王珍，胡靜，李西良，阿拉木斯，丁勇*，侯向陽*，于輝

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.鄂爾多斯生態(tài)環(huán)境職業(yè)學院，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017010 )

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不同利用方式對典型草原優(yōu)勢植物生物量的影響

王珍1，胡靜1，李西良1，阿拉木斯1，丁勇1*，侯向陽1*，于輝2

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.鄂爾多斯生態(tài)環(huán)境職業(yè)學院，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017010 )

植物個體性狀是表征草原生態(tài)系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)的指示器。本試驗對內(nèi)蒙古典型草原優(yōu)勢植物種(克氏針茅和糙隱子草)在不同利用方式的響應進行了研究，物種地上生物量和分配比例及地下生物量作為研究指標，分析對比自由放牧，1995年圍封和2003年圍封3種不同利用方式對克氏針茅和糙隱子草生物量的影響。研究結(jié)果表明,不同利用方式顯著影響了兩種優(yōu)勢植物種地上、地下生物量(P<0.05)。放牧顯著降低了兩種植物地上莖、葉和種子生物量(P<0.05)，但顯著增加了兩種植物的地下根系生物量(P<0.05)；圍封區(qū)(1995和2003年圍封)C3/C4比率顯著高于自由放牧區(qū)。

糙隱子草；克氏針茅；自由放牧；圍封

放牧與圍封是草原生態(tài)系統(tǒng)適應性管理中主要的利用方式。關于放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)影響的多年研究中，已經(jīng)證明放牧通過采食、踐踏和糞尿歸回等過程影響植物形態(tài)特征、生理特征，進而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。過度放牧導致草原生產(chǎn)力的下降、土壤礦質(zhì)元素喪失，草原生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了嚴重的退化[1]。植物個體性狀是表征系統(tǒng)功能和結(jié)構(gòu)的指示器，個體性狀的影響機制是解析放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)功能權衡關系的中樞紐帶?？耸厢樏?Stipakrylovii)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)是典型草原廣泛分布的兩種優(yōu)勢植物種，由于分屬于C3和C4兩種不同的光合類型，在自然生態(tài)系統(tǒng)中，可以有效地利用草地資源達到共存的目的[2]，即克氏針茅在植物群落中為上層優(yōu)勢種，而糙隱子草在植物中下層部分為優(yōu)勢植物種。研究證明，一方面，C3和C4植物通過扎根深度的不同來利用土壤有限的營養(yǎng)成分[3]；另一方面，由于植物物候期不同，植物在不同季節(jié)完成生長，避開了物種之間的競爭，達到了生存的目的[4]；此外，植物也可以通過不同的代謝途徑達到共存，作為碳代謝途徑不同的兩種植物，C3和C4植物由于光合作用、生物量、根系生長方式以及植被歸一化指數(shù)(NDVI)的不同導致兩類物種在生長季節(jié)上表現(xiàn)出暫時的不同[5]。

本研究以我國北方干旱半干旱草原區(qū)為研究對象，探討克氏針茅和糙隱子草兩種優(yōu)勢植物對放牧的響應規(guī)律，重點研究兩個優(yōu)勢植物種功能性狀對不同利用方式的響應和生物量如何分配來避免及容忍放牧對其的影響。旨在生態(tài)系統(tǒng)的保護及生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展中起到積極作用。

1　材料與方法

1.1試驗地自然概況

本研究位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟太仆侍旗境內(nèi)典型草原區(qū)(41°33′6″-41°50′17″ N, 115°41′4″ -115°2′45″ E)，土壤為栗鈣土(haplic calcisols according to the FAO classification)。長期平均溫度為2.27℃(1962-2012)，平均年降雨量為387.4 mm。長期植物生長季節(jié)平均溫度為(5-9月)14.59℃，生長季節(jié)降雨量為323.6 mm。其中試驗年年降雨量為360.4 mm，略高于多年平均降雨量，主要集中于6-8月份。年均溫為3.71℃。優(yōu)勢植物種為克氏針茅和糙隱子草，伴生種包括黃囊苔草(Carexkorshinskyi)、寸草苔(Carexduriuscula)、雙齒蔥(Alliumbidentatum)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。

1.2實驗設計

本研究選取1995年圍封樣地，2005年圍封樣地和自由放牧地3個試驗處理樣地，各處理樣地重復3次，每塊樣地100 m×100 m。其中自由放牧樣地從1988年中國實施家庭承包責任制以來一直作為放牧利用區(qū)，草原發(fā)生了嚴重的退化，初步估算每年放牧消耗了90%的群落地上生物量。各小區(qū)彼此之間的距離大約為500 m。放牧區(qū)全年的放牧強度為2.5 只羊/(hm2·年)。

