錢奎梅，劉　霞，齊凌艷，陳宇煒**

(1:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)(2:徐州工程學(xué)院環(huán)境工程學(xué)院，徐州 221111)

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鄱陽湖河湖轉(zhuǎn)換期間魚腥藻(Anabaena)的變化*

錢奎梅1,2，劉霞1，齊凌艷1，陳宇煒1**

(1:中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室，南京 210008)(2:徐州工程學(xué)院環(huán)境工程學(xué)院，徐州 221111)

鄱陽湖作為我國長江目前僅存的兩個通江湖泊之一，年內(nèi)水位變幅巨大. 通過在鄱陽湖2013年河湖轉(zhuǎn)換期間(5-11月)對鄱陽湖主航道都昌段進(jìn)行每月3～4次的高頻監(jiān)測，以考察鄱陽湖水體中魚腥藻(Anabaena)的動態(tài)變化，分析鄱陽湖中魚腥藻生長并占優(yōu)勢的影響因素. 結(jié)果表明，藍(lán)藻為鄱陽湖浮游植物的次級優(yōu)勢種，8月藍(lán)藻生物量平均占浮游植物生物量的57%，藍(lán)藻取代硅藻成為暫時的優(yōu)勢種. 夏、秋季水華藍(lán)藻以固氮魚腥藻為主，主要與夏、秋季水溫較高以及適宜的營養(yǎng)鹽條件等有關(guān). 研究期間鄱陽湖水體氮磷比平均在15左右，魚腥藻能夠產(chǎn)生有固氮能力的異形胞，并在水華藍(lán)藻中成為優(yōu)勢種，也反映了鄱陽湖某些湖區(qū)存在氮相對缺乏的階段.

鄱陽湖；魚腥藻；河湖轉(zhuǎn)換

藍(lán)藻是最簡單、最原始的單細(xì)胞生物. 固氮藍(lán)藻是藍(lán)藻中具有明顯固氮能力的種類，當(dāng)水體中氮濃度較低時，可通過其細(xì)胞中固氮酶的作用將大氣中游離態(tài)的分子氮還原成可供植物利用的氮素化合物，從而增加水體中的初級生產(chǎn)力. 魚腥藻是一種絲狀體固氮藍(lán)藻，在氮源缺乏的情況下，大約每隔10 個營養(yǎng)細(xì)胞形成1個異形胞[1]. 異形胞可以直接固定大氣中的N2(分子態(tài))，形成藻細(xì)胞可以利用的氮素化合物. 當(dāng)水體氮濃度降低而磷濃度不按比例降低時會導(dǎo)致水體的氮磷比降低，最終導(dǎo)致可以適應(yīng)氮缺乏條件的初級生產(chǎn)者即固氮藍(lán)藻的出現(xiàn)[2]. Liao[3]的研究認(rèn)為隨著氮的添加，不具有固氮作用的種類會占優(yōu)勢，但是當(dāng)沒有外源氮(比如硝態(tài)氮)輸入時，具有固氮作用的種類會占優(yōu)勢. 低的氮磷比促使浮游植物優(yōu)勢種類朝固氮藍(lán)藻方向轉(zhuǎn)變[4-5]，但是固氮藻類只在強(qiáng)光照條件下才出現(xiàn)優(yōu)勢，而非固氮藍(lán)藻的密度與氮磷比沒有關(guān)系[3]. Smith[6]通過對分布于世界各處的17個湖泊中正值生長季節(jié)的藻類和營養(yǎng)鹽的分析，認(rèn)為水體中固氮藍(lán)藻的比例與水體中總氮、總磷質(zhì)量比(TN/TP)有關(guān)，當(dāng)TN/TP超過29時往往會出現(xiàn)藍(lán)藻很少的情況.

