張囡囡，劉宜鑫，臧淑英**

(1：哈爾濱師范大學(xué)現(xiàn)代實驗中心，哈爾濱 150025)(2：哈爾濱醫(yī)科大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150081)

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黑龍江扎龍濕地不同功能區(qū)浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系*

張囡囡1，劉宜鑫2，臧淑英1**

(1：哈爾濱師范大學(xué)現(xiàn)代實驗中心，哈爾濱 150025)(2：哈爾濱醫(yī)科大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150081)

為研究黑龍江扎龍濕地不同功能區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系，于2010年7-8月在扎龍濕地4個功能區(qū)340個研究點進(jìn)行水環(huán)境樣品采集分析. 樣品共鑒定出浮游植物6門80屬354種，各門類細(xì)胞密度變化范圍為0.06×106～37.82×106cells/L. 主要優(yōu)勢種為普通小球藻(Chlorellavulgaris)、梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)、旋轉(zhuǎn)囊裸藻(Trachelomonasvolvocina)等. 各功能區(qū)浮游植物優(yōu)勢種差異較大，核心區(qū)中放射舟形藻(Navicularadiosa)、彎棒桿藻(Rhopalodiagibba)、扁圓卵形藻(Cocconeisplacentula)等為優(yōu)勢種類，而排污區(qū)中梅尼小環(huán)藻、普通小球藻、巨顫藻(Oscillatoriaprinces)、固氮魚腥藻(Anabaenaazotica)等處于優(yōu)勢地位. 主成分分析表明在扎龍濕地水環(huán)境中濁度和總磷濃度是影響浮游植物生長的主要因素，典范對應(yīng)分析結(jié)果表明總氮濃度、總磷濃度、電導(dǎo)率、濁度對浮游植物屬種分布影響較大，梅尼小環(huán)藻、箱形橋彎藻(Cymbellacistula)、美麗星桿藻(Asterionellaformosa)、普通小球藻、旋轉(zhuǎn)囊裸藻等受環(huán)境因子的影響較為明顯.

浮游植物群落；環(huán)境因子；典范對應(yīng)分析；扎龍濕地

浮游植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分、食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)、水環(huán)境有機(jī)物的生產(chǎn)者，其組成和多樣性的變化將直接影響到濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[1-2]，對濕地生態(tài)系統(tǒng)平衡的維持起到至關(guān)重要的作用. 浮游植物的種類組成、生物量等群落特征是評價水環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)，其種類組成和結(jié)構(gòu)的變化具有一定的規(guī)律，主要受相關(guān)的物理、化學(xué)和生物等環(huán)境因子的影響[3-4]. 浮游植物與環(huán)境因子之間有著十分密切的關(guān)系，其種類的組成和分布對環(huán)境因子的變化具有指示作用，同時環(huán)境條件的改變也直接或間接地影響到浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[5-7].

扎龍濕地位于我國黑龍江省的西部(46°52′～47°32′N，123°47′～124°37′E)，總面積2100 km2，以小型淺水湖泊、草甸及廣闊的蘆葦沼澤為主要特征，是我國北方同緯度地區(qū)保留最原始、最完善、最廣闊的濕地生態(tài)系統(tǒng)[8]. 按照有關(guān)規(guī)定，并結(jié)合保護(hù)區(qū)珍稀水禽及濕地資源狀況，將濕地劃分為核心區(qū)、緩沖區(qū)和實驗區(qū). 核心區(qū)面積為700 km2，為保存完好的典型濕地生境，80%以上為蘆葦沼澤，是鶴類等珍稀水禽重要的棲息地和巢區(qū)分布地；緩沖區(qū)面積為670 km2，分布著成片或斷續(xù)的蘆葦沼澤、苔草及湖泡，也是鶴類等珍稀水禽的活動領(lǐng)域，但區(qū)內(nèi)村屯較多，有鐵路、公路干線和大型水利工程；實驗區(qū)面積為730 km2，生境與緩沖區(qū)相似，但有開放生態(tài)旅游[9]；而通過實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)林甸縣的生活和工業(yè)污水排入濕地的流經(jīng)區(qū)域設(shè)定為排污區(qū)，該區(qū)受人為活動的影響較大，保護(hù)區(qū)的溝渠和蔓延的濕地雖然有蘆葦、苔草分布，但有的水表面呈現(xiàn)黑色、底部為黑色淤泥. 近十幾年來，隨著區(qū)域氣候變化及人類活動的劇烈影響，扎龍濕地的水文格局已經(jīng)發(fā)生了深刻變化[10]，沼澤濕地面積日漸減小、濕地水質(zhì)局部惡化、生態(tài)功能下降、生物多樣性受到威脅[11]. 對扎龍濕地浮游植物的研究主要集中在浮游植物種類組成、群落結(jié)構(gòu)特征、水質(zhì)評價等方面[12-13]，而浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間關(guān)系的研究較少. 因此本文選取扎龍濕地為研究對象，從不同功能區(qū)浮游植物種類組成、群落結(jié)構(gòu)同環(huán)境因子之間的關(guān)系等幾個方面入手，將生物指標(biāo)、環(huán)境指標(biāo)同ArcGIS軟件結(jié)合，研究湖泊浮游植物在不同功能區(qū)的空間變化特征，分析扎龍濕地湖泊水體環(huán)境的變化趨勢. 采用主成分分析方法解析不同功能區(qū)主要的污染源，典范對應(yīng)分析將浮游植物種類與環(huán)境因子相結(jié)合，探討環(huán)境因子與浮游植物之間的關(guān)系，從而為扎龍濕地水環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

