郭　愛(ài)，陳　峰，朱文斌，王忠明，蔣日進(jìn)，周永東

（1.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山　316021；2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上?！?01306；3.國(guó)家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州　310012）

不同發(fā)育階段東、黃海鳳鱭的食性差異

郭愛(ài)1，2，3，陳峰1，朱文斌1，王忠明1，蔣日進(jìn)1，周永東1

（1.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山316021；2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海201306；3.國(guó)家海洋局第二海洋研究所，浙江杭州310012）

摘要：根據(jù)東海區(qū)（26°-35°00′N(xiāo)，120°00′-126°30′E）大面調(diào)查漁獲物的鳳鱭樣本，對(duì)東、黃海鳳鱭不同發(fā)育階段的食物組成、攝食強(qiáng)度、食物生態(tài)位寬度和食物團(tuán)單個(gè)餌料的重量差異進(jìn)行了研究，并對(duì)不同體長(zhǎng)組的鳳鱭進(jìn)行了聚類(lèi)分析。研究結(jié)果表明：（1）鳳鱭不同階段的食物組成隨著發(fā)育的變化有所不同，根據(jù)%IRI分析，橈足類(lèi)為各個(gè)發(fā)育階段的最重要的食物，糠蝦類(lèi)、磷蝦類(lèi)為次重要的類(lèi)群，隨著體長(zhǎng)的增加小型魚(yú)類(lèi)在食物組成的%IRI比重越來(lái)越高。（2）鳳鱭有兩個(gè)攝食強(qiáng)度的高峰：幼體組70～100 mm和成體組191～250 mm，平均胃飽滿(mǎn)系數(shù)均超過(guò)10‰。空胃率和體長(zhǎng)呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著體長(zhǎng)的增加，空胃率不斷下降。（3）食物團(tuán)中單個(gè)餌料的平均重量隨著鳳鱭體長(zhǎng)的增加而增加，兩者呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。體長(zhǎng)70～160 mm階段，單個(gè)餌料的平均重量都小于10 mg，體長(zhǎng)161～250 mm階段，單個(gè)餌料的平均重量均大于30 mg。（4）聚類(lèi)分析表明可將的鳳鱭6個(gè)體長(zhǎng)組可以分為3組：70～100 mm、101～130 mm、131～250 mm。體長(zhǎng)70～100 mm的鳳鱭主要以橈足類(lèi)和幼體類(lèi)為食，體長(zhǎng)101～130 mm的鳳鱭主要攝食橈足類(lèi)、糠蝦類(lèi)和磷蝦類(lèi)，體長(zhǎng)131～250 mm的鳳鱭主要攝食橈足類(lèi)、糠蝦類(lèi)和魚(yú)類(lèi)。（5）鳳鱭不同發(fā)育階段食物生態(tài)位寬度也存在差異，體長(zhǎng)101～130 mm餌料多樣性指數(shù)最高為2.37，體長(zhǎng)70～100 mm餌料多樣性指數(shù)最低為0.96，體長(zhǎng)131～250 mm之間各體長(zhǎng)組餌料多樣性指數(shù)相差不大。

關(guān)鍵詞：東、黃海；鳳鱭；發(fā)育階段；食性；%IRI

鳳鱭Coilia mystus為沿海中小型魚(yú)類(lèi)，棲息于港灣、河口附近，常為沿海定置張網(wǎng)所漁獲［1］。主要分布于印度洋北部沿海和太平洋西部沿海，東至中國(guó)、朝鮮、日本，南至印度尼西亞，中國(guó)沿海均有分布，在較大的江河、湖泊均有出產(chǎn)，如珠江、閩江、長(zhǎng)江、太湖等，尤以長(zhǎng)江中下游最多［2-3］。