2007-2011年發(fā)現(xiàn)鄱陽湖部分湖區(qū)出現(xiàn)大群體的藍(lán)藻聚集，2013年和2014年鄱陽湖藍(lán)藻水華分布區(qū)域較前幾年有大范圍增加，夏、秋季是鄱陽湖藍(lán)藻水華發(fā)生的主要季節(jié). 在對鄱陽湖浮游植物樣品分析中發(fā)現(xiàn)，硅藻為鄱陽湖浮游植物的優(yōu)勢種，水華藍(lán)藻生物量及相對生物量呈增加的趨勢，水華藍(lán)藻優(yōu)勢種主要包括魚腥藻(Anabaena)、微囊藻(Microcystis)等[7]，魚腥藻在2009-2014年鄱陽湖湖區(qū)中全年可見. 由于魚腥藻能夠產(chǎn)生有固氮能力的異形胞，其在水華藍(lán)藻中成為優(yōu)勢種也反映了鄱陽湖湖區(qū)營養(yǎng)鹽相對來說氮缺乏. 氮磷比可以較好地預(yù)測淡水生態(tài)系統(tǒng)浮游植物群落結(jié)構(gòu). 當(dāng)水體中氮磷摩爾比低于約60(質(zhì)量濃度比為27)，無論是貧營養(yǎng)[8]還是富營養(yǎng)水體[9]中的優(yōu)勢種通常均為固氮藍(lán)藻，它們能夠以大氣中的氮氣為氮源. 由于淡水浮游植物群落特別是固氮藍(lán)藻對氮磷比很敏感，因此水體中的氮磷比變化會導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變.

本文通過對鄱陽湖河湖轉(zhuǎn)換期間魚腥藻生物量及其異形胞的現(xiàn)場定位監(jiān)測，闡明鄱陽湖水情波動較大時期魚腥藻及其異形胞的變化，分析魚腥藻種群生物量及異形胞形成的影響因素，探索氮磷比變化與鄱陽湖魚腥藻及異形胞的關(guān)系，對于科學(xué)預(yù)測鄱陽湖浮游植物特別是藍(lán)藻對水文條件變化的響應(yīng)具有重要的生態(tài)和環(huán)境意義. 研究成果有助于進(jìn)一步補(bǔ)充湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的生態(tài)效應(yīng)與機(jī)理.

1　材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

鄱陽湖為過水型湖泊，匯集贛江、修河、鄱江(饒河)、信江、撫河等水，最終由湖口進(jìn)入長江. 入湖水量一般集中在4-6月，湖泊水位變幅巨大，最大年變幅為9.59～15.36 m，最小年變幅為3.80～9.79 m，湖水換水速度快，平均換水周期約為21 d. 鄱陽湖湖體通常以都昌和吳城間的松門山為界，分為南北兩湖. 松門山以北為北湖，湖面狹窄，實為一狹長通江港道，長40 km，寬3～5 km，最窄處約2.8km. 松門山以南為南湖，湖面遼闊，是湖區(qū)主體，長133 km，最寬處達(dá)74 km.

1.2研究方案及分析方法

本研究各種統(tǒng)計學(xué)檢驗均采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件完成，繪圖使用SigmaPlot 10.0軟件完成.

圖1 鄱陽湖采樣點位Fig.1　The sampling sites in Lake Poyang

2　結(jié)果

2.1鄱陽湖夏、秋季浮游植物群落結(jié)構(gòu)

鄱陽湖水體為中營養(yǎng)狀態(tài)，水質(zhì)狀況良好，達(dá)到Ⅲ類水水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，湖區(qū)水體富營養(yǎng)化程度為中營養(yǎng)狀態(tài). 鄱陽湖浮游植物隸屬于7門67屬132種，其中綠藻門34屬64種，占總藻類數(shù)百分比為48.5%；硅藻門17屬30種，占總藻類數(shù)的22.7%；藍(lán)藻門6屬22種，占總藻類數(shù)的16.7%；裸藻門4屬7種，占5.3%；甲藻門和隱藻門分別為3屬4種和2屬4種，均占鄱陽湖浮游植物總藻類數(shù)的3.0%；金藻門種類數(shù)最少，僅見1屬1種.

2013年5-11月鄱陽湖各采樣點浮游植物總生物量為1.5～11.1mg/L，變幅較大，平均值約為3.3mg/L. 藍(lán)藻生物量變化范圍為0.2～10.5mg/L，平均生物量為1.3mg/L. 浮游植物總生物量達(dá)到最高值11.1mg/L時，藍(lán)藻生物量達(dá)到10.5mg/L，當(dāng)浮游植物總生物量升高時，藍(lán)藻的相對生物量也相應(yīng)上升，即藍(lán)藻在總生物量中的相對生物量與浮游植物總生物量有著高度一致性(圖2).