1　材料與方法

1.1采樣點設(shè)置

扎龍自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省西部，齊齊哈爾市南部，是雙陽河流至下游、嫩江支流烏裕爾河失去明顯河道，河水漫溢形成的大面積永久性和季節(jié)性淡水沼澤地. 地處中溫帶，屬大陸季風(fēng)氣候，全年平均氣溫3.5℃，年均降水量420 mm[14-15]. 參照《湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析》[16]進(jìn)行采樣點的設(shè)置，利用GPS進(jìn)行精確定位，根據(jù)各功能區(qū)生態(tài)特征不同，共設(shè)置340個采樣點，其中核心區(qū)126個采樣點，緩沖區(qū)104個采樣點，實驗區(qū)63個采樣點，排污區(qū)47個采樣點，具體采樣點分布如圖1.

1.2樣品采集與分析

對扎龍濕地水環(huán)境進(jìn)行采樣，現(xiàn)場用Manta 2多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀測定水體的pH值、電導(dǎo)率(SpCond)、濁度(Turb)、葉綠素a(Chl.a)濃度等水質(zhì)指標(biāo). 水樣采集后冷藏保存，帶回實驗室的水樣用于測定高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、總氮(TN)和總磷(TP)濃度等，其方法參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》[17].

用25#浮游生物網(wǎng)，在采樣點水中沿“∞”字形進(jìn)行緩慢拖拉采集定性浮游植物樣品，帶回實驗室后鏡檢、鑒定；用2.5L有機(jī)玻璃采樣器采集定量浮游植物樣品，定容至1 L，沉淀24～48 h，采用虹吸法慢慢吸去上清液，直到浮游植物濃縮到30 ml. 取濃縮液0.1ml置于浮游植物生物計數(shù)框，顯微鏡(40×或100×油鏡)下觀察、鑒定(硅藻鑒定前需經(jīng)酸處理)、計數(shù)[18-21].

1.3數(shù)據(jù)分析

1.3.1物種多樣性分析采用Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)及優(yōu)勢度描述群落內(nèi)種類多樣性和優(yōu)勢種[22-23]，計算公式分別為：

(1)

(2)

(3)

式中，S為浮游植物種數(shù)；N為浮游植物個體總數(shù)；ni為第i種浮游植物的個體數(shù)；fi為第i種浮游植物在各采樣點出現(xiàn)的頻率；Y為優(yōu)勢度，并將Y>0.02的物種作為優(yōu)勢種.