魚(yú)類(lèi)食性研究是闡述海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)，作為漁業(yè)研究的重要命題廣為國(guó)內(nèi)外所重視［4］。鳳鱭為我國(guó)灣口和沿岸的重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，關(guān)于鳳鱭生物學(xué)和資源利用有過(guò)持續(xù)和詳細(xì)的研究，對(duì)鳳鱭攝食習(xí)性也有過(guò)一些研究，主要是對(duì)河口和灣口等區(qū)域性的樣品進(jìn)行過(guò)一些研究和分析。上世紀(jì)50年代鄭重等［5］對(duì)廈門(mén)港鳳鱭攝食和影響鳳鱭攝食的因素進(jìn)行過(guò)研究，結(jié)果表明，鳳鱭餌料以甲殼動(dòng)物為主，其中以橈足類(lèi)最為重要，糠蝦類(lèi)和十足類(lèi)次之。劉守海等［6-7］對(duì)長(zhǎng)江口和杭州灣6-8月鳳鱭的攝食情況及食物組成與研究區(qū)域的海洋浮游動(dòng)物進(jìn)行過(guò)比較研究，分析表明胃含物和海洋中全部種類(lèi)的相似值大致在0.363～0.365之間，兩者的橈足類(lèi)的相似值在0.521～0.575之間。此外，關(guān)于鳳鱭的生物學(xué)研究中也提及過(guò)鳳鱭主要的攝食種類(lèi)［8-9］，但是沒(méi)有詳細(xì)的定量分析。目前尚無(wú)人對(duì)不同發(fā)育階段鳳鱭的攝食差異進(jìn)行過(guò)系統(tǒng)的研究。本研究根據(jù)2008年5月-2009年2月東海區(qū)資源大面調(diào)查的漁獲物所取得的樣本對(duì)東、黃海鳳鱭不同發(fā)育階段的食性差異進(jìn)行了分析，包括對(duì)不同發(fā)育階段食物組成、攝食強(qiáng)度、食物生態(tài)位寬度和食物團(tuán)單個(gè)餌料的重量差異進(jìn)行了研究，并對(duì)不同體長(zhǎng)組的鳳鱭進(jìn)行了聚類(lèi)分析，旨在為全面了解東、黃海鳳鱭的攝食生態(tài)及攝食行為奠定基礎(chǔ)，為鳳鱭漁業(yè)資源的合理利用和可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)資料。

1材料與方法

1.1樣本來(lái)源

樣本來(lái)自2008年5月～2009年2月東海區(qū)資源大面調(diào)查的漁獲物，取樣時(shí)間分別為春季（3-5月）、夏季（6-8月）、秋季（9-11月）、冬季（12月-次年2月），春、夏季樣本的范圍為28°-35°00′N(xiāo)，124°E以西海域，秋、冬季樣本的范圍為27°30′-35°00′N(xiāo)，125°30′E以西海域?？傆?jì)分析的樣品數(shù)量為416 ind，其中春季159 ind，夏季91 ind，秋季76 ind，冬季90 ind，樣品體長(zhǎng)范圍為77～241 mm，體重范圍為1.6～58.2 g。

1.2樣本處理

樣品經(jīng)生物學(xué)測(cè)定后，取出其胃用10%的福爾馬林液固定保存。攝食強(qiáng)度根據(jù)海洋調(diào)查規(guī)范海洋生物調(diào)查部分魚(yú)類(lèi)攝食強(qiáng)度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)［10］分為0～4級(jí)，消化等級(jí)分為1～5級(jí)。胃含物分析在Nikon SMZ-2000解剖鏡下進(jìn)行，重量測(cè)定采用精度0.001 g的電子天平。分析時(shí)先用吸水紙吸去胃表面的水分，測(cè)定胃的總重，并記錄攝食等級(jí)，然后解剖分析食物團(tuán)，記錄消化等級(jí)，鑒別餌料生物種類(lèi)并分別計(jì)數(shù)，對(duì)于可以稱(chēng)重的種類(lèi)進(jìn)行稱(chēng)重并記錄，被消化的甲殼類(lèi)根據(jù)殘留的頭胸甲、附肢、尾扇等不同特征進(jìn)行鑒別，消化程度較高的魚(yú)類(lèi)則通過(guò)比較難消化的器官（例如：耳石、眼珠等）進(jìn)行鑒定，部分胃含物由于已消化或只剩殘骸，采用更正重量計(jì)算，種類(lèi)鑒定時(shí)盡可能鑒定到最小的分類(lèi)單元。

1.3數(shù)據(jù)處理

用于評(píng)價(jià)餌料重要性的指標(biāo)［11］包括出現(xiàn)頻率（F%）、重量百分比（W%）、個(gè)數(shù)百分比（N%）、相對(duì)性重要指數(shù)（IRI）和相對(duì)性重要指數(shù)百分比（%IRI），計(jì)算公式如下：