圖2 研究期間鄱陽湖浮游植物群落組成Fig.2　The community composition of phytoplankton in Lake Poyang in the study period

總體而言，鄱陽湖浮游植物的優(yōu)勢門類為硅藻，生物量百分比為40%，其主要優(yōu)勢種為Aulacoseiragranulata、Fragilariapinnata和Surirellarobusta；藍(lán)藻為次級優(yōu)勢門類，生物量百分比為26%；其次為綠藻和隱藻，生物量百分比分別為14%和12%. 比較特殊的是，8月藍(lán)藻生物量平均占浮游植物總生物量的57%以上，成為暫時的優(yōu)勢門類. 鄱陽湖水華藍(lán)藻的主要優(yōu)勢屬為魚腥藻、微囊藻和浮游藍(lán)絲藻(Planktothrix)，其主要優(yōu)勢種為Anabaenaaffinis、A.smithii、Microcystisaeruginosa、M.smithii、Planktothrixagardhii和P.cryptovaginata. 其中，魚腥藻的生物量百分比相對較高，夏、秋季的平均生物量占浮游植物總生物量的13%，最高達(dá)55%.

研究期間，鄱陽湖魚腥藻豐度在5-8月較高，到8月達(dá)到最高值. 到9-11月退水期魚腥藻豐度相對較低. 魚腥藻絲體長度在不同時間的變化相對不大，而不同樣點之間有一定的變化. 魚腥藻異形胞出現(xiàn)頻率在8和10月相對較高(圖3).

圖3 研究期間鄱陽湖的魚腥藻豐度、魚腥藻絲體長度及異形胞出現(xiàn)頻率Fig.3　Abundance, mean filament length and heterocyst frequency of Anabaena in Lake Poyang in the study period

2.2鄱陽湖水體理化性質(zhì)

研究期間鄱陽湖水體理化性質(zhì)在不同采樣時期發(fā)生變化. 總體而言，總氮濃度在0.5～2.4mg/L之間波動，平均值為1.6mg/L；銨態(tài)氮濃度變化不大；硝態(tài)氮與總氮濃度具有相同的變化趨勢；亞硝態(tài)氮濃度呈波浪形變化；總磷濃度在0.05～0.28 mg/L之間波動，5-8月正磷酸鹽磷與總磷濃度變化一致，8月以后，正磷酸鹽磷濃度變化不大，而總磷濃度變化較大；透明度在5-6月相對較高，之后透明度降低，懸浮物濃度剛好相反；溶解氧濃度高于5 mg/L，只有8月魚腥藻生物量急增時，其溶解氧濃度迅速下降到1.5mg/L以下. 水位與水溫的變化趨勢相對一致(圖4).

3　討論

3.1鄱陽湖優(yōu)勢種群的變化

水體富營養(yǎng)化問題是近幾十年來世界各國面臨的主要環(huán)境問題. 在中國，自1980s起的水體富營養(yǎng)化隨著社會經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展而日趨嚴(yán)重. 目前，水體污染導(dǎo)致的富營養(yǎng)化已經(jīng)嚴(yán)重影響了飲用水水質(zhì)，藍(lán)藻水華頻發(fā)使得湖泊周圍城市的供水困難，已成為制約經(jīng)濟(jì)發(fā)展的主要因素之一[11]. 1960s太湖水體的營養(yǎng)狀態(tài)大致在貧營養(yǎng)狀態(tài)到中營養(yǎng)狀態(tài)之間，并偏向貧營養(yǎng)狀態(tài). 進(jìn)入1980s后，水體逐漸由中營養(yǎng)狀態(tài)向富營養(yǎng)狀態(tài)過渡，1980s末已達(dá)到富營養(yǎng)化狀態(tài)，1990s后富營養(yǎng)化日趨加劇，且速度越來越快[12-13]. 對以往其它水體富營養(yǎng)化過程植物演替的研究[14-15]表明，早期水生高等植物為優(yōu)勢種，之后中營養(yǎng)時期浮游植物硅藻占優(yōu)勢，最后富營養(yǎng)時期藍(lán)藻為優(yōu)勢種. 多瑙河長期資料顯示1987年整個水體上面覆蓋沉水植物，水生植物為優(yōu)勢種，浮游植物生物量低，水體清澈. 1993年水下植被生物量已經(jīng)下降約95%，而浮游植物年平均生物量增加了10倍以上. 1994年這種趨勢進(jìn)一步繼續(xù)，水生植物幾乎消失，浮游植物生物量顯著增加，最大值達(dá)81 mg/L[12]. 分析鄱陽湖中浮游植物的演替過程，鄱陽湖目前處在中營養(yǎng)向富營養(yǎng)轉(zhuǎn)變的特殊階段. 鄱陽湖是一個河流型的湖泊，以往關(guān)于鄱陽湖浮游植物的研究都表明，其優(yōu)勢種是適合流水生長的硅藻門[16-17]. 而本研究結(jié)果表明，8月藍(lán)藻生物量占浮游植物生物量的57%，藍(lán)藻取代硅藻成為暫時的優(yōu)勢種.