圖1 扎龍濕地保護(hù)區(qū)采樣點分布Fig.1　Distribution of sampling sites in Zhalong Wetland

圖2 扎龍濕地浮游植物群落門類構(gòu)成Fig.2　The composition of phytoplankton community in Zhalong Wetland

1.3.2典范對應(yīng)分析典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)是一種非線性多元梯度分析方法，可以有效地研究物種分布與環(huán)境的關(guān)系[24]. 對浮游植物數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行排序分析，浮游植物至少在一個樣點的相對豐度>1%，物種矩陣經(jīng)過lg(x+1)轉(zhuǎn)換，水環(huán)境因子數(shù)據(jù)除pH值外，數(shù)據(jù)分析前進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換使數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布. 手動選擇若干個影響顯著(P<0.05且與其他顯著變量間的膨脹因子<10)的因子進(jìn)行分析[25-26].

主成分分析和典范對應(yīng)分析采用CANOCO 4.5完成. 各種統(tǒng)計學(xué)檢驗使用SPSS 16.0軟件完成，采樣點分布作圖采用ArcGIS 9.3軟件完成.

2　結(jié)果與分析

2.1不同功能區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

2.1.1浮游植物群落組成對扎龍濕地浮游植物進(jìn)行調(diào)查，共鑒定出浮游植物354種，隸屬于6門8綱21目33科80屬，其中，綠藻門11科36屬150種，硅藻門10科24屬116種，藍(lán)藻門6科11屬45種，裸藻門2科5屬39種，甲藻門3科3屬3種，金藻門1科1屬1種 (圖2).

扎龍濕地各功能區(qū)的浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在差異. 核心區(qū)共發(fā)現(xiàn)浮游植物222種，隸屬于6門66屬；緩沖區(qū)共發(fā)現(xiàn)浮游植物210種，隸屬于6門63屬；實驗區(qū)共發(fā)現(xiàn)浮游植物167種，隸屬于6門63屬；排污區(qū)共發(fā)現(xiàn)浮游植物111種，隸屬于6門47屬(表1).

表1　扎龍濕地各功能區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成

2.1.2浮游植物細(xì)胞密度扎龍濕地各功能區(qū)浮游植物各門類平均細(xì)胞密度為12.71×106cells/L. 硅藻門細(xì)胞密度最大，為37.82×106cells/L(占浮游植物細(xì)胞密度的49.6%)；綠藻門次之，為19.98×106cells/L(占浮游植物細(xì)胞密度的26.2%)；藍(lán)藻門位居第3，為11.43×106cells/L(占浮游植物細(xì)胞密度的15.0%)；其次依次為裸藻門、甲藻門和金藻門，細(xì)胞密度分別為4.96×106、1.95×106和0.06×106cells/L(分別占浮游植物細(xì)胞密度的6.5%、2.56%和0.08%). 扎龍濕地浮游植物主要的優(yōu)勢種包括放射舟形藻(NavicularadiosaKützing)、梅尼小環(huán)藻(CyclotellameneghinianaKützing)、普通小球藻(ChlorellavulgarisBeijerinck)、旋轉(zhuǎn)囊裸藻(TrachelomonasvolvocinaHer.)等.

扎龍濕地4個功能區(qū)的浮游植物各門類細(xì)胞密度存在一定差異(圖3). 扎龍濕地核心區(qū)浮游植物平均細(xì)胞密度為11.14×106cells/L. 其中，硅藻門細(xì)胞密度最大，為37.36×106cells/L(占核心區(qū)浮游植物細(xì)胞密度的55.9%)；綠藻門次之，為15.10×106cells/L(占核心區(qū)浮游植物細(xì)胞密度的22.6%)；藍(lán)藻門位居第3，為11.96×106cells/L(占核心區(qū)浮游植物細(xì)胞密度的17.9%). 核心區(qū)浮游植物主要的優(yōu)勢種包括放射舟形藻、彎棒桿藻(RhopalodiagibbaEhr.)、普通小球藻等(圖4).

圖3 扎龍濕地各功能區(qū)浮游植物平均細(xì)胞密度Fig.3　Phytoplankton abundance of different regions in Zhalong Wetland

扎龍濕地緩沖區(qū)浮游植物各門類平均細(xì)胞密度為11.92×106cells/L. 其中，硅藻門細(xì)胞密度最大，為32.26×106cells/L(占緩沖區(qū)浮游植物細(xì)胞密度的45.1%)；綠藻門次之，為23.24×106(占緩沖區(qū)浮游植物細(xì)胞密度的32.5%)；藍(lán)藻門位居第3，為8.30×106cells/L(占緩沖區(qū)浮游植物細(xì)胞密度的11.6%). 緩沖區(qū)浮游植物主要的優(yōu)勢種包括梅尼小環(huán)藻、普通小球藻、尖布紋藻(Gyrosigmaacuminatum)等.