（IRI）=（W%+N%）F%

攝食強(qiáng)度［12］用空胃率和胃飽滿(mǎn)系數(shù)來(lái)表示，計(jì)算公式如下：

食物多樣性指數(shù)［13］用shannon-weaver指數(shù)H′來(lái)表示，計(jì)算公式如下：

式中，ni為餌料i的個(gè)數(shù)，N為餌料總個(gè)數(shù)。

本研究應(yīng)用SPSS22.0軟件進(jìn)行聚類(lèi)分析，分析不同體長(zhǎng)組鳳鱭食物組成的相似性，選擇的指標(biāo)為IRI，分析過(guò)程中將數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換到0～1，采用的指標(biāo)間距離計(jì)算方法為歐氏距離（Euclidean distance）［14］。

2結(jié)果

2.1鳳鱭不同發(fā)育階段的餌料組成

根據(jù)樣本的體長(zhǎng)范圍，將樣本以30 mm為組距分為6個(gè)體長(zhǎng)組：70～100、101～130、131～160、161～190、191～220、221～250 mm，各體長(zhǎng)組的樣本數(shù)量分別為41、137、151、62、14、11尾。鳳鱭不同發(fā)育階段食物組成%IRI見(jiàn)表1，由表1可得，鳳鱭攝食的餌料生物共計(jì)有40種（不包括6種不可辨認(rèn)類(lèi)型餌料），分屬10個(gè)類(lèi)群，其中橈足類(lèi)種類(lèi)最多有17種，其次為糠蝦類(lèi)有7種。

鳳鱭不同階段的食物組成隨著發(fā)育的變化有所不同，根據(jù)%IRI分析，橈足類(lèi)為各個(gè)發(fā)育階段的最重要的食物，糠蝦類(lèi)、磷蝦類(lèi)為次重要的類(lèi)群，隨著體長(zhǎng)的增加小型魚(yú)類(lèi)在食物組成的%IRI比重越來(lái)越高。體長(zhǎng)70～100 mm的鳳鱭主要以橈足類(lèi)和幼體類(lèi)為食，%IRI占94.36%，攝食的種類(lèi)有11種，其中代表性的種類(lèi)為小擬哲水蚤Nannocalanus minor（%IRI為83.62%）和六肢幼體Balanus nauplius（%IRI為7.67%）。體長(zhǎng)101～130 mm的鳳鱭主要攝食的種類(lèi)為橈足類(lèi)、糠蝦類(lèi)和磷蝦類(lèi)，%IRI占99.6%，攝食的種類(lèi)有28種，代表性的種類(lèi)為小擬哲水蚤（%IRI為42.55%）、亞強(qiáng)真哲水蚤Eucalanus subcrassus（%IRI為16.34%）、寬尾刺糠蝦Acanthomysis latiscauda（%IRI為5.19%）和太平洋磷蝦Euphausia pacifica（%IRI為8.07%）。體長(zhǎng)131～160 mm的鳳鱭主要攝食的種類(lèi)為橈足類(lèi)和糠蝦類(lèi)，%IRI占95%，攝食的種類(lèi)有30種，代表性的種類(lèi)為亞強(qiáng)真哲水蚤（%IRI為65.19%）、短額刺糠蝦Acanthomysis brevirostris（%IRI為10.39%）和寬尾刺糠蝦（%IRI為9.32%）。體長(zhǎng)161～190 mm的鳳鱭主要攝食的種類(lèi)為橈足類(lèi)和魚(yú)類(lèi)，%IRI占91.2%，攝食的種類(lèi)有23種，代表性的種類(lèi)為亞強(qiáng)真哲水蚤（%IRI為76.38%）和矛尾蝦虎魚(yú)Chaeturichths stigntatias（%IRI為7.04%）。體長(zhǎng)191～220 mm的鳳鱭主要攝食的種類(lèi)為橈足類(lèi)、糠蝦類(lèi)、十足類(lèi)和魚(yú)類(lèi)，%IRI占96.1%，攝食的種類(lèi)有15種，代表性的種類(lèi)為亞強(qiáng)真哲水蚤（%IRI為33.93%）、寬尾刺糠蝦（%IRI為22.58%）、細(xì)螯蝦Leptochela gracilis（%IRI為18.31%）和七星底燈魚(yú)Benthosema pterotum（%IRI為12.08%）。體長(zhǎng)221～250 mm的鳳鱭主要攝食的種類(lèi)為橈足類(lèi)、魚(yú)類(lèi)和十足類(lèi)，%IRI占90.8%，攝食的種類(lèi)有11種，代表性的種類(lèi)為亞強(qiáng)真哲水蚤（%IRI為58.72%）、矛尾蝦虎魚(yú)（%IRI為10.79%）、七星底燈魚(yú)（% IRI為10.79%）和細(xì)螯蝦（%IRI為7.84%）。