3.2魚腥藻對水環(huán)境變化的響應(yīng)

水體中浮游植物群落的種類組成和數(shù)量結(jié)構(gòu)的變化主要受相關(guān)的物理、化學(xué)和生物等環(huán)境因子的影響[18]. 鄱陽湖水體中硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、總氮、高錳酸鹽指數(shù)、透明度、水溫、pH值、氧化還原電位(ORP)和TN/TP與水位均呈顯著相關(guān)，表明這些指標(biāo)變化受到水位波動的影響顯著(表1). 水生生態(tài)系統(tǒng)中固氮藍(lán)藻生長是由多種因素引起的，如水溫、光照、營養(yǎng)鹽濃度及形態(tài)、氮磷比等[19-20]. 一般來說，在營養(yǎng)物質(zhì)充足、水體較為穩(wěn)定等條件具備時，適宜的高水溫是藍(lán)藻生長旺盛的外界誘發(fā)因子. 同樣地，魚腥藻的生長發(fā)展與水體的溫度密切相關(guān). 已有培養(yǎng)實驗結(jié)果表明水溫對魚腥藻生長具有直接作用，當(dāng)培養(yǎng)溫度為7～10℃時，水華魚腥藻的生長速率很低，當(dāng)水溫達(dá)到16～22℃時，達(dá)到最大生長速率[21]. 野外監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示，當(dāng)水溫高于17℃時，出現(xiàn)水華魚腥藻大范圍繁殖[22]. 本研究中魚腥藻在鄱陽湖中全年可見，通常在夏季達(dá)到全年的最大值. 魚腥藻豐度與水溫沒有顯著相關(guān)性，是由于研究期間的水溫高于15℃(表1). 一般，夏季水華魚腥藻會形成異形胞，而冬季一般不產(chǎn)生異形胞[19]. 鄱陽湖夏、秋季魚腥藻異形胞頻率相對較高，主要是由于此時氮濃度相對較低、溫度較高. 當(dāng)水溫較高、氮濃度相對較低時，固氮藍(lán)藻在pH值高的水體中生長得更好[23]. 鄱陽湖pH值隨時間變化很大，其值一般約為8，接近藍(lán)藻生長的最佳pH值[24].

** 表示在置信度(雙側(cè))為 0.01 時，相關(guān)性是顯著的；*表示在置信度(雙側(cè))為 0.05 時，相關(guān)性是顯著的.

3.3不同湖泊的氮磷比

很多關(guān)于氮磷比變化導(dǎo)致浮游植物群落組成改變的研究，包括湖泊[34-35]、圍隔實驗[36]和實驗室實驗[37]. 在氮添加處理中，隨著氮的增加，雖然總生物量減少，但固氮藍(lán)藻生物量增加. 李偉等[38]通過改變藻類生長發(fā)育所需的氮磷比，持續(xù)跟蹤藻類群落的結(jié)構(gòu)特征及各微藻組分的種群動態(tài)變化，研究發(fā)現(xiàn)水體氮、磷的供給比例直接影響了具有不同耐低氮或耐低磷能力的微藻種群數(shù)量分布. 當(dāng)TN/TP>30時，藍(lán)藻門的生物量較低，但隨總磷增長呈明顯的指數(shù)增長趨勢，當(dāng)30>TN/TP>12時，指數(shù)性增長變得十分平緩，當(dāng)TN/TP<12時，藍(lán)藻的增長趨勢變?yōu)閷?shù)性增長[39]. 本研究中，鄱陽湖TN/TP平均值為15，DIN/DIP平均值為18 (圖5).