扎龍濕地實驗區(qū)浮游植物各門類平均細(xì)胞密度為12.66×106cells/L. 其中，硅藻門細(xì)胞密度最大，為28.94×106cells/L(占實驗區(qū)浮游植物細(xì)胞密度的38.1%)；綠藻門次之，為20.96×106cells/L(占實驗區(qū)浮游植物細(xì)胞密度的27.6%)；藍(lán)藻門位居第3，為11.70×106cells/L(占實驗區(qū)浮游植物細(xì)胞密度的15.4%). 實驗區(qū)浮游植物主要的優(yōu)勢種包括飛燕角甲藻(Ceratiumhirundinella)、顆粒直鏈藻(Melosiragranulata)、變異直鏈藻(Melosiravarians)等.

扎龍濕地排污區(qū)浮游植物各門類平均細(xì)胞密度為17.51×106cells/L. 硅藻門細(xì)胞密度最大，為59.78×106cells/L(占排污區(qū)浮游植物細(xì)胞密度的56.9%)；綠藻門次之，為20.90×106cells/L(占排污區(qū)浮游植物細(xì)胞密度的19.9%)；藍(lán)藻門位居第3，為16.28×106cells/L(占排污區(qū)浮游植物細(xì)胞密度的15.5%). 排污區(qū)浮游植物主要的優(yōu)勢種包括巨顫藻(Oscillatoriaprinceps)、固氮魚腥藻(Anabaenaazotica)、旋轉(zhuǎn)囊裸藻等.

2.1.3扎龍濕地浮游植物多樣性分析扎龍濕地浮游植物多樣性指數(shù)在排污區(qū)、實驗區(qū)、緩沖區(qū)和核心區(qū)各不相同. Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的最小值出現(xiàn)在排污區(qū)，最大值出現(xiàn)在核心區(qū). Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在1.26～2.96之間，Margalef豐富度指數(shù)在0.79～3.47之間(圖5).

2.2扎龍濕地水環(huán)境因子的空間變化特征

調(diào)查期間扎龍濕地4個功能區(qū)340個采樣點主要理化指標(biāo)空間變化如圖6. 其中pH值變化范圍為6.25～10.11，平均值為8.27. 而SpCond在各功能區(qū)變化較大(267～2456 μS/cm)，平均值為764.7μS/cm，在空間上從核心區(qū)到排污區(qū)逐漸遞增(平均值由596.9μS/cm增加到1561.7μS/cm). 水體中Chl.a濃度(1.13～52.46 μg/L)、Turb (0～248 NTU)、TN濃度(0.05～1.44 mg/L)、TP濃度(0.02～0.48 mg/L)、CODMn(4.33～29.25 mg/L)的變化范圍較大，變化趨勢較為相似，最低值都出現(xiàn)在核心區(qū)，最高值都出現(xiàn)在排污區(qū). 核心區(qū)Chl.a濃度、pH值、Turb、CODMn、TN濃度和TP濃度的平均值分別為7.57 μg/L、8.04、9.70 NTU、11.89 mg/L、0.22 mg/L和0.08 mg/L，排污區(qū)的平均值分別為17.28 μg/L、7.69、52.34 NTU、17.88 mg/L、0.46 mg/L和0.30 mg/L. 從環(huán)境因子的空間分布看，在進(jìn)入扎龍濕地入口處、濕地的邊界地帶環(huán)境因子值相對較大，這可能與上游工農(nóng)業(yè)廢水流入、邊界土地開荒耕作、林甸縣廢水和污水排放有關(guān).

圖4 扎龍濕地浮游植物豐度組成Fig.4　Phytoplankton abundance in Zhalong Wetland

圖5 扎龍濕地浮游植物多樣性指數(shù)Fig.5　Phytoplankton diversity imdexes in Zhalong Wetland

圖6 扎龍濕地水環(huán)境因子的空間分布特征Fig.6　Spatial distribution of environmental factors in Zhalong Wetland

圖7 扎龍濕地采樣點與環(huán)境因子的主成分分析Fig.7　Principle component analysis of sampling sites and environmental factors in Zhalong Wetland

表2 扎龍濕地理化因子主成分分析特征值

2.3浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1環(huán)境因子的主成分分析在扎龍濕地水體研究區(qū)中選取不同功能區(qū)的采樣點，對水體中的Chl.a濃度、pH值、SpCond、Turb、CODMn、TN濃度、TP濃度這7個變量進(jìn)行主成分分析(圖7).