2.2鳳鱭不同發(fā)育階段攝食強(qiáng)度的變化

鳳鱭攝食強(qiáng)度隨發(fā)育的變化明顯（圖1），幼體組70～100 mm階段和成體組191～250 mm階段平均胃飽滿(mǎn)系數(shù)較高，均超過(guò)10‰，體長(zhǎng)101～190 mm階段胃飽滿(mǎn)系數(shù)相對(duì)較低，均在7‰以下?？瘴嘎屎腕w長(zhǎng)呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著體長(zhǎng)的增加，空胃率不斷下降。

2.3鳳鱭不同發(fā)育階段單個(gè)餌料的質(zhì)量變化

隨著鳳鱭體長(zhǎng)的增加，食物團(tuán)中單個(gè)餌料的平均重量也在增加，兩者呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系（圖2）。體長(zhǎng)70～160 mm階段，單個(gè)餌料的平均重量都小于10 mg，體長(zhǎng)161～250 mm階段，單個(gè)餌料的平均重量均大于30 mg，體長(zhǎng)131～190 mm階段為單個(gè)餌料平均重量變化最顯著階段，由表1分析可得體長(zhǎng)131～190 mm階段是鳳鱭開(kāi)始攝食小型魚(yú)類(lèi)的關(guān)鍵階段，體長(zhǎng)131～160 mm階段魚(yú)類(lèi)%IRI僅為0.9%，體長(zhǎng)161～190 mm階段魚(yú)類(lèi)%IRI達(dá)到12.02%，因此認(rèn)為攝食魚(yú)類(lèi)是導(dǎo)致體長(zhǎng)131～190 mm階段單個(gè)餌料重量變化顯著的重要原因。

2.4鳳鱭不同發(fā)育階段的食物組成聚類(lèi)分析

聚類(lèi)分析表明（圖3），體長(zhǎng)70～250 mm的鳳鱭6個(gè)體長(zhǎng)組可以分為3組，其中70～100 mm為一組，101～130 mm為一組，131～250 mm為一組。體長(zhǎng)70～100 mm的鳳鱭主要以橈足類(lèi)和幼體類(lèi)為食，體長(zhǎng)101～130 mm的鳳鱭主要攝食的種類(lèi)為橈足類(lèi)、糠蝦類(lèi)和磷蝦類(lèi)，體長(zhǎng)131～250 mm的鳳鱭主要攝食橈足類(lèi)、糠蝦類(lèi)和魚(yú)類(lèi)。此外，聚類(lèi)分析表明131～250 mm的鳳鱭也可分為三組：131～160 mm、161～190 mm、191～250 mm，131～160 mm主要攝食橈足類(lèi)和糠蝦類(lèi)，161～190 mm主要攝食橈足類(lèi)和魚(yú)類(lèi)，191～250 mm主要攝食的種類(lèi)為橈足類(lèi)、魚(yú)類(lèi)和十足類(lèi)。

2.5鳳鱭不同發(fā)育階段食物的生態(tài)位寬度差異

東、黃海鳳鱭不同發(fā)育階段食物生態(tài)位寬度也存在差異（表2），Shannon-Weiner多樣性指數(shù)H′計(jì)算結(jié)果顯示，鳳鱭體長(zhǎng)101～130 mm餌料多樣性指數(shù)最高為2.37，體長(zhǎng)70～100 mm餌料多樣性指數(shù)最低為0.96，體長(zhǎng)131～250 mm之間各體長(zhǎng)組餌料多樣性指數(shù)相差較小，表明鳳鱭幼體階段70～100 mm攝食的食譜寬度較小，體長(zhǎng)101～130 mm階段攝食的食譜寬度增加到最大，之后體長(zhǎng)131～250 mm階段攝食的食譜寬度相對(duì)較穩(wěn)定。從餌料的種類(lèi)來(lái)分析，幼體組70～100 mm和成體組191～250 mm攝食的餌料種類(lèi)相對(duì)較少，體長(zhǎng)101～190 mm餌料生物種類(lèi)較豐富。