1.3樣品收集

在圍封樣地隨機設置5個1 m×1 m的樣方，3塊樣地共計15個重復。在自由放牧區(qū)，每年5月植物返青期，每個放牧小區(qū)內(nèi)設置5個活動圍籠(1.5 m×1.5 m)，圍籠內(nèi)設1 m×1 m樣方，3塊樣地共計15個重復。在2013年植物生長旺盛期(8月份)，在每個1 m×1 m的樣方內(nèi)，隨機選取器官完好的成年克氏針茅和糙隱子草植株各3株，將整個植株齊地面剪起，在室驗室內(nèi)，所有植物地上部分按莖、葉和果實被分離，將其恒溫箱 65℃烘 48 h進行生物量分配測定。植物地上生物量以各部分(個體莖、葉和果實)總計所得。地下生物量用地下根系生長法測定，以植物單株為計量單位。在剪掉植物地上部分的位置，用直徑為10 cm的土鉆進行收集，收集深度為20 cm，其中根據(jù)地上留茬植物和根特性判定兩個物種的地下根系[6]。

1.4數(shù)據(jù)分析

兩因素的方差分析評估了不同利用方式(1995年圍封，2003年圍封與自由放牧)與物種之間的差異。單因素方差分析了放牧對兩種優(yōu)勢植物種地上與地下生物量、莖生物量、種子生物量、果實生物量、0～10 cm地下生物量、10～20 cm地下生物量、地下總生物量與C3/C4比率。

2　結(jié)果與分析

2.1不同利用方式對植物物種生物量組成的影響

兩因素方差分析表明植物物種，不同利用方式及交互作用均顯著影響種群的地上和地下生物量(P<0.001)。兩種植物地上生物量的變化順序為2003年圍封>1995年圍封>自由放牧?？耸厢樏┑牡厣仙锪匡@著高于糙隱子草(P<0.001)，克氏針茅的地下生物量顯著高于糙隱子草(P<0.001)。地下生物量的變化趨勢為自由放牧>1995年圍封>2003年圍封。兩個物種的地下生物量均顯著高于圍封樣地(圖1)。

圖1　不同利用方式對總的地下生物量, 0～10 cm、10～20 cm克氏針茅(a)和糙隱子草(b)地下根系生物量的影響Fig.1　Total, 0-10 cm and 10-20 cm below-ground biomass in S. kryloyii (a) and C. squarrosa (b) growth under different land use types　BB: 地下生物量Below-ground biomass. 不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05), 下同. Different letters mean significantly different among treatments at 5% level. The same below.

圖3　不同利用方式對克氏針茅莖∶葉∶種子(a)和糙隱子草莖∶葉(b)比率的影響Fig.3　Effect of different land use types on stem∶leaf∶seed value of S. kryloyii (a) and stem∶leaf value of C. squarrosa (b)

2.2不同利用方式對植物物種生物量分配的影響

圖4　不同利用方式對C3:C4地上生物量比率的影響Fig.4　Effects of land use types on C3:C4ratio of above-ground biomass

克氏針茅地上生物量、莖生物量、葉生物量和種子生物量呈現(xiàn)出一致變化的趨勢，即圍封處理(1995年圍封和2003年圍封)顯著高于放牧處理(P<0.05，圖 2a)。同時放牧顯著降低了糙隱子草的地上生物量，莖生物量和葉生物量(圖 2b)。相比自由放牧，1995年圍封區(qū)和2003年圍封區(qū)克氏針茅的種子生物量分別增加了20% 和15%，莖生物量分別增加了21%和22%(圖 3a)?？耸厢樏┖筒陔[子草有相似的變化趨勢，1995和2003年莖的增加比率分別為1%和7%(圖3b)。在不同利用方式下，C3/C4值的變化順序為2003 圍封 (5.82)>1995 圍封 (3.48)>自由放牧(2.03) (圖4)。