PCA分析顯示第1軸特征值為0.562，第2軸特征值為0.170，前2個排序軸對環(huán)境因子的解釋量達(dá)73.2%(表2)，可以表達(dá)數(shù)據(jù)的主要信息. 根據(jù)環(huán)境因子在主成分分析的特征值，按照每個主成分中起主要作用的環(huán)境因子可知，pH值與第1軸呈正相關(guān)；Chl.a濃度、SpCond、CODMn、TN濃度、TP濃度與第2軸呈正相關(guān). 從圖7還可以看出環(huán)境變量與采樣點的關(guān)系，環(huán)境因子較高值出現(xiàn)在排污區(qū)和實驗區(qū)(采樣點1～8和采樣點9～16)，較低的理化因子值出現(xiàn)在緩沖區(qū)和核心區(qū)(采樣點17～32和采樣點33～45).

2.3.2浮游植物與環(huán)境因子的CCA分析根據(jù)浮游植物種類豐度和出現(xiàn)頻率(至少在2個采樣點均出現(xiàn)且相對豐度≥1%)，選取124種浮游植物與環(huán)境變量進(jìn)行CCA分析，結(jié)果顯示，前兩軸TN濃度、TP濃度、CODMn、SpCond、pH值、Turb和Chl.a濃度這7個環(huán)境因子對物種數(shù)據(jù)解釋率為50.2%，第1軸和第2軸的特征值分別為0.464和0.343，從屬種分布來看，浮游植物絕大多數(shù)種類都圍繞在軸心周圍，多數(shù)屬種呈現(xiàn)局部小團(tuán)塊分布，由中心密集向外圍逐漸遞減的趨勢，并與不同的環(huán)境因子緊密相關(guān). 環(huán)境因子影響著浮游植物的屬種分布，同時浮游植物屬種的分布也受到各種環(huán)境因子的綜合作用(圖8). 通過軟件自動篩選，最后得出TN濃度、TP濃度、SpCond和Turb是影響扎龍濕地群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子.