圖1　鳳鱭不同體長(zhǎng)組的平均胃飽滿(mǎn)系數(shù)和空胃率Fig.1　Mean stomach fullness index and percentage of empty stomachs of C.mystus in different size class

圖2　鳳鱭各體長(zhǎng)組胃中平均單個(gè)餌料的質(zhì)量Fig.2　Mean weight of single prey in the stomach of C.mystus in different size class

圖3　鳳鱭各體長(zhǎng)組食物組成聚類(lèi)分析圖Fig.3　Dendrogram of cluster analysis for dietary composition of C. mystus in each size class

3討論

3.1東、黃海鳳鱭不同發(fā)育階段攝食類(lèi)群和種類(lèi)的轉(zhuǎn)換

攝食的餌料生物發(fā)生轉(zhuǎn)換在魚(yú)類(lèi)生活史中較為普遍，蔣日進(jìn)等［15］對(duì)竹筴魚(yú)Trachurus japonicas、顏云榕等［16］對(duì)北部灣帶魚(yú)Trichiurus lepturus、張波等［17］對(duì)黃海中部高眼鰈Clesithenes herzensteini和薛瑩等［18］對(duì)黃海中部小黃魚(yú)Pseudosciaena polyactis Bleeker研究表明這些魚(yú)類(lèi)均出現(xiàn)過(guò)明顯的食性轉(zhuǎn)換現(xiàn)象。鳳鱭

表1　鳳鱭不同體長(zhǎng)組食物組成Tab.1　Food composition of Coilia mystus in different size class

整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，主要餌料的類(lèi)群同樣出現(xiàn)了明顯的轉(zhuǎn)換，部分主要類(lèi)群的餌料種類(lèi)也出現(xiàn)明顯的變化（表1）。橈足類(lèi)餌料在體長(zhǎng)70～190 mm階段%IRI比重明顯高于191～250 mm階段，70～190 mm階段%IRI超過(guò)69%，191～250 mm階段%IRI低于60%。糠蝦類(lèi)餌料在體長(zhǎng)70～100 mm階段出現(xiàn)較少，之后明顯增多。而十足類(lèi)餌料則在體長(zhǎng)70～190 mm階段出現(xiàn)較少，之后明顯增多。魚(yú)類(lèi)餌料在體長(zhǎng)70～130 mm階段沒(méi)有出現(xiàn)，之后隨著個(gè)體的發(fā)育，魚(yú)類(lèi)在餌料中重要性程度越來(lái)越高。幼體類(lèi)餌料僅在體長(zhǎng)70～100 mm階段占有重要作用，之后幼體類(lèi)餌料在整個(gè)食物中的比例極低。橈足類(lèi)為整個(gè)生命周期中最重要的餌料，但不同的階段優(yōu)勢(shì)種類(lèi)出現(xiàn)轉(zhuǎn)換，體長(zhǎng)70～130 mm階段小擬哲水蚤占明顯優(yōu)勢(shì)，體長(zhǎng)131～250 mm亞強(qiáng)真哲水蚤占明顯優(yōu)勢(shì)，體長(zhǎng)101～160 mm階段為兩種橈足類(lèi)餌料優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)換的重要階段，體長(zhǎng)較小階段小擬哲水蚤為主，體長(zhǎng)較大階段以亞強(qiáng)真哲水蚤為主。其它餌料類(lèi)群中未出現(xiàn)明顯的種類(lèi)隨發(fā)育而轉(zhuǎn)換的現(xiàn)象。

