該分支與Hill等[11]界定的直蒴蘚組(Cacodon)包含的主要物種基本一致，最明顯的特征是均有葉腋生芽胞。這個(gè)類群種間在生境、植株大小、葉的光澤度、葉形、葉細(xì)胞大小和形狀等方面十分相似，區(qū)別主要在芽胞的大小、形狀、數(shù)目和葉原基的分化程度，如果在無芽胞時(shí)，這些種很難區(qū)分。形態(tài)學(xué)上顯著的一致性證明它們系統(tǒng)關(guān)系密切[50]。再次，提燈蘚屬、匍燈蘚屬和疣燈蘚屬的種聚為c支，自展支持率為100%，支持了基于經(jīng)典分類學(xué)的研究結(jié)果——提燈蘚科是一個(gè)單系類群。2份樹形疣燈蘚的同地標(biāo)本分別聚在不同的次級(jí)分支中，可能是由于“長(zhǎng)枝吸收”假象所致。

分支B包括真蘚屬、短月蘚屬、大葉蘚屬、平蒴蘚屬和銀蘚屬，共有的形態(tài)學(xué)性狀為：植物體小型，葉披針形至卵形，中上部細(xì)胞較短，長(zhǎng)菱形至六邊形；孢子體生于莖頂；蒴齒發(fā)育常完全。與Crosby等[1]、Hill等[11]和Shaw等[2]界定的真蘚科范疇一致。

3　討　論

3.1絲瓜蘚屬與真蘚科的關(guān)系

在基于聯(lián)合分子數(shù)據(jù)分析得出的分子樹中，包含絲瓜蘚屬和提燈蘚科類群的分支A與包含真蘚科類群的分支B均有很高的支持率，與近年來的分子實(shí)驗(yàn)結(jié)果[23-26]一致，進(jìn)一步證明了絲瓜蘚屬不屬于真蘚科，而與提燈蘚科的關(guān)系更密切。在經(jīng)典分類中主要基于孢子體的相似性將絲瓜蘚屬歸于真蘚科，但兩者的配子體有較多差異(圖2)：絲瓜蘚屬植物葉較狹長(zhǎng)，長(zhǎng)披針形至披針形，葉緣無分化邊，中肋及頂至消失于葉尖下，葉細(xì)胞狹長(zhǎng)，蠕蟲形；真蘚科植物葉較寬，卵形、橢圓形、匙形或披針形，葉緣常有明顯分化邊，中肋強(qiáng)勁，貫頂、突出葉尖至形成長(zhǎng)毛尖，葉細(xì)胞較寬，六邊形至長(zhǎng)菱形。所以，綜合形態(tài)學(xué)性狀和分子序列分析，絲瓜蘚屬應(yīng)移出真蘚科，這一觀點(diǎn)幾乎已達(dá)成共識(shí)，被廣泛應(yīng)用到近期發(fā)表的文獻(xiàn)中[1-2,9-11, 14-15, 28, 41-42,51]。

分支上的數(shù)值表示自展支持率≥50%。A. 絲瓜蘚屬-提燈蘚科; B. 真蘚科；a. 絲瓜蘚組; b. 直蒴蘚組; c. 提燈蘚科圖1　rps4、trnG、trnL-trnF和atpB-rbcL聯(lián)合序列鄰接樹Numbers above branches are bootstrap values≥50% from 1 000 replicates. A. Pohlia-Mniaceae; B. Bryaceae；a. Section Pohlia; b. Section Cacodon; c. MniaceaeFig. 1　Consensus tree of neighbor-joining (NJ) tree derived from rps4+trnG+trnL-trnF + atpB-rbcL data