3　討論

3.1扎龍濕地不同功能區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其成因

在對不同功能區(qū)調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，核心區(qū)人為影響相對較小，浮水植物和挺水植物的覆蓋度較大(80%以上為蘆葦沼澤)，水體自凈能力較高，出現(xiàn)月形短縫藻(Eunotialunaris(Ehr.) Grun.)、微星鼓藻屬(Micrasterias)、放射舟形藻等常生活在貧營養(yǎng)水體中的藻種. 值得一提的是，Gasse曾報道放射舟形藻很常見，屬普生種，并提出這個種類常出現(xiàn)在中性、適度電解質(zhì)的水體中[27]，Krammer等則報道這個種類幾乎出現(xiàn)在所有不同的淡水環(huán)境[28]，而Langela-Bertalot又指出該種是貧到中營養(yǎng)的種類，對污水(下水道的水)比較敏感[19]，這說明放射舟形藻的生態(tài)幅較廣. 在本研究中，盡管不同功能區(qū)水環(huán)境環(huán)境因子有所差異(圖6)，但根據(jù)放射舟形藻分布的特點來看(主要分布在核心區(qū)，水環(huán)境質(zhì)量較好)，可以把這個種類作為指示寡污帶生態(tài)環(huán)境的指示種，并且對扎龍濕地不同功能區(qū)浮游植物群落多樣性分析可知，核心區(qū)浮游植物種類豐富(222種)，Margalef豐富度指數(shù)(2.39)和Shannon-Wiener指數(shù)(2.48)相對較高，說明該區(qū)水質(zhì)較好[22,29-30]；而在緩沖區(qū)和實驗區(qū)，浮游植物種類有所下降(210和167種)，Margalef指數(shù)(1.75和1.70)和Shannon-Wiener指數(shù)(2.24和2.21)也相對減少，出現(xiàn)了梅尼小環(huán)藻、普通小球藻、飛燕角甲藻、顆粒直鏈藻、旋轉(zhuǎn)囊裸藻等中-富營養(yǎng)指示種(圖4)，而梅尼小環(huán)藻適合生長在富營養(yǎng)化水環(huán)境中，在咸水、淺水湖泊及溝渠中常見，可以作為中營養(yǎng)水體的指示種[31]，旋轉(zhuǎn)囊裸藻為廣布種，當(dāng)其大量繁殖時，水體呈現(xiàn)黃褐色，常出現(xiàn)在有機(jī)質(zhì)豐富的水體中[32]，這些浮游植物污染指示種出現(xiàn)可能與烏裕爾河的工業(yè)廢水、生活污水及周邊水田灌區(qū)的農(nóng)業(yè)污染流入扎龍濕地有關(guān)[9]；而在排污區(qū)，由于林甸縣的生活污水和工業(yè)廢水直接排入濕地，水質(zhì)污染嚴(yán)重，造成魚類及禽鳥中毒死亡[15]，出現(xiàn)大量富營養(yǎng)的指示種，如梅尼小環(huán)藻、巨顫藻、銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)、鈍脆桿藻(Fragilariacapucina)等(圖4)，這表明水環(huán)境的污染情況與浮游植物群落種類的變化有著密切的相關(guān)性，并且在排污區(qū)浮游植物種類(111種)、Margalef豐富度指數(shù)(1.20)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(2.07)明顯降低. 在對扎龍濕地浮游植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，不同功能區(qū)中綠藻門和硅藻門都是最多的(表1)，這表明扎龍濕地研究區(qū)域為綠藻-硅藻型，這與李晶等[12]和于洪賢等[13]的調(diào)查結(jié)果一致，這也與其它高緯度、高寒度地區(qū)的水體極易出現(xiàn)以硅藻為優(yōu)勢類群的浮游植物群落特征基本一致[33-34].