3.2東、黃海鳳鱭不同發(fā)育階段攝食強(qiáng)度的變化

魚(yú)類(lèi)的攝食強(qiáng)度隨發(fā)育變化的規(guī)律因魚(yú)而異，MORATO等［19］對(duì)黑尾魚(yú)旨Serranus atricauda和HOVDE等［20］對(duì)大比目魚(yú)Reinhardtius hippoglossoides的研究發(fā)現(xiàn)，其攝食強(qiáng)度隨體長(zhǎng)的增加而增加；LUKOSCHEK等［21］研究認(rèn)為，條斑副緋鯉Parupeneus barberinusd的攝食強(qiáng)度隨體長(zhǎng)的增加而減弱；張波等［22］對(duì)帶魚(yú)和賀舟挺等［23］對(duì)黃鮟鱇Lophius litulon研究表明，其攝食強(qiáng)度隨體長(zhǎng)的變化不顯著。根據(jù)胃飽滿(mǎn)系數(shù)分析（圖1），鳳鱭不同發(fā)育階段的有兩個(gè)攝食強(qiáng)度的高峰：70～100 mm，191～250 mm。在發(fā)育早期70～100 mm階段，為了幼體的快速成長(zhǎng)，攝食強(qiáng)度相對(duì)較大，到了體長(zhǎng)191～250 mm的繁殖盛期階段，為了滿(mǎn)足性腺的發(fā)育，攝食強(qiáng)度也較大，這和研究發(fā)現(xiàn)的藍(lán)圓鲹食性有相似的規(guī)律［24］。從不同發(fā)育階段的空胃率情況來(lái)分析，空胃率呈現(xiàn)出隨體長(zhǎng)增加而下降的趨勢(shì)，說(shuō)明個(gè)體的大小直接影響鳳鱭能否捕食到食物的概率，個(gè)體較大的鳳鱭更容易獲得食物，這與鳳鱭的攝食習(xí)性相關(guān)。鳳鱭為中小型魚(yú)類(lèi)，為很多大中型魚(yú)類(lèi)的主要捕食對(duì)象，作為捕食者主要以攝食浮游動(dòng)物為主，非兇猛的捕食類(lèi)型，個(gè)體大小是決定捕食能力的關(guān)鍵因素之一。

3.3東、黃海鳳鱭不同發(fā)育階段餌料的選擇

魚(yú)類(lèi)的口裂和鰓耙間距是餌料大小選擇的主要因子［4］，口裂大小影響攝食魚(yú)類(lèi)餌料個(gè)體的大小，鰓耙間距大小則影響攝食浮游生物餌料個(gè)體的大小，隨著魚(yú)類(lèi)的發(fā)育，口裂和鰓耙間距也逐漸變大，可攝食的餌料的大小會(huì)隨著體長(zhǎng)的增加而變大。鳳鱭食物團(tuán)單個(gè)餌料的種類(lèi)隨體長(zhǎng)增加而增大，符合魚(yú)類(lèi)發(fā)育的攝食規(guī)律。

鳳鱭體長(zhǎng)131～190 mm階段單個(gè)餌料重量變化顯著，完成了從體長(zhǎng)131～160 mm階段單個(gè)餌料平均重量小于10 mg到體長(zhǎng)161～190 mm階段單個(gè)餌料平均重量均大于30 mg的轉(zhuǎn)變，如果僅僅是橈足類(lèi)種類(lèi)發(fā)生變化，不足以使單個(gè)餌料平均重量發(fā)生如此巨大的改變，應(yīng)該是攝食了其他重量更大的餌料，分析該階段的餌料組成發(fā)現(xiàn)此階段恰好為鳳鱭開(kāi)始攝食小型魚(yú)類(lèi)的關(guān)鍵階段，體長(zhǎng)131～160 mm階段魚(yú)類(lèi)% IRI僅為0.9%，體長(zhǎng)161～190 mm階段魚(yú)類(lèi)%IRI達(dá)到12.02%，表明攝食魚(yú)類(lèi)是體長(zhǎng)131～190 mm階段單個(gè)餌料重量變化顯著的重要原因。從魚(yú)類(lèi)發(fā)育生理學(xué)來(lái)分析，對(duì)于一定長(zhǎng)度的捕食魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)，其選擇的餌料對(duì)象的寬度有一個(gè)臨界的上限和下限，當(dāng)餌料的寬度超過(guò)上限和下限時(shí)，攝食的概率會(huì)迅速下降。體長(zhǎng)131～160 mm階段是鳳鱭口裂發(fā)育到可以攝食小型魚(yú)類(lèi)的階段，也是鳳鱭的口裂發(fā)育到開(kāi)始可以攝食小型魚(yú)類(lèi)的上限，但是攝食的概率較低，隨著發(fā)育的推進(jìn)，鳳鱭攝食餌料的寬度范圍也隨著增大，體長(zhǎng)161～190 mm階段，口裂發(fā)育到適合攝食小型魚(yú)類(lèi)的合適大小，攝食小型魚(yú)類(lèi)的概率也隨之加大，食物中出現(xiàn)魚(yú)類(lèi)的比例也隨之提高，從而出現(xiàn)魚(yú)類(lèi)在該階段%IRI迅速上升，進(jìn)而導(dǎo)致單個(gè)餌料的平均重量上升明顯。