3.2絲瓜蘚屬與提燈蘚科的關(guān)系

盡管分子實(shí)驗(yàn)結(jié)果中，絲瓜蘚屬植物與提燈蘚科科所含類群聚在一起，并有很高的支持率，但由于在系統(tǒng)演化過程中可能有遺傳滲漏或祖先多態(tài)性發(fā)生，所以分子樹未必與物種樹一致[52]，它們之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系有待更多證據(jù)的支持。從形態(tài)性狀比較(圖2)：絲瓜蘚屬植株一般較小，葉形和葉細(xì)胞狹長(zhǎng)，生殖苞常生于主莖基部的新生枝頂，內(nèi)層蒴齒有不同程度的退化；提燈蘚科植株一般大型，葉片常短而闊，葉細(xì)胞幾乎等徑，孢子體常生于主莖頂，蒴齒發(fā)育完全。對(duì)以形態(tài)學(xué)性狀為基礎(chǔ)的經(jīng)典分類學(xué)結(jié)果與以分子證據(jù)為基礎(chǔ)的現(xiàn)代分類學(xué)結(jié)果的沖突，可能的解釋是這兩個(gè)類群始于共同祖先，在較晚期發(fā)生分歧，由于某個(gè)或某些地質(zhì)歷史事件的原因，存在缺失類群，孑遺類群之間親緣關(guān)系距離遠(yuǎn)，所以沒有相似形態(tài)學(xué)性狀。由于二者形態(tài)學(xué)上有較大差異，有人提出以經(jīng)典分類建立起來的兩個(gè)分類群在幾乎找不到相似形態(tài)性狀的情況下，不應(yīng)該視為一個(gè)類群，絲瓜蘚類群可能是早期從廣義的提燈蘚科分出并平行演化而來的[2]?；诮z瓜蘚屬與提燈蘚科之間無形態(tài)學(xué)共源性狀，那么它們就不應(yīng)被視為一個(gè)單系類群，獨(dú)立缺齒蘚科勢(shì)在必行。Hill等[11]參照Koponen[27]的小科概念將Goffinet等[28]提出的提燈蘚科進(jìn)行拆分，將絲瓜蘚屬、缺齒蘚屬、小葉蘚屬和斯克蘚屬等類群獨(dú)立為缺齒蘚科，Crosby等[1]、Shaw[2]和Shaw等[51]一些學(xué)者支持并采納了這個(gè)觀點(diǎn)。Cao等[53]利用紅外光譜分析探討絲瓜蘚屬與提燈蘚科的系統(tǒng)關(guān)系，支持了絲瓜蘚屬歸于缺齒蘚科的觀點(diǎn)。

3.3絲瓜蘚屬與缺齒蘚屬、小葉蘚屬等類群的關(guān)系

由于小葉蘚屬的蒴齒結(jié)構(gòu)與絲瓜蘚屬的幾乎無差別，Andrews[54]和Ochi[55]曾將其作為絲瓜蘚屬的一個(gè)組。在Pedersen等[25-26]基于形態(tài)學(xué)性狀和cpDNA序列綜合分析得出的系統(tǒng)發(fā)育樹中小葉蘚屬與絲瓜蘚屬關(guān)系密切。Guerra等[56]通過cpDNA序列分析也得到了相似的結(jié)果，認(rèn)為小葉蘚屬與Hill等[11]定義的絲瓜蘚屬?gòu)V口蘚組(Apalodictyon)構(gòu)成關(guān)系密切的姊妹群。從形態(tài)學(xué)特征分析不難發(fā)現(xiàn)它們的共源性狀是闊菱形的葉細(xì)胞。缺齒蘚屬與絲瓜蘚屬的絲瓜蘚組有相似的配子體，二者的區(qū)別主要是蒴齒結(jié)構(gòu)：絲瓜蘚組的蒴齒明顯兩層，有發(fā)育良好的外齒層和發(fā)育良好或一定程度退化的內(nèi)齒層；缺齒蘚屬常僅有退化的外齒層，有時(shí)也有基膜或不明顯的內(nèi)齒層[57]。缺齒蘚屬與絲瓜蘚屬為并系類群得到分子證據(jù)支持[23-24]。絲瓜蘚屬與合齒蘚屬、擬絲瓜蘚屬的系統(tǒng)關(guān)系盡管暫無分子證據(jù)，但若無孢子體、僅以配子體幾乎無法區(qū)分這三屬植物，依據(jù)形態(tài)性狀的相似性可以認(rèn)為它們是系統(tǒng)關(guān)系密切的類群，一并歸于缺齒蘚科[1, 2]。

4　結(jié)　論

4.1缺齒蘚科是一個(gè)獨(dú)立類群

基于形態(tài)學(xué)性狀和分子序列的綜合分析，缺齒蘚類群應(yīng)移出真蘚科；基于與提燈蘚科缺乏形態(tài)學(xué)性狀的共源性，缺齒蘚類群也不應(yīng)置于提燈蘚科。根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)由復(fù)雜到簡(jiǎn)化的生物演化路線推測(cè)，具有發(fā)育相對(duì)完整的雙層蒴齒結(jié)構(gòu)的合齒蘚屬可能與絲瓜蘚屬較原始的類群系統(tǒng)關(guān)系密切；具有極度退化的蒴齒結(jié)構(gòu)的缺齒蘚屬則屬于另一種情況，即與絲瓜蘚屬較進(jìn)化的類群系統(tǒng)關(guān)系密切。以相似的葉形和葉細(xì)胞推斷小葉蘚屬可能與絲瓜蘚屬的廣口蘚組系統(tǒng)關(guān)系密切。除蒴齒結(jié)構(gòu)外，幾乎無法找到擬絲瓜蘚屬與絲瓜蘚屬其它形態(tài)學(xué)性狀的差異，所以它們可能起源相同或相似。總之，缺齒蘚科應(yīng)是一個(gè)自然類群，缺齒蘚科內(nèi)屬間存在著密切的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