(Eu-an: Euastrum ansatum; Co-de: Cosmarium depressum; Co-pl: Cocconeis placentula; Co-pl-eu: Cocconeis placentula var. euglypta; me-va: Melosira varians; Ph-un: Phacus undulates; Co-bl: Cosmarium blyttii; Ce-fu: Ceratium furca; Mi-ro: Microcystis robusta; Fr-ly: Fragilaria lyngbye; Pe-bo: Pediastrum boryanum; Fr-br: Fragilaria brevistriata; Os-fr: Oscillatoria fraca; Fr-ca： Fragilaria capucina;Co-ob: Cosmarium obtusatum; Na-ra: Navicula radiosa; St-eh: Stauroneis Ehr.; Ni-pa: Nitzchia palea; An-az: Anabaena azotica; Eu-an: Euastrum ansatum; Sc-in: Scenedesmus incrassatulus; Oo-la: Oocystis lacustris;As-fo: Asterionella formosa; Cy-pe: Cymbella perpusilla; Gy-ac: Gyrosigma acuminatum; Sc-ac: Scenedesmus acuminatus; Go-ac-co: Gomphonema acuminatum var. coronatum; Sy-ac: Synedra acus; Ce-hi: Ceratium hirundinella; Co-su: Cosmarium subtumidum; Ni-su: Nitzschia sublinearisoides; Sy-af: Synedra affinis; Tr-ob: Trachelomonas oblonga; Os-pr: Oscillatoria princes; Co-an: Cosmarium angulosum; Os-gr: Oscillatoria granulate; Me-gr: Melosira granulate; Me-gr-an: Melosira granulata var. angustissima;Co-sp: Coelastrum sphaericum; Fr-rh: Frustulia rhomboids; Ph-py: Phacus pyrum; An-fa: Ankistrodesmus falcatus; Di-ov: Diploneis ovalis; An-sp: Ankistrodesmus spiralis; Eu-lu: Eunotion lunaris; Ni-lo: Nitzschia lorenziana; Co-me: Cosmarium meneghinii; Cy-me: Cyclotella meneghiniana; Di-eh: Dictyosphaerium ehrenbergianum; Os-su: Oscillatoria subbrevis; Tr-su: Trachelomonas subcoronetta; De-ap: Desmidium aptogonum; Ph-to: Phacus tortus; Cy-tu: Cymbella turgida; Cy-ve: Cymbella ventricosa; St-de: Staurastrum dejectum; Lyngbya: Lyngbya; Os-te: Oscillatoria tenuis; Co-tr: Cosmarium trilobulatum; Os-an: Oscillatoria anguina; St-an: Stauroneis anceps; Mi-fl: Microcystis flos-aquae; On-fi: Onychonema filiforme; St-te: Staurastrum tetracerum; Pe-te: Pediastrum tetras; Cy-qu: Cyclotella quadrijuncta; Sc-qu: Scenedesmus quadricauda; Cr-te: Crucigenia tetrapedia; Mi-ae: Microcystis aeruginosa; Os-ch-in: Oscillatoria chalybea var. insularis; Oo-el: Oocystis elliptica; Ch-el: Chlorella ellipsoidea; Rh-gi: Rhopalodia gibba; Cl-in: Closterium incurvum; Sc-ar: Scenedesmus arcuatus; Di-eh: Dictyosphaerium ehrenbergianum; Me-te: Merismopedia tenuissima; Na-ca: Navicula cari; Eu-ps: Euglena pseudospirogyra; Eu-ca: Euglena caudata; Na-ci: Naricula cincta; Me-mi: Merismopedia minima; Cy-pu: Cymbella pusilla; An-an: Ankistrodesmus angustus; Cy-gr : Cymbella gracillis; St-py: Stauroneis pygmaea; Co-mi: Coelastrum microporum; Ch-vu: Chlorella vulgaris; Ni-mi: Nitzschia microcephala; Go-pa: Gomphonema parvulum; Se-mi: Selenastrum minutum; Na-mi: Navicula minuscula; Eu-tr: Euglena tristella; Ac-hu: Achnanthes hungarica; Eu-sp: Euglena spirogyra; Tr-vo: Trachelomonas volvocina; Ph-pe: Phacus peteloti; Na-sa: Navicula salinarum; Go-ag: Gomphonema Agardh; Go-co: Gomphonema constrictum; Go-co-ca: Gomphonema constrictum var. capitatum; Eu-pi: Euglena pisciformis; An-cy: Anabaena cylindrica; Na-co: Navicula contenta; Ch-he: Chroococcus heloeticus; An-ac: Ankistrodesmus acicularis; Ni-re: Nitzschia recta; Fr-in: Fragilaria intermedia; Na-bo: Navicula bory; Sy-ul: Synedra ulna; Sc-bi: Scenedesmus bijuga)圖8 扎龍濕地浮游植物屬種與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析Fig.8　Canonical correspondence analysis between phytoplankton species and environmental factors

3.2扎龍濕地浮游植物種類與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物的空間差異性一般除受自身生物學(xué)特性的影響外，還受到如光照、溫度、營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的影響[35-37]. 通過浮游植物與環(huán)境因子的CCA分析可知，TN濃度、TP濃度、SpCond、Turb與第1排序軸呈顯著相關(guān)，是影響扎龍濕地浮游植物屬種分布的重要環(huán)境因子. pH值與第2排序軸呈顯著相關(guān)，如尖布紋藻、梅尼小環(huán)藻等浮游植物種類與pH值呈顯著相關(guān). 由圖8可以明顯看出，草鞋形波緣藻(Cymatopleurasolea)、尖頭舟形藻(Naviculacuspidate)等與SpCond呈正相關(guān)，表明這些種類受SpCond的影響較大，結(jié)合浮游植物種類豐度分析可知，這些浮游植物多出現(xiàn)在水體營養(yǎng)鹽含量較高、SpCond較大、水環(huán)境質(zhì)量較差的采樣點，說明環(huán)境因子對浮游植物種類分布具有一定的影響.