表2　不同發(fā)育階段鳳鱭食物多樣性指數(shù)的變化Tab.2　Food diversity index of C.mystus in different development stages

鳳鱭整個(gè)生命周期以橈足類(lèi)為主要攝食對(duì)象，但隨著發(fā)育的變化橈足類(lèi)的種類(lèi)和個(gè)體大小發(fā)生了變化，體長(zhǎng)70～130 mm階段個(gè)體較小的小擬哲水蚤占明顯優(yōu)勢(shì)，體長(zhǎng)131～250 mm個(gè)體較大的亞強(qiáng)真哲水蚤占明顯優(yōu)勢(shì)，這和鰓耙間距大小有密切的關(guān)系，體長(zhǎng)較大的鳳鱭鰓耙間距較大，因此能夠攝食個(gè)體較大橈足類(lèi)，且隨著個(gè)體的發(fā)育，鳳鱭傾向于攝食個(gè)體較大的餌料生物，這也符合“最佳攝食理論”［25］。

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中圖分類(lèi)號(hào)：Q178.53

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào):1008-830X（2016）01-0008-07

收稿日期：2015-10-14 基金項(xiàng)目：農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室［農(nóng)計(jì)發(fā)（2015）9號(hào)］；浙江省科技廳培育創(chuàng)新載體項(xiàng)目（2015F10030）；海洋捕撈漁業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)項(xiàng)目［浙海漁計(jì)（2013）113號(hào)］

作者簡(jiǎn)介：郭愛(ài)（1982-），男，湖北黃梅人，博士研究生，研究方向：海洋漁業(yè)資源、漁業(yè)遙感.E-mail:guoaiai@hotmail.com 通訊作者：周永東，男，安徽安慶人，教授級(jí)高工，研究方向：漁業(yè)資源.E-mail:zyd511@126.com

The Food Variation in Different Ontogenetic Stages of Coilia mystus in the East China Sea and Southern Yellow Sea

GUO Ai1，2，3，CHEN Feng1，ZHU Wen-bin1，et al
（1.Marine Fisheries Institute of Zhejiang Province，Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds，Ministry of Agriculture，Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fishery Resource of Zhejiang Province，Zhoushan316021；2.College of Marine Science and Technology，Shanghai Ocean University，Shanghai201306；3.The Second Institute of Oceanography，SOA，Hangzhou310012，China）

Abstract:Based on samples from the voyages in the East China Sea and southern Yellow Sea（26°00′-35° 00′N(xiāo) and 120°00′-126°30′E），the food composition，feeding intensity，niche breadth of the food，and weight

variation of single species in the food mass of Coilia mystus in different ontogenetic stages were analyzed，and C.mystus in different size classes were also analyzed by clustering.The results showed that the food composition of C.mystus varied in different ontogenetic stages.According to the index of relative importance（IRI）of the food components，copepods were the most important in the food spectrum in the whole ontogeny，and then were mysids and euphausids.The IRI percentage of small fishes in the food composition increased with the increase of the body length.The feeding intensity had two peaks in the juvenile group（body length 70-100 mm）and the adult group（191-250 mm），with mean stomach fullness index higher than 10‰.There was a negative correlation between the percentage of empty stomachs and the body length，i.e.，the percentage of empty stomachs decreased with the increase of the body length.In the food mass，the mean weight of single ingredient increased with the increase of the body length，showing a positive correlation.All the mean weights of single ingredient were lower than 10 mg in the stage of body length 70-160 mm，and higher than 30 mg in the stage of body length 161-250 mm.The results of clustering analysis showed that C.mystus in six size classes could be divided into 3 groups，body length 70-100 mm，101-130 mm，and 131-250 mm，with different food composition.C.mystus mainly fed on copepods and larvae in body length 70-100 mm，copepods，mysids and euphausids in body length 101-130 mm，and copepods，mysids and fishes in body length 131-250 mm.The niche breadth of the food also varied in different ontogenetic stages of C.mystus.The diversity index of the food was the lowest in body length 70-100 mm and the highest in body length 101-130 mm，and didn't vary much in body length of 131-250 mm.

Key words:East China Sea and Yellow Sea；Coilia mystus；development stage；feeding；%IRI