3　討論與結(jié)論

本研究證明放牧顯著降低了兩種優(yōu)勢植物種的地上生物量，降低的地上生物量主要歸因于過度放牧減少了葉、莖以及種子的生物量，從而導致整株植物生物量下降，一致的結(jié)果在其他內(nèi)蒙古典型草原的研究中得到證實[7]。Rusch等[8]的研究也認為，放牧顯著降低了兩種植物的性狀，包括整個植株的生物量，葉的生物量，莖的生物量以及種子的生物量。放牧限制了優(yōu)勢植物的生長，影響其地上生物量，從而極大地影響了生態(tài)系統(tǒng)的功能。放牧造成草原優(yōu)勢植物地上生物量不同程度減少的原因主要體現(xiàn)在兩個方面：一方面，由于家畜對克氏針茅和糙隱子草的選擇性采食導致當年生植物生物量的降低；另一方面，由于長期的過度放牧導致植物矮小化而造成地上生物量的降低。在多年的放牧過程中，植物與家畜協(xié)同進化，植物為了適應環(huán)境變化，形成了避牧機制，植物個體小型化被視為是一種有效防止采食的手段[9-10]，具體表現(xiàn)為植物外表形態(tài)發(fā)生可塑性變化，個體變小，單株的生物量降低，從而導致植物群落生產(chǎn)力的衰退。造成植物矮小化的原因可能是放牧改變了土壤微環(huán)境[11]，使得植物在生長過程中受到了某種營養(yǎng)元素的限制；也可能是由于植物自身在生理或分子水平上對放牧的適應調(diào)控作用，使某種誘導植物矮化的內(nèi)源激素或影響植物表觀表達的基因發(fā)生了變化。

不同類型的植物(C3和C4植物)通過生物量的再分配來提高對放牧的抵制，這種適應性避牧策略是植物為了生存采取的一種權衡策略[12]，植物通過限制再生(補償性生長)來避免過度放牧對其生長的破壞[13]。該研究表明自由放牧下，兩種植物通過減少地上生物量，增加地下生物量的分配來預防過度放牧帶來的更大破壞。此外，兩種植物通過調(diào)節(jié)莖，葉和種子的分配比例適應不同的利用方式。相對于圍封(1995和2003年圍封)，放牧通過破壞C3植物的生長，增加C4植物的豐富度來提高了C3/C4比率，與先前溫帶草原的研究有相似的結(jié)論[14-15]，即過度放牧導致了以克氏針茅建群的群落向糙隱子草建群的群落轉(zhuǎn)變，有利于糙隱子草的恢復，其原因與不同生活型植物的物候和草食動物的營養(yǎng)牧食行為相關。

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*Effects of land use on biomass of dominant plants in typical steppe

WANG Zhen1, HU Jing1, LI Xi-Liang1, A-La-Mu-Si1, DING Yong1*, HOU Xiang-Yang1*, YU Hui2

1.InstituteofGrasslandResearch,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Hohhot010010,China; 2.OrdosEcologicalEnvironmentVocationalCollege,Ordos017010,China

Plant characteristics can indicate the function and structure of grassland ecosystems. A field experiment was conducted to examine potential impacts of different land management systems on the dominant grassland species (StipakryloviiandCleistogenessquarrosa) in a typical steppe in Inner Mongolia, China. The characteristics of the two dominant species were described under three land management systems; continuous grazing, 1995 enclosure and 2003 enclosure (livestock excluded). Above-ground biomass, the distribution of above-ground biomass and below-ground biomass are reported. Land management significantly affected above- and below-ground biomass of both species (P<0.05). Compared with the enclosed areas (1995 and 2003), continuous grazing reduced total above-ground biomass, leaf biomass, stem biomass and seed biomass of both species (P<0.05) but increased below-ground biomass of both species (P<0.05). The C3/C4ratio was higher in enclosed areas than under grazing (P<0.05).

Cleistogenessquarrosa;Stipagrandis; grazing; enclosure

10.11686/cyxb2015384

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-08-31；改回日期：2015-11-23

973計劃項目(2014CB138806)，國家科技支撐項目(2014BAD12B02-4)，內(nèi)蒙古自然科學基金項目(2015ZD02，2015BS0330，2015BS0307)，中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費(1610332015001)和國家自然基金面上項目(41471198)資助。

王珍(1981-)，男，內(nèi)蒙古烏蘭察布人，博士。 E-mail：wangzhen0318@126.com

Corresponding author. E-mail: dingyong228@126.com, houxy16@126.com

王珍，胡靜，李西良，阿拉木斯，丁勇，侯向陽，于輝. 不同利用方式對典型草原優(yōu)勢植物生物量的影響. 草業(yè)學報, 2016, 25(6): 185-189.

WANG Zhen, HU Jing, LI Xi-Liang, A-La-Mu-Si, DING Yong, HOU Xiang-Yang, YU Hui. Effects of land use on biomass of dominant plants in typical steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(6): 185-189.