從圖8可以看出，TN、TP濃度等變化將CCA第1軸分成兩部分，從右側(cè)部分到左側(cè)部分營養(yǎng)鹽逐漸增大，左側(cè)部分的浮游植物主要屬于中-富營養(yǎng)種類，如梅尼小環(huán)藻、普通小球藻、旋轉(zhuǎn)囊裸藻、飛燕角甲藻、銅綠微囊藻等[38]，結(jié)合PCA排序圖和浮游植物豐度圖分析可知，這些中-富營養(yǎng)浮游植物種類大多數(shù)分布于排污區(qū)和實驗區(qū)的采樣點，而這些采樣點水環(huán)境較差，由于工、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展和城鎮(zhèn)人口的增加，大量工業(yè)污水和生活廢水流入濕地，加之地表徑流內(nèi)農(nóng)田化肥的流失，使得該區(qū)域營養(yǎng)鹽和有機(jī)質(zhì)大大增加，造成浮游植物種類減少，細(xì)胞密度降低[9,15]. 在受TN、TP濃度影響較大的左側(cè)部分，也出現(xiàn)了如梅尼小環(huán)藻、魚形裸藻(Euglenapisciformis)、顆粒直鏈藻、變異直鏈藻等浮游植物種類，同時這些豐度較高的浮游植物種類也是TN、TP濃度的指示種類[38-39]，該區(qū)域角甲藻、銅綠微囊藻、普通小球藻等[40]多污帶指示種出現(xiàn)的頻率較高(圖4). 在CCA排序軸的右側(cè)，浮游植物以月形短縫藻、放射舟形藻、彎棒桿藻、小球藻等貧-中營養(yǎng)種類為主，結(jié)合PCA排序圖分析可知，右側(cè)部分主要分布的采樣點屬于核心區(qū)，并且一些寡污帶的指示種也在右側(cè)出現(xiàn)，如梅尼鼓藻(Cosmariummeneghinii)、細(xì)長菱形藻(Nitzschiagracilis)等[31, 40]. 在對扎龍濕地不同功能區(qū)浮游植物群落和環(huán)境因子分析的基礎(chǔ)上，應(yīng)用CCA對大量的數(shù)據(jù)進(jìn)行直接梯度排序，揭示出扎龍濕地浮游植物種類與環(huán)境因子之間的關(guān)系. 另外按照不同功能區(qū)分析浮游植物群落結(jié)構(gòu)的分布特征，可以針對不同功能區(qū)采取不同的保護(hù)措施，為今后進(jìn)一步合理研究扎龍濕地不同功能區(qū)的水生生物資源提供基礎(chǔ)資料.

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Relationships between phytoplankton community in different functional regions and environmental factors in Zhalong Wetland, Heilongjiang Province

ZHANG Nannan1, LIU Yixin2& ZANG Shuying1**

(1:ModernLaboratoryCentre,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,P.R.China)(2:BasicMedicalSciences，HarbinMedicalUniversity,Harbin150081,P.R.China)

Samples were carried out at 340 sites of four functional areas in Zhalong Wetland during July and August 2010 in order to study the structure of phytoplankton community and its relationship with environment factors. Totally 6 phylum, 80 genera and 354 species of phytoplankton were identified. The phytoplankton abundance ranged from 0.06×106to 37.82×106cells/L. The dominant species wereChlorellavulgaris,CyclotellameneghinianaandTrachelomonasvolvocina. The phytoplankton community structures in different functional regions were different. In the core region, the dominant species wereNavicularadiosa,CocconeisplacentulaandRhopalodiagibba, whileOscillatoriaprincesandAnabaenaazoticawere dominant species in the discharge region. Principal components analysis indicated that turbidity and total phosphorus in the water environment were main factors effecting the growth of phytoplankton in Zhalong Wetland. Canonical correspondence analysis illuminated total nitrogen, total phosphorus, turbidity and conductivity could be the main forces structuring on the phytoplankton community in Zhalong Wetland.Cymbellacistula,Asterionellaformosa,ChlorellavulgarisandTrachelomonasvolvocinawere affected greatly by physicochemical factors.

Phytoplankton community; environment factors; canonical correspondence analysis; Zhalong Wetland

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2016， 28(3)： 554-565

10.18307/2016.0311

?2016 byJournalofLakeSciences

*國家青年科學(xué)基金項目(41401589)、黑龍江省自然科學(xué)基金項目(ZD201308)和哈爾濱師范大學(xué)博士科研啟動基金項目(XKB201313)聯(lián)合資助. 2015-07-01收稿；2015-08-04收修改稿. 張囡囡(1982～), 女, 博士; E-mail: nannan04141314@163.com.

**通信作者；E-mail: zsy6311@163.com.