圖5 研究期間鄱陽湖水體氮磷比值Fig.5　N/P ratios of Lake Poyang in the study period

近年來，我國太湖、巢湖藍(lán)藻水華頻發(fā)，水華藍(lán)藻優(yōu)勢種的變化受到水體中氮、磷濃度的影響[40-41]. 相對低的氮、磷濃度有利于太湖水華微囊藻群體的生長，而過高的氮、磷濃度則會抑制微囊藻群體生長，太湖氮、磷濃度(TN為4.57 mg/L，TP為0.165 mg/L)有利于水華微囊藻群體的生長[42]. 太湖水體中的氮磷比為13～51，全年平均值為30，其中夏季較低，春、秋季次之，冬季較高；1-3月和8-9月硅藻為優(yōu)勢種；4-6月綠藻為優(yōu)勢種；6-12月藍(lán)藻為優(yōu)勢種[43]. 吳雅麗等[44]的研究表明，生物固氮即固氮藍(lán)藻的固氮作用目前對太湖氮素輸入的貢獻(xiàn)很小. 據(jù)實驗測算，最適合藍(lán)藻生長的氮磷比為10～12，而長期監(jiān)測資料顯示，巢湖水體中氮磷比一般在10～15之間，對于藍(lán)藻的生長繁殖極為有利. 巢湖藍(lán)藻生長過程中受到氮素的限制作用，巢湖早春藍(lán)藻優(yōu)勢種為水華魚腥藻(Anabaenaflos-aquae)，之后是綠色微囊藻(Microcystisviridis)、惠氏微囊藻(M.wesenbergii)和銅綠微囊藻[45]. 魚腥藻在2009-2014年鄱陽湖湖區(qū)中全年可見，夏、秋季魚腥藻能夠產(chǎn)生有固氮能力的異形胞，并成為水華藍(lán)藻的優(yōu)勢種. 鄱陽湖近幾年水體氮磷比變化范圍為2～35，全年平均值為15，與巢湖的接近，低于太湖(30). 一般影響固氮藍(lán)藻或非固氮藍(lán)藻占優(yōu)勢的最重要因素是氮、磷的相對可利用性[46]. 絲狀固氮藍(lán)藻在淡水中短暫的氮缺乏條件下能夠成為優(yōu)勢種，主要是由于其能夠產(chǎn)生具有固氮能力的異形胞. 當(dāng)鄱陽湖中磷充足而氮相對缺乏時，能夠適應(yīng)相對低氮條件的固氮魚腥藻就成為優(yōu)勢種. 夏、秋季魚腥藻在水體中占優(yōu)及異形胞的出現(xiàn)反映了鄱陽湖局部湖區(qū)營養(yǎng)鹽具有氮缺乏階段.

4　結(jié)論

鄱陽湖作為水位波動較大的水體，水體富營養(yǎng)化程度為中營養(yǎng)狀態(tài). 硅藻是其浮游植物的優(yōu)勢種，對夏、秋季高頻監(jiān)測結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)，8月藍(lán)藻生物量平均占浮游植物生物量的57%，藍(lán)藻取代硅藻成為浮游植物暫時的優(yōu)勢種. 魚腥藻為藍(lán)藻的優(yōu)勢種. 夏、秋季鄱陽湖中魚腥藻及異形胞增加與很多因素有關(guān)，如溫度、光照、溶解氧等，氮相對缺乏是其中一個重要因素. 魚腥藻在鄱陽湖水體中占優(yōu)勢以及異形胞的出現(xiàn)都表明某些湖區(qū)存在氮相對缺乏的階段.

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Variations of Anabaena in the transition levels between river- and lake-type of Lake Poyang

QIAN Kuimei1，2, LIU Xia1, QI Lingyan1& CHEN Yuwei1**

(1：StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)(2：CollegeofEnvironmentalEngineering,XuzhouInstituteofTechnology,Xuzhou221111,P.R.China)

Lake Poyang is one of the two lakes naturally connecting with Yangtze River, with a dramatic and regular water level fluctuation every year. Data of the weekly monitoring from May to November in 2013 was used to study the variations ofAnabaenaand its heterocyst and the influence factors. It was showed that Cyanophyta was a subdominant species in Lake Poyang. Cyanophyta biomass was accounted for about 57% of total phytoplankton biomass, and Cyanophyta temporarily became the dominant species replacing diatoms in August. The dominant species of Cyanophyta were nitrogen-fixingAnabaenadue to the high water temperature and suitable nutrient in summer and autumn. The nitrogen and phosphorus ratios were around 15 in the study period.Anabaenaproduced heterocyst and became the dominant species of Cyanophyta, reflecting relatively nitrogen deficiency in Lake Poyang. The results can provide a theoretical basis for the protection and utilization of Lake Poyang.

Lake Poyang;Anabaena; transition levels between river and lake

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2016， 28(3)： 566-574

10.18307/2016.0312

?2016 byJournalofLakeSciences

*國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃“973”項目(2012CB417000)、國家自然科學(xué)基金項目(41301088)和江蘇省博士后科研資助計劃項目(1401158C)聯(lián)合資助. 2015-08-04收稿；2016-01-19收修改稿. 錢奎梅(1982～)，女，博士；E-mail：qiankuimei@163.com.

**通信作者; E-mail：ywchen@niglas.ac.cn.