缺齒蘚科主要識(shí)別特征為：植物體小型，莖常分枝；葉形和葉細(xì)胞為絲瓜蘚型(Pohlia-like)，披針形至長(zhǎng)橢圓形，中上部細(xì)胞狹長(zhǎng)，線狀菱形或蠕蟲形；生殖苞多生于新生枝頂；蒴齒為互生雙齒層，常有不同程度的退化或一層蒴齒缺失，稀雙層蒴齒缺失。

4.2中國(guó)缺齒蘚科分類

中國(guó)缺齒蘚科目前有5屬，34種(含種下分類單位)。

中國(guó)缺齒蘚科分屬檢索表

1. 植株稍扁平，有1～3列比側(cè)葉小的背葉；葉橢圓形，葉邊有1～4列狹長(zhǎng)細(xì)胞構(gòu)成的分化邊

小葉蘚屬Epipterygium

1. 植株不扁平，無背葉和側(cè)葉之分；葉披針形至長(zhǎng)披針形，葉邊無明顯狹長(zhǎng)細(xì)胞構(gòu)成的分化邊

2

2. 蒴齒常退化，雙層或單層，稀缺失

缺齒蘚屬M(fèi)ielichhoferia

2. 蒴齒明顯雙層

3

3. 內(nèi)齒層粘貼于外齒層上，不易分離，相鄰的齒毛相互貼合，與齒條不易區(qū)分

合齒蘚屬Synthetodontium

3. 內(nèi)齒層與外齒層分離，若有齒毛易與齒條區(qū)分

4

4. 孢蒴直立，蒴齒成對(duì)并合，內(nèi)齒層與外齒層等長(zhǎng)

擬絲瓜蘚屬Pseudopohlia

4. 孢蒴傾立至下垂，蒴齒分離不并合，內(nèi)齒層較外齒層短

絲瓜蘚屬Pohlia

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(編輯:潘新社)

Phylogeny and Classification of the Moss Family Mielichhoferiaceae in China Inferred from Chloroplast DNA Sequences and Morphology

LIU Yongying1,2, NIU Yulu2,3,CAO Zhen2, ZHAO Jiancheng2*

(1 Department of Biology, Jiaozuo Teachers College, Jiaozuo, He’nan 454001, China; 2 College of Life Science, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050024, China; 3 College of Life Science, Hengshui University, Hengshui, Hebei 053000, China)

The paper aims to discuss the relationship betweenMielichhoferiagroup and Bryaceae, to identify morphological synapomorphy betweenMielichhoferiagroup and Mniaceae, to solve the problem of systematic position ofMielichhoferiagroup, to figure out the classification of Mielichhoferiaceae in China. Morphological characters of more than 4 000 specimens of Mielichhoferiaceae and its related groups in China were analyzed. And then, neighbor joining (NJ) and maximum likelihood (ML) tree were built based on combinedtrnG,rps4,trnL-trnF, andatpB-rbcL cpDNA sequences of 40 specimens for 35 species. Combining morphological and molecular data in the analyses showed that: (1) not only wereMielichhoferiagroup and Bryaceae family in the different clades in the molecular tree, but also morphological features, such as the leaf shape, the leaf cells of the two groups were different.Mielichhoferiagroup should be separated from Bryaceae. (2) No morphological synapomorphy can be detected forMielichhoferiagroup and Mniaceae family, although they were in the same clade in the molecular tree. The two groups were not monophyletic. (3) Mielichhoferiaceae is a natural monophyletic group. In Mielichhoferiaceae, the plants are small, stems tend to be much branched than in Bryaceae; leaves arePohlia-like in shape and areolation; gametangia are often produced on lateral branches or the base of stems; peristome is diplolepideous-alternate, often reduced to one layer or rarely absent. (4) There are five genera,Mielichhoferia,Pohlia,Pseudopohlia,SynthetodontiumandEpipterygium, in Mielichhoferiaceae in China, total 32 species and 2 variaties.

Mielichhoferiaceae; Bryaceae; Mniaceae; morphological characters; molecular tree; classification

1000-4025(2016)07-1366-10

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.07.1366

2016-05-18;修改稿收到日期:2016-06-27

國(guó)家自然科學(xué)基金(31370237)；河南省自然科學(xué)基金(152300410176)； 河北省自然科學(xué)基金(C2016111016)；河南省高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目(15B180007)

劉永英(1969-)，女，博士，副教授，研究方向?yàn)樘μ\植物學(xué)。E-mail: jzbotany@163.com

趙建成，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事苔蘚植物學(xué)研究。E-mail: zhaojiancheng@hebtu.edu.cn

Q949